外源多元醇對鹽脅迫下甜瓜幼苗生長和離子平衡的影響

李 琴，蘇利榮，曾成城，秦 芳，蘇天明

（廣西農業科學院農業資源與環境研究所，廣西 南寧 530007）

甜瓜（Cucumis meloL.）屬于葫蘆科黃瓜屬甜瓜種，為一年生蔓性草本植物［1］，在全世界范圍內廣泛種植，具有較高的經濟價值［2］。我國是世界上最早種植甜瓜的國家之一，廣西是我國甜瓜生產優勢產區之一［3］。隨著甜瓜產業的不斷發展壯大，集約化、標準化和產業化程度越來越高，設施農業在甜瓜產業結構不斷調整的過程中逐漸發展［4］，采用溫室、大棚等保護設施栽培的面積不斷增加。保護地栽培復種指數較高及化肥的大量集中使用，鹽漬化已成為制約我國設施甜瓜可持續高效發展的關鍵問題［5］。

土壤鹽漬化是影響農作物產量和品質、限制農業發展的主要非生物脅迫因子［6-7］。Na+的累積是植物發生鹽害的主要原因，其含量積累會使植物細胞離子失衡，發生滲透脅迫等［8］，致使植物代謝紊亂，進而使植物對K+、Ca2+、Mg2+等的吸收減弱，生長受到抑制［9］。趙春橋等［10］研究認為鹽脅迫下柳枝稷地上生物量等顯著降低。郭瑞等［11］研究表明，增加土壤中Na鹽含量，亞麻體內離子平衡發生改變，地上部分和根系K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+大幅降低。郝衛平等［12］的研究表明，鹽脅迫明顯抑制了亞麻的生長，隨著脅迫強度的增加，Na+和Cl-濃度增加，而K+濃度則明顯下降。岳小紅等［13］的研究表明，不同類型鹽分脅迫下，啤酒大麥幼苗地上部離子平衡發生改變，在混合Na鹽和NaCl脅迫下啤酒大麥幼苗主要吸收 Na+，地上部K+/Na+、Ca2+/Na+和 Mg2+/Na+顯著降低。根系是發生鹽脅迫的首要部位［14］，是最直接受害的部位，其生長及生理代謝直接影響作物的生長發育和產量品質形成［15］。因此，根系是鹽脅迫影響作物生長發育的重要方面。田禮欣等［16］的研究表明，適宜濃度的海藻糖可以提高鹽脅迫下玉米幼苗根系的抗鹽性，緩解鹽脅迫對玉米幼苗的傷害。李路瑤等［17］研究表明，硝態氮可緩解鹽脅迫對甘薯根系生物量的影響，根系總長度、根表面積、根體積等指標都有所上升。根系在逆境環境下能夠通過改變其形態與分布來適應不利環境。根的生長發育狀況和活力對植物的耐鹽能力至關重要。鹽脅迫下紫花苜蓿可能會通過增加其非鹽脅迫根部的根長或根表面積來增加對養分的吸收能力［18］。

化學調控是提高作物耐鹽性的一項有效措施。不同滲透調節物質如甜菜堿［19-22］、海藻糖［16，23-24］、脯氨酸［25］等能提高植物的耐鹽性。甘露醇和山梨醇作為有機滲透調節物質，同樣能增強植物的耐鹽性。山梨醇是一種糖醇，是重要的化工原料，價格成本低廉，規模生產容易。低濃度的山梨醇可以幫助植物細胞在脅迫條件下盡可能地保持水勢、穩定蛋白質的構象和內在膜結構的完整性［26］。當植物遭遇逆境時山梨醇可作為小分子滲透物質在植株體內積累，對提高植物抗旱、抗鹽堿、抵御低溫、抗火疫病、清除活性氧等能力具有重要作用［27］。甘露醇是一種廉價、無毒的自由基清除劑，符合綠色農產品生產和無公害農藥的應用要求，具有良好的開發潛力和應用前景［28］。楊洪兵等［29-30］研究發現適當濃度的甘露醇和山梨醇處理可顯著促進鹽脅迫下蕎麥種子萌發及幼苗生長，增加幼苗根系活力，改善鹽脅迫下蕎麥幼苗的生理特性。楊艷華等［31］研究表明，外源噴施一定濃度的山梨醇對兩優培九和武運粳7號抵抗鹽脅迫具有一定的緩解作用。耿浩等［32］發現，低濃度甘露醇對海水脅迫下小麥種子萌發有明顯的促進作用。

