不同耕作方式對旱地小麥生長發育、生理代謝及產量的影響

張鑫琪，王迎賓，郝興宇，宗毓錚，史鑫蕊，李 萍*

（1. 山西農業大學農學院，太谷 030801；2. 遼寧農業職業技術學院，營口 115009）

小麥是世界上最重要的糧食作物之一，它的產出關系國計民生。隨著全球生態環境變化，干旱成為限制農業生產的最主要因素之一［1］。中國51%的可耕地位于干旱半干旱區，干旱造成的作物減產比其他所有不利條件加起來還要多［2］。山西屬于典型的旱作地區，傳統的犁耕、耙耕頻繁破壞和擾動耕層土壤環境，加劇了土壤干旱［3-4］。

為緩解多年連續傳統耕作對生態環境造成的破壞，保護性耕作引起了科學家的高度重視。保護性耕作又稱保護性生產或者免耕生產，是一種減少耕作次數和強度的耕作方式，其目的是減少對土壤的干擾，保持土壤表面作物殘留，改善土壤健康［5-6］。大量研究表明，免耕能促進土壤水穩性團聚體的形成［5,7］。與常規耕作相比，免耕可以保護耕層土壤結構，顯著增加表層土壤含水量，增加作物產量［8-10］。張貴云等［11］研究發現，免耕處理增加了土壤的有機質含量。Shao等［12］和Wang等［13］研究顯示，免耕有利于改善土壤降雨入滲和保水保肥能力，促進旱地小麥高產穩產。雖然免耕能有效提高休閑期土壤含水量［14］，但是缺乏對免耕條件下小麥關鍵生育期土壤含水量在土層間分布特點及其對小麥生長影響的分析，導致不能系統地闡明免耕制度對旱區生產力的影響特征。2017年，習總書記提出“發展有機旱作農業”。2021年，農業農村部實施“耕地質量提升工程”。因此，開展免耕對旱地小麥土壤水分、抗逆生理及產量的影響對節約水資源和提升旱地小麥生產力具有重要的現實意義。

本研究于山西省臨汾市堯都區縣底鎮城隍村長期保護性耕作區進行，研究兩種耕作處理——旋耕秸稈還田（rotary tillage coverage，RT）、免耕秸稈覆蓋（no-tillage with stubble，NT）處理條件下關鍵生育期土壤含水量、抗旱生理指標、光合生理、小麥產量及產量構成特征的變化，探討長期免耕秸稈覆蓋措施對小麥抗旱能力的影響，以期為山西旱作農業區合理耕作模式的建立提供數據支撐和理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2020—2021年在山西省臨汾市堯都區縣底鎮城隍村（111°66′10″E，36°03′36″N）長期保護性耕作試驗區進行，該試驗地保護性耕作從1992年開始。試驗地為旱地冬小麥（Triticum aestivumL.）種植模式，一年一作，雨養農田，生育期無灌溉。該試驗地為溫帶大陸性氣候，海拔為550 m，年平均降水量為527 mm左右，年均蒸發量為1 933.1 mm左右，年均溫度為12.60℃，≥0℃有效積溫4 400.00℃，極端最低溫度為-14.70℃，最熱月平均氣溫為27.48℃，無霜期約190 d。降雨集中在7到9月份，雨量少而不穩定，常年干旱。土壤質地為粉砂壤土，土壤有機碳含量為13.00 g/kg，全氮含量為0.50 g/kg。

1.2 試驗設計

田間試驗基于30年的長期定位試驗，相關指標測定于2020—2021年小麥季進行。試驗設兩種耕作處理，分別為：1）旋耕秸稈還田（以下簡稱旋耕），農戶模式,在收獲后將秸稈粉碎，長度為15～20 cm，撒于地表，利用切刀將土切碎，旋土深度15 cm以內；2）免耕秸稈覆蓋（以下簡稱免耕）,在收獲時留30 cm的高茬，其余秸稈粉碎撒于地表，播前不耕作，直接免耕播種（表1）。試驗地為大區，每種耕作處理0.13 hm2，不設重復，之間無間隔。兩種耕作模式的小麥品種、施肥和管理均相同。試驗材料為‘晉麥102號’（山西省農業科學院小麥研究所和臨汾繼農種業有限公司所選育），播種密度均為 210 kg/hm2，行距均為20 cm，播種時施用純氮90 kg/hm2，磷肥（P2O5）120 kg/hm2和鉀肥（K2O）30 kg/hm2。所有肥料一次性施完，免追肥。

