紅旗河馬蘇大麻哈魚陸封型國家級水產種質資源保護區水生生物資源現狀與分析

王慧博，宋聃，王樂，都雪，黃曉麗，趙晨，霍堂斌

（中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，農業農村部黑龍江流域漁業生態環境監測中心，黑龍江 哈爾濱 150070）

關鍵字：水產種質資源保護區；水生生物；群落結構；生物多樣性

2014 年經農業部批準建立了紅旗河馬蘇大麻哈魚陸封型國家級水產種質資源保護區（以下簡稱紅旗河保護區）。該保護區是我國高緯度寒溫帶國家級特有魚類保護區，具有比較完整的獨特高寒生態系統和極強的代表性、典型性。紅旗河保護區地處延邊朝鮮族自治州和龍市境內，保護區范圍包括圖們江上游支流紅旗河及其支流大馬鹿河，地理坐標范圍在東經128°29'11"～128°58'59"，北緯42°03'46"～42°26'07"之間。保護區主要保護對象為馬蘇大麻哈魚Oncorhynchus masou、花羔紅點鮭Salvelinus malma 和細鱗鮭Brachymystax lenok。紅旗河發源于吉林省和龍市龍城鎮西部甑峰山西麓，是圖們江上游中國側較大的支流，為山澗溪流性季節性冰封河流，流經地域主要為林區，流域植被覆蓋率高。紅旗河流速較快，水較淺，河道平均比降5‰，底質以巨石、卵石和石礫為主。紅旗河保護區是多種珍稀冷水性魚類的重要聚居區[1]。

水生生物是水環境生態系統的重要組成部分，具有維系自然界物質循環、能量流動、凈化生態環境等功能。水生生物的種類組成、豐度和生物量的變化通過食物鏈影響環境中的其他組成元素及整個水域生態系統，在維護生物多樣性、保持生態平衡中發揮重要作用[2]。紅旗河流域水生生物相關研究極少，目前僅本團隊對紅旗河大型底棲動物進行了研究，浮游生物和魚類資源研究皆為空白。隨著流域內人類活動影響日益加劇，保護區水資源和生態現狀越來越受到國家及當地漁政管理部門和環保部門的重視。本項目通過系統調查和分析紅旗河保護區水生生物資源及群落特征，填補了保護區水生生物資源研究的空白，并為保護區水環境及水生生物資源保護與合理利用及資源保護提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 采樣時間與采樣點

2018 年7 月根據規劃區生境特點共設置14 個采樣點（圖1），調查了紅旗河保護區水生生物資源。紅旗河流域5#～14#采樣點位于紅旗河干流河段上，其中5#～7#采樣點為上游，8#～11#采樣點為中游，12#～13#采樣點為下游；1#～4#采樣點位于紅旗河一級支流大馬鹿河河段上。從紅旗河保護區功能規劃來看，5#采樣點位于保護區實驗區，6#采樣點位于核心區與實驗區交界處，其余采樣點位于保護區核心區上。浮游生物和底棲動物采樣點為1#～14#，魚類采樣點分別為4#、7#、8#、10#和14#。

1.2 樣品的采集與處理

用5 L 有機玻璃采水器在各采樣點分別采集2個水樣，等量混合得到1 L 混合水樣。樣品用魯哥氏碘液固定、染色，帶回實驗室內，經48 h 沉淀后，吸出上清液，留存30 mL 濃縮液用于浮游植物鑒定、計數。浮游動物中原生動物、輪蟲等小型浮游動物采樣方法同浮游植物；枝角類和橈足類用5 L 有機玻璃采水器在各采樣點采集20 L 混合水樣，之后用13 號浮游生物網過濾，經5%的甲醛溶液固定后，沉淀得到30 mL 濃縮液用于鑒定。底棲動物采用刷石法，在淺水處石塊上取樣，測量石塊的附著面積進行定量計算；定性樣品使用D 型網在沿岸水草豐茂處采集，同時在河岸和潛水處拾取軟體動物，采集到的樣品先用4%的甲醛溶液固定后，移入75%的酒精溶液中保存、鑒定、計數。采用掛網（網長1.5 m×50 m，網目3 cm）和地籠（0.5 m×0.5 m×15 m）采集到的魚類樣本現場鑒定種類，并測量記錄體長、體質量、尾數等數據，用10%的甲醛溶液固定。

浮游植物種類鑒定參照《中國淡水藻類——系統、分類及生態》；浮游動物中原生動物種類鑒定參照《微型生物監測新技術》[3]，輪蟲種類鑒定參照《中國淡水輪蟲志》[4]，枝角類種類鑒定參照《中國動物志》（淡水枝角類）[5]，橈足類種類鑒定參照《中國動物志》（淡水橈足類）[6]；底棲動物種類鑒定參照《中國小蚓科研究》、《水生昆蟲學》、《遼河流域底棲動物監測》[7-9]；魚類種類鑒定參照《中國動物志》（硬骨魚綱鯉形目中卷）、《中國淡水魚類檢索表》和《黑龍江省魚類志》[10-12]。

1.3 指標選取及其計算公式

1.3.1 優勢種

采用優勢度公式（Y）計算浮游生物優勢種：Y=fi×Pi。式中，fi為第i 種物種的出現頻率；Pi為第i種物種個體數量占總個體數量的比例。將Y>0.02的物種定為優勢種[13]。