目前的研究多在外源甘露醇和山梨醇對鹽脅迫下植物生長、光合作用及其對體內抗氧化系統的試驗，但外源甘露醇和山梨醇對鹽脅迫下甜瓜的離子代謝和根系的影響研究較少。本試驗以薄皮甜瓜“桂蜜12號”為材料，研究NaCl脅迫下外源多元醇對甜瓜幼苗的離子平衡及根系生長狀況，為緩解設施土壤鹽害問題提供新的思路，為甘露醇和山梨醇的進一步開發利用提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗在廣西農業科學院試驗基地玻璃溫室內（22°48′N，108°22′E）進行。

1.2 試驗材料

供試甜瓜品種為“桂蜜12號”，使用幼苗植株，苗高約20 cm，4片真葉，長勢一致。盆栽容器為直徑17 cm、高17 cm的塑料盆。栽培基質為細沙，每盆3.5 kg。不同濃度外源物質均用分析純甘露醇或山梨醇配制而成。

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗設計

試驗選用霍格蘭氏營養液進行培養，采用100 mmol/L NaCl溶液進行脅迫，添加不同濃度（0、0.2、0.4、0.8、1.6、3.2、6.4 mmol/L）甘 露 醇 和（0、0.2、0.4、0.8、1.6、3.2、6.4 mmol/L）山梨醇，以澆自來水為對照，共設計14個處理，每個處理重復6盆，每3 d于下午定時按照設計方案澆注靜置過夜的霍格蘭氏營養液+NaCl溶液+不同濃度多元醇，每盆澆200 mL，至溶液剛好從盆底流出。于2019年9月3日開始，培養60 d后取樣，一共添加營養液18次。

表1 試驗處理

1.3.2 幼苗生長調查

沙培2個月后，采用直尺測定植株高，剪取地莖以上的植株測量地上部鮮重，每個處理重復6次。通過根系掃描儀（EPSON Expression 11000XL）對根系進行數字化掃描，通過Win RHIZO 圖像分析系統分析根長、根表面積、根體積、根平均直徑等形態參數，每個處理重復3次。

1.3.3 離子含量的測定

沙培2個月后，剪取地莖以上的植株檢測幼苗 的K+、Na+、Ca2+、Mg2+含 量。K+、Na+含 量 用火焰光度計測定；Ca2+、Mg2+含量用原子吸收儀測定。

1.4 數據處理

采用Excel 2010和SPSS 20.0進行數據處理及統計分析，用One-way ANOVA檢驗差異的顯著水平，處理間差異顯著為P＜0.05。

2 結果與分析

2.1 不同多元醇處理對甜瓜幼苗地上部鮮重的影響

由圖1可知，100 mmol /L NaCl 模擬鹽脅迫（CK1）使甜瓜幼苗地上部鮮重較對照（CK0）顯著降低。100 mmol /L NaCl 鹽脅迫下，加入不同濃度外源山梨醇后，甜瓜幼苗地上部鮮重差異顯著。其中，T7、T8處理甜瓜幼苗地上部鮮重顯著高于CK1，分別增加了24.29%、41.63%，即添加0.2和0.4 mmol /L的山梨醇對鹽脅迫甜瓜幼苗的地上部鮮重具有顯著的促進作用。

圖 1 不同濃度外源山梨醇對甜瓜地上部鮮重的影響

2.2 不同多元醇處理對甜瓜幼苗根部形態的影響

由表2可知，100 mmol/L NaCl 模擬鹽脅迫（CK1）使甜瓜幼苗的根長、根表面積、根體積均顯著低于對照（CK0）。100 mmol /L NaCl 模擬鹽脅迫下，添加不同濃度的甘露醇對根系生長出現顯著抑制或促進的作用。其中，T3處理（0.8 mmol/L甘露醇）甜瓜幼苗根長、根表面積和根體積均最高，分別較CK1高出18.16%、41.67%、70.13%。隨甘露醇處理濃度的增加根直徑呈先增大后減小的趨勢，T5的根直徑最大，與T3、T4差異不顯著，但顯著高于其他處理，較CK1高出46.33%，即0.8 mmol /L的甘露醇對鹽脅迫甜瓜幼苗根長、根表面積和根體積有明顯的促進作用。