表1 試驗耕作處理Tab. 1 Experimental tillage treatment

1.3 測定項目與方法

1.3.1 土壤含水量測定

在小麥拔節期、開花期、灌漿期和成熟期，每個耕作處理分別從200 m2內選一個樣點，用土鉆分別取0～200 cm土層（0.5 m內每10 cm取樣1次，1 m以下每20 cm取樣1次）的新鮮土樣，3次重復。將土樣在105℃烘箱中烘干直到質量不再變化，用稱重法測土壤含水量。土壤含水量（%）=水分質量/干土質量。

1.3.2 小麥生理指標及產量構成測定

在小麥拔節期、開花期、灌漿期，每處理各選3個1 m2的樣點測定葉面積指數，利用便攜式光合儀（Li-6400XT，美國）測定凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率及光響應曲線（在某種光強下光合作用結束光誘導期達到穩定狀態后，光合速率對光強變化的響應曲線），并計算水分利用效率。取1 m2內全部植株的地上部分，烘干稱量地上部干物質生物量。選取新鮮葉片冷凍帶回實驗室，用氮藍四唑光化還原法測定超氧化物歧化酶活性，愈創木酚法測定過氧化物酶活性，紫外吸收法測定過氧化氫酶活性，硫代巴比妥酸法測定丙二醛含量，蒽酮比色法測定可溶性糖含量，茚三酮法測定脯氨酸含量，研磨法測葉綠素含量［15］。小麥成熟后，每處理選3個1 m2的樣點，取全部植株的地上部分，稱量地上部干物質生物量、產量，并測定千粒重、單位面積穗數、單穗粒數。

1.4 數據處理

采用WPS（Word Processing System） Office 2021軟件對數據處理和作圖。利用SPSS（Statistical Product and Service Solutions）23.0軟件進行差異顯著性檢驗，顯著性水平設為P=0.05。圖表中數據均為平均值±標準差（±s）。利用Photosynthesis軟件擬合光響應曲線，并計算光響應參數。

2 結果與分析

2.1 耕作方式對土壤含水量的影響

在小麥拔節期，0～40 cm、100～140 cm免耕處理下土壤含水量高于旋耕，80～100 cm旋耕高于免耕，其余土層差異不大（圖1a）；開花期0～20 cm、30～50 cm、120～200 cm免耕處理下土壤含水量高于旋耕，70～80 cm、90～100 cm旋耕高于免耕，其余土層差異不大（圖1b）；灌漿期免耕處理0～50 cm土壤含水量高于旋耕處理，而8 0～1 0 0 c m、140～160 cm土壤含水量相反，其余土層差異不大（圖1c）；成熟期免耕處理10～40 cm、180～200 cm土壤含水量高于旋耕處理，而0～10 cm、50～80 cm土壤含水量表現相反，其余土層差異不大（圖1d）。

圖1 不同耕作處理對小麥拔節期（a）、開花期（b）、灌漿期（c）、成熟期（d）土壤含水量的影響Fig. 1 Effects of different tillage treatments on soil water content at jointing (a), flowering (b), filling (c), and maturity (d) stages

隨著小麥生長，土壤含水量不斷減少。在拔節期，土壤含水量隨著土層深度增加變化不明顯；開花期和成熟期土壤含水量隨著土層深度增加而增加；灌漿期50 cm土層后土壤含水量隨著土層深度增加而增加。除拔節期外，0～50 cm各處理土層含水量明顯低于120～200 cm土層含水量。免耕處理的上層土層含水量除成熟期外均高于旋耕。免耕處理的深層土層含水量除灌漿期、成熟期均高于旋耕。

2.2 免耕對小麥抗氧化系統的影響

2.2.1 對丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量的影響

在小麥拔節期、開花期和灌漿期，免耕處理下葉片丙二醛含量分別比旋耕處理顯著降低21.93%、27.49%和14.15%（P＜0.05）（圖2）。拔節期兩個耕作處理下小麥葉片的MDA含量較低，而開花期和灌漿期含量高，這或與拔節期小麥耗水量少、干旱脅迫較輕有關。

圖2 不同耕作處理對小麥葉片丙二醛含量的影響Fig. 2 Effects of different tillage treatments on malondialdehyde content in wheat leaves

2.2.2 對超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性的影響

在小麥拔節期和開花期，免耕處理下葉片SOD活性分別比旋耕處理顯著降低20.81%和37.02%（P＜0.05）。灌漿期，免耕處理下葉片SOD活性比旋耕處理顯著升高13.96%（P＜0.05）（圖3）。

圖3 不同耕作處理對小麥葉片超氧化物歧化酶的影響Fig. 3 Effects of different tillage treatments on superoxide dismutase activity in wheat leaves

2.2.3 對過氧化物酶（peroxidase，POD）活性的影響

在小麥拔節期、開花期，免耕處理下葉片POD活性分別比旋耕處理顯著降低50.93%和27.02%（P＜0.05），而灌漿期免耕處理的POD活性與旋耕處理無顯著差異（圖4）。

圖4 不同耕作處理對小麥葉片過氧化物酶活性的影響Fig. 4 Effects of different tillage treatments on peroxidase activity in wheat leaves

2.2.4 對過氧化氫酶（catalases，CAT）活性的影響

在小麥開花期和灌漿期，免耕處理下葉片CAT活性分別比旋耕處理顯著降低48.78%和45.48%（P＜0.05），而拔節期免耕處理的CAT活性與旋耕處理無顯著差異（圖5）。

圖5 不同耕作處理對小麥葉片過氧化氫酶活性的影響Fig. 5 Effects of different tillage treatments on catalase activity in wheat leaves

2.3 免耕對小麥葉片滲透調節的影響

2.3.1 對可溶性糖含量的影響

在小麥拔節期、灌漿期，免耕處理下葉片可溶性糖含量分別比旋耕處理顯著降低55.4%和88.97%（P＜0.05），而開花期免耕處理的可溶性糖含量與旋耕處理無顯著差異（圖6）。

圖6 不同耕作處理對小麥葉片可溶性糖含量的影響Fig. 6 Effects of different tillage treatments on soluble sugar content in wheat leaves

2.3.2 對脯氨酸含量的影響

在小麥拔節期和開花期，免耕處理下葉片脯氨酸含量分別顯著降低29.89%和38.79%（P＜0.05）。在灌漿期，免耕處理下葉片脯氨酸含量比旋耕處理顯著升高18.07%（P＜0.05）（圖7）。

圖7 不同耕作處理對小麥葉片脯氨酸含量的影響Fig. 7 Effects of different tillage treatments on proline content in wheat leaves

2.4 免耕對小麥葉片葉綠素含量的影響

在小麥拔節期、開花期和灌漿期，免耕處理下葉綠素a含量分別比旋耕處理顯著升高4.16%、22.74%和12.69%（P＜0.05）。拔節期和開花期，免耕處理下葉綠素b含量分別比旋耕處理顯著降低12.24%和46.28%（P＜0.05），而灌漿期免耕處理下葉綠素b含量比旋耕處理顯著升高5.31%（P＜0.05）。拔節期、開花期和灌漿期免耕處理下葉綠素含量分別比旋耕處理顯著升高1.71%、3.57%和10.81%（P＜0.05）（表2）。

表2 不同耕作處理對小麥葉片葉綠素含量的影響Tab. 2 Effects of different tillage treatments on chlorophyll content in wheat leaves

2.5 免耕對小麥葉片光合生理的影響

2.5.1 對光合參數的影響

在小麥開花期和灌漿期，免耕處理下葉片凈光合速率分別比旋耕處理顯著升高46.03%和21.08%（P＜0.05），而拔節期免耕處理的凈光合速率與旋耕處理無顯著差異（圖8a）。拔節期、開花期和灌漿期，免耕處理下葉片氣孔導度分別比旋耕處理顯著升高38.62%、65.95%和50.79%（P＜0.05）（圖8b）。開花期和灌漿期，免耕處理下葉片蒸騰速率分別比旋耕處理顯著升高54.36%和31.44%（P＜0.05），而拔節期免耕處理與旋耕處理的蒸騰速率無顯著差異（圖8c）。拔節期、開花期和灌漿期，免耕處理下葉片水分利用效率分別比旋耕處理顯著降低4.34%、5.60%和7.80%（P＜0.05）（圖8d）。

圖8 不同耕作處理對小麥葉片凈光合速率（a）、氣孔導度（b）、蒸騰速率（c）、水分利用率（d）的影響Fig. 8 Effects of different tillage treatments on net photosynthetic rate (a), stomatal conductance (b), and transpiration rate (c) water use efficiency (d) of wheat leaves