表2 添加不同濃度甘露醇甜瓜幼苗根部形態特征

從表3可以看出，100 mmol /L NaCl 模擬鹽脅迫下，隨著添加外源山梨醇濃度的增加，甜瓜幼苗根系表現出先增加后減少的現象。T8處理的根長、根表面積、根體積均為最高，與CK1差異顯著，分別高出39.87%、54.73%、71.70%，即添加0.4 mmol /L山梨醇對鹽脅迫甜瓜幼苗根長、根表面積和根體積有明顯的促進作用。

表3 添加不同濃度山梨醇甜瓜幼苗根部形態特征

2.3 不同多元醇處理對甜瓜幼苗莖葉部離子含量的影響

由圖2可知，100 mmol /L NaCl 模擬鹽脅迫下，甜瓜幼苗莖葉部Na+含量較對照（CK0）急劇增加，而K+、Ca2+含量均顯著減少。添加不同濃度的甘露醇后，K+含量未顯著增加。除T2處理外，其他處理顯著增加甜瓜幼苗Na+含量。T1、T2、T3處理的Ca2+含量較CK1顯著增加，其他處理Ca2+含量較CK1顯著降低。T1、T2、T3、T6處理的甜瓜幼苗Mg2+含量顯著高于CK1，其他處理的Mg2+含量與CK1無顯著差異。可見，T2處理，即添加0.4 mmol /L的甘露醇，可顯著增加甜瓜幼苗莖葉部Ca2+、Mg2+含量，而不增加Na+含量，不降低K+含量。

圖2 添加不同濃度甘露醇對甜瓜幼苗離子含量的影響

由圖3可以看出，100 mmol /L NaCl 模擬鹽脅迫下，添加不同濃度山梨醇后，K+含量較CK1未發生顯著增加。T8處理的甜瓜幼苗Na+含量較CK1顯著降低，而其他處理的Na+含量則顯著增加。T7、T8、T9處理的Ca2+含量顯著高于CK1，分別增加了11.14%、39.87%、11.63%。T8處理的Mg2+含量最高，顯著高于CK1，增加了31.2%。可見，T8處理，即添加0.4 mmol/L的山梨醇，可顯著降低鹽脅迫甜瓜幼苗的Na+含量，提高Ca2+、Mg2+含量。

圖3 添加不同濃度山梨醇對甜瓜幼苗離子含量的影響

2.4 不同多元醇處理對甜瓜幼苗莖葉部離子比值的影響

植物細胞離子平衡被破壞是鹽脅迫下植物生長受抑制的主要原因之一。由圖4可知，與CK0相比，100 mmol/L NaCl 模擬鹽脅迫（CK1）下，甜瓜幼苗地上部陽離子與Na+的比值均顯著降低。添加不同濃度甘露醇后，甜瓜幼苗地上部陽離子與Na+的比值發生顯著變化。其中，T2處理的Mg2+/Na+顯著高于CK1，增加了9.2%；T1、T3及T6處理的Mg2+/Na+與CK1差異不顯著；T4、T5處理的Mg2+/Na+較CK1顯 著 降 低。T1、T2、T4、T5處 理 的K+/Na+與 CK1差異不顯著；T3、T6處理的K+/Na+較CK1顯著降低。T1、T2處理的Ca2+/Na+與 CK1差異不顯著；T3、T4、T5、T6處理的Ca2+/Na+較CK1顯著降低。可見，T2處理，即添加0.4 mmol/L的甘露醇可使甜瓜幼苗地上部Mg2+/Na+較CK1顯著提高，而Ca2+/Na+及K+/Na+則與CK1持平。