2.5.2 對光響應曲線的影響

利用直角雙曲線修正模型對小麥葉片的光響應曲線進行擬合，得出光合特征參數（表3、4）。兩種處理開花期和灌漿期小麥葉片凈光合速率對光照強度的響應趨勢一致，都隨光照強度增強而逐漸升高，最后趨于穩定。光強高于300 mmol/mol以后開花期和灌漿期免耕處理下小麥凈光合速率均高于旋耕處理（圖9a、9b）。

圖9 在開花期（a）和灌漿期（b）不同耕作處理對小麥葉片光響應曲線的影響Fig. 9 Effects of different tillage treatments on light response curves of wheat leaves at flowering stage (a) and filling stage (b)

表3 在小麥開花期不同耕作處理對光響應參數的影響Tab. 3 Effects of different tillage treatments on light response parameters at flowering stage

在小麥開花期，免耕處理下葉片光補償點比旋耕處理顯著降低9.26%（P＜0.05），而灌漿期免耕處理的葉片光補償點比旋耕處理顯著升高9.39%（P＜0.05）。開花期和灌漿期，免耕處理下葉片最大凈光合速率分別比旋耕處理顯著升高9.18%和19.24%（P＜0.05）。開花期和灌漿期，免耕處理下葉片暗呼吸速率分別比旋耕處理顯著降低19.48%和13.82%（P＜0.05）（表3、4）。

表4 在小麥灌漿期不同耕作處理對光響應參數的影響Tab. 4 Effects of different tillage treatments on light response parameters at grain-filling stage

2.6 免耕對小麥農藝性狀及產量的影響

2.6.1 對葉面積指數的影響

在小麥拔節期、開花期和灌漿期，免耕處理下葉面積指數分別比旋耕處理顯著升高16.00%、4.42%和19.43%（P＜0.05）（圖10）。

圖10 不同耕作處理對小麥葉面積指數的影響Fig. 10 Effects of different tillage treatments on leaf area index of wheat

2.6.2 對生物量的影響

在小麥拔節期、開花期、灌漿期和成熟期，免耕處理下小麥干物質生物量分別比旋耕處理顯著升高41.23%、10.24%、22.86%和16.81%（P＜0.05）（圖11）。

圖11 不同耕作處理對小麥干物質生物量的影響Fig. 11 Effects of different tillage treatments on dry matter biomass of wheat

2.6.3 對產量及產量構成的影響

免耕處理下小麥產量比旋耕處理顯著升高46.34%（P＜0.05）（圖12）。千粒重顯著降低6.47%，穗粒數顯著升高18.85%，每平方米穗數顯著升高38.02%（表5）。

圖12 不同耕作處理對小麥產量的影響Fig. 12 Effects of different tillage treatments on wheat yield

表5 不同耕作處理對小麥產量構成的影響Tab. 5 Effects of different tillage treatments on yield composition of wheat

3 討論

免耕相較于常規耕作，可以有效提高土壤含水量［16］。本研究結果表明，免耕有利于增加0～50 cm（上層土層）的土壤含水量，這與前人的研究結果一致［17］。免耕也能顯著提高120～200 cm（深層土層）的土壤含水量，且在開花期處理間表現差異較大，但這種深層土壤含水量高有利于小麥穩產高產的機制尚不明確。本研究中各生育期免耕處理的葉面積指數均顯著大于旋耕處理。免耕通過提高土壤含水量，積累更多的營養物質，增大葉面積。葉面積指數影響作物的干物質積累、蒸騰、蒸發和產量構成［18］。因此，免耕處理下的小麥可以積累更多的干物質。本研究中旋耕處理的千粒重顯著大于免耕處理，但穗粒數和每平方米穗數顯著少于免耕處理，拔節期和開花期旋耕處理可能因干旱脅迫降低了小麥的單位面積穗數和穗粒數，使產量下降；而灌漿期免耕處理受干旱脅迫降低了千粒重［19］，但由于有效穗數和穗粒數的增加，最終使免耕處理下的產量顯著大于旋耕處理。可見，免耕主要通過增加小麥有效穗數和穗粒數增加小麥產量。

MDA可以反映出植物細胞膜質的受損程度，從而反映出受干旱脅迫的強度。本試驗結果表明，各生育期免耕處理的小麥葉片MDA含量顯著低于旋耕處理。免耕通過對小麥供應充足的水分，減少因干旱產生的更多的MDA聚集細胞，減少葉綠素合成受阻，降低葉綠素的降解，增加營養物質積累。酶促抗氧化系統主要有SOD、POD、CAT，一般認為其活性越高，植物的抗逆性越強［20］，這些都能反映作物受水分脅迫的程度。可溶性糖含量的增加可以緩解小麥體內細胞的滲透失衡，維持生長需要的水分。在逆境中，游離脯氨酸在植物體內迅速增加，其積累指數反映了植物的抗逆性，因此，可溶性糖與脯氨酸含量能反映出小麥受水分脅迫的程度［21-22］。本試驗結果表明，除灌漿期外，免耕處理的SOD、POD活性均顯著小于旋耕處理，開花期和灌漿期免耕處理的CAT活性均顯著小于旋耕處理。免耕通過保水降低因干旱脅迫積累的大量活性氧，減輕代謝失常和細胞受損。拔節期和灌漿期免耕處理的可溶性糖含量顯著低于旋耕處理，拔節期和開花期免耕處理的脯氨酸含量顯著低于旋耕處理，而灌漿期脯氨酸含量旋耕處理顯著低于免耕處理。這可能是因為免耕處理前期干旱脅迫小，小麥生長旺盛，水分消耗較大，灌漿期土壤水分下降，從而造成一定的干旱脅迫。免耕通過供應更多的水分，使體內細胞失水少，從而減少細胞滲透失衡，維持正常代謝。

與光合作用密切相關的是葉片中葉綠素的含量，其反映了光合作用的強度［23］，進而反映小麥的抗旱性。本試驗結果表明，各生育期免耕處理的葉綠素a含量、總葉綠素含量均顯著高于旋耕處理，而葉綠素b含量除灌漿期顯著低于旋耕處理，可能由于灌漿期免耕處理受水分脅迫較嚴重，捕獲光能雖少但提高了光能利用，因此開花期和灌漿期免耕處理的凈光合速率顯著高于旋耕處理。免耕通過增加小麥光合色素含量提高光合作用。植物光合作用的強弱與凈光合速率有關，光合作用是作物干物質積累的基本來源［24-25］。作物凈光合速率與氣孔導度密切相關，植株的水分利用效率受葉片蒸騰速率的影響，而蒸騰速率又與氣孔大小有關。本試驗中各生育期免耕處理的氣孔導度、開花期和灌漿期免耕處理的蒸騰速率均顯著高于旋耕處理，免耕處理的水分利用率顯著低于旋耕處理，與前人研究結果一致［26］，而拔節期兩處理的蒸騰速率差別不大，可能因為免耕處理前期小麥生長旺盛，耗水量大。免耕增大葉面積，導致凈光合速率增大，氣孔導度增大，氣孔阻力減少，從而使蒸騰拉力增大，保證了營養物質運輸到各個組織和器官的同時，降低了光合作用對葉片的損害并獲得了更多的CO2，積累了更多碳素，從而有利于干物質生物量增加。植物利用光的能力對植物的生長發育十分重要，光響應參數可以反映作物的光合潛力和光合效率［27］。植物對光的響應可利用光補償點來判斷，光補償點越低，對強光利用能力就越弱［28］。開花期和灌漿期免耕處理的小麥葉片的最大凈光合速率、灌漿期的光補償點均高于旋耕處理，暗呼吸速率均顯著低于旋耕處理，這與大多數研究結果一致［29］。而開花期免耕處理的光補償點低于旋耕處理，可能是由于開花期溫度升高，呼吸作用增強，免耕處理降低了光補償點以利于積累有機物。

通過不同耕作處理對小麥土壤含水量、光合生理、逆境生理和產量的影響的分析，得出如下結論：

1）免耕秸稈覆蓋可減少旱作小麥田土壤水分的喪失，從而減輕旱作小麥的干旱脅迫；

2）免耕秸稈覆蓋可以減少保護性酶活性失衡，減少膜質受損，緩解體內細胞滲透失衡，維持小麥正常生長需要的水分，延緩葉片衰老；

3）免耕秸稈覆蓋可以緩解葉綠素a的降解，增加氣孔導度，提高蒸騰速率，增加凈光合速率，增加葉面積指數，有利于作物的光合和營養積累，增加單位時間積累的有機物的量，進而提高小麥的生物量和產量。

本研究僅為一年的試驗研究，免耕秸稈覆蓋對旱作小麥土壤含水量、生理指標及產量的影響還有待進一步的試驗驗證。