圖4 添加不同濃度甘露醇對甜瓜幼苗離子比值的影響

由圖5可知，100 mmol/L NaCl模擬鹽脅迫下，當添加不同濃度的山梨醇，甜瓜幼苗離子比值變化差異顯著。其中，T8處理的Mg2+/Na+顯著高于CK1；其他處理的Mg2+/Na+與CK1無顯著差異。T7、T8處理的K+/Na+顯著高于CK1；T11處理的K+/Na+與CK1無顯著差異；T9、T10、T12處理的K+/Na+較CK1顯著降低。T8處理的Ca2+/Na+顯著高于CK1；T7、T9、T11處理的Ca2+/Na+與CK1無顯著差異；T10、T12處理的Ca2+/Na+較CK1顯著降低。可見，T8處理，即添加0.4 mmol/L山梨醇顯著提高甜瓜幼苗Mg2+/Na+、K+/Na+、Ca2+/Na+。

圖5 添加不同濃度山梨醇對甜瓜幼苗離子比值的影響

3 討論

3.1 外源醇對鹽脅迫下甜瓜幼苗生長的影響

生長抑制是植物在鹽脅迫下發生的最普遍和最直觀的過程［13］。加入一些外源滲透調節物質能緩解鹽脅迫下的作物生長抑制。楊洪兵［30］研究認為添加0.8 mmol/L外源甘露醇和0.6 mmol/L外源山梨醇能明顯促進鹽脅迫下蕎麥幼苗生長。耿浩等［32］研究認為低濃度的甘露醇（≤0.5 mmol/L）對海水脅迫下的冬小麥幼苗生長具有一定的保護作用。本研究發現，添加0.4或0.8 mmol /L甘露醇，0.2或0.4 mmol /L山梨醇對鹽脅迫下甜瓜幼苗地上部生物量有促進作用，而1.6、3.2、6.4 mmol /L 甘露醇或山梨醇則產生抑制作用，與前人的研究結果一致。

在鹽脅迫下，根系最早感受逆境脅迫信號，是最直接的受害部位［29］，生長發育受到抑制，使根系總長、根表面積、根體積等參數有所下降，根系活力也明顯降低［31-32］。楊洪兵等［29］研究認為適當濃度的甘露醇可顯著增加鹽脅迫下幼苗的根系活力，甘露醇和山梨醇處理的最適濃度分別為 0.8和 0.6 mmol/L。馬存金等［33］研究表明，鹽脅迫下添加不同濃度的外源甘露醇后，辣椒根系各形態指標（根長密度、根表面積、根系體積等）均呈先升后降的趨勢，且均于0.10 g/L處理達到峰值，濃度增加對辣椒的生長發育產生抑制作用。本試驗結果與之類似，添加0.8 mmol /L的甘露醇和0.4 mmol /L山梨醇對鹽脅迫甜瓜幼苗根長、根表面積和根體積有明顯的促進作用。

3.2 外源醇對鹽脅迫下甜瓜幼苗離子平衡的影響

植物受到鹽脅迫后，會產生一系列生理生化反應以調節離子平衡。NaCl脅迫下，高濃度鹽離子（Na+、Cl-）能夠抑制植物對其他營養元素的吸收，植物的營養平衡被打破，致使植物營養匱乏、氧化脅迫傷害加劇，從而影響植物正常生長代謝［34］。郭瑞等［11］研究表明增加土壤中Na鹽含量，亞麻體內離子平衡發生改變，地上部分和根系K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+大幅降低。顏志明等［25］的研究結果表明，外源脯氨酸處理提高了鹽脅迫下甜瓜幼苗植株各器官中 K+、Ca2+、Mg2+等含量，降低了Na+含量，增加了組織中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+。本研究對NaCl脅迫下的甜瓜施加不同濃度的甘露醇或山梨醇后，發現添加0.4 mmol/L的山梨醇顯著提高Mg2+/Na+、K+/Na+、Ca2+/Na+。

4 結論

本研究結果表明，100 mmol/L NaCl脅迫條件下，鹽脅迫抑制了甜瓜幼苗及根系的生長，株高、地上部鮮重、根長、根表面積和根體積均顯著下降，莖葉部離子平衡被破壞，Na+含量顯著增加，K+、Ca2+、Mg2+顯 著 降 低，K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+降低，添加外源物質甘露醇和山梨醇有助于緩解鹽脅迫對根系的傷害，增強植株對逆境的適應能力，保護了植物體內離子平衡的穩定性和正常生理代謝。本試驗條件下，調節鹽脅迫對甜瓜幼苗根系及離子平衡影響的最適濃度是0.4 mmol/L山梨醇。