采用相對重要性指數（IRI）計算底棲動物和魚類優勢種：IRI=（W+N）×F。

式中：W 為相對生物量，即某一物種的生物量占底棲動物（魚類）總生物量的百分比；N 為相對豐度，即該物種的豐度占底棲動物（魚類）總豐度的百分比；F 為該物種出現的頻率。將IRI>1 000 的物種定為優勢種；100～1 000 的物種為重要種；10～100 的物種為常見種；<10 的物種為少見種[14,15]。

1.3.2 多樣性指數

選取Shannon-Wiener 多樣性指數、Pielou 均勻度指數和Simpson 指數，研究水生生物群落物種的多樣性，公式分別為：

式中，S 為物種總數；Pi為i 物種的個體數占總個體數的比例；ni為i 物種的個體數；N 為所有物種的個體總數。

2 結果與分析

2.1 水生生物種類組成

紅旗河保護區浮游植物群落組成中硅藻為絕對優勢種群，浮游植物群落結構為硅藻-綠藻型。在紅旗河保護區14 個采樣點共鑒定出浮游植物6門15 屬39 種及變種，其中硅藻門16 屬25 種，種數最多，占種類總數的64.1%；綠藻門次之，6 屬8種，占20.5%；裸藻門和藍藻門都為2 屬2 種，占5.1%；隱藻門和甲藻門都為1 屬1 種，各占2.6%（圖2-a）。

紅旗河保護區浮游動物鑒定到的種類較少，展現出流速較快的北方河流水體浮游動物的群落特征。共鑒定出浮游動物8 屬10 種，其中原生動物和輪蟲均為3 屬3 種，枝角類2 屬3 種。這3 種類群分別占浮游動物種類總數的30.0%；撓足類僅發現橈足幼體，占種類總數的10.0%（圖2-b）。

共鑒定出底棲動物10 目28 科61 種，其中水生昆蟲7 目24 科57 種，種數最多，占種類總數的93.44%，均為耐污染能力較差的種類。甲殼動物2目2 科2 種，占種類總數3.28%；軟體動物和扁形動物都為1 目1 科1 種，分別占種類總數1.64%（圖2-c）。

調查期間，紅旗河保護區共采集到魚類4 目6科22 種，其中鯉科魚類最多為11 科，占50.00%，鰍科、鮭科和七鰓鰻科分別為4 種、3 種和2 種，分別占18.18%、13.64%和9.09%，塘鱧科和虎魚科均為1 種，均占4.55%（圖2-d）。

2.2 水生生物優勢種

根據浮游生物出現的頻率和豐度，以優勢度Y>0.02 為界來確定優勢種。紅旗河保護區浮游植物優勢種的優勢度在0.04～0.15 之間，優勢種均為硅藻門種類；浮游動物優勢種的優勢度在0.03～0.09之間，優勢種主要為原生動物和橈足幼體（表2）。

表2 紅旗河保護區浮游生物優勢種Tab.2 Dominant species of the plankton in Landlocked Masu Salmon Oncorhynchus masou National Aquatic Germplasm Resources Conservation Zone in Hongqi River

根據底棲動物和魚類相對重要指數判斷紅旗河底棲動物和魚類優勢種。保護區底棲動物優勢種均為水生昆蟲種類，水生昆蟲占絕對優勢；保護區魚類中的北方須鰍Noemacheilus nudus 相對重要指數最高，其次是鯉科魚類種類占較大優勢（表3）。

表3 紅旗河保護區底棲動物和魚類優勢種Tab.3 Dominant species of zoobenthos and the fish in Landlocked Masu Salmon Oncorhynchus masou National Aquatic Germplasm Resources Conservation Zone in Hongqi River

2.3 水生生物資源量

紅旗河保護區浮游植物的總平均豐度為61.42×104ind./L，總平均生物量為0.6278 mg/L，其中硅藻門的平均豐度和生物量均最高，分別為48.47×104ind./L 和0.4619 mg/L，綠藻門次之，分別為7.18×104ind./L 和0.0716 mg/L，隱藻門平均豐度最低，為0.77×104ind./L，藍藻門的平均生物量最低0.0063 mg/L。各采樣點采集到的浮游植物豐度和生物量的水平分布情況見圖3-a，其中紅旗河上游浮游植物豐度和生物量較低，中下游較高。

紅旗河保護區浮游動物豐度和生物量均較低，總平均豐度為2.86 ind./L，總平均生物量為0.0157 mg/L。其中原生動物的平均豐度最高2.17 ind./L，橈足類最低0.27 ind./L。生物量則相反，橈足類平均生物量最高0.0133 mg/L，原生動物最低0.0001 mg/L。各采樣點浮游動物豐度和生物量的水平分布表明（圖3-b），紅旗河下游靠近圖們江水域浮游動物資源量高于其他干流采樣點。雖然大馬鹿河支流水域豐度較高，但生物量相比干流下游水域同樣較低。

紅旗河保護區底棲動物總平均豐度為67.71 ind./m2，總平均生物量為4.81 g/m2。其中水生昆蟲的平均豐度和生物量最高，分別為64.81 ind./m2和4.60 g/m2，軟體動物平均豐度最低0.36 ind./m2，扁形動物平均生物量最低0.0016 g/m2。紅旗河中游底棲動物豐度和生物量相比均較高（圖3-c）。大馬鹿河支流底棲動物豐度和生物量相比紅旗河干流均較低。

調查期間共采集魚類818 尾，共計16 844.3 g，其中鯉科魚類和鰍科魚類占較大比例。各采樣點采集到的魚類尾數和體質量水平分布見圖3-d。紅旗河保護區下游靠近圖們江水域采集到的魚類種類較多，資源量較高。

2.4 水生生物多樣性

每個采樣點各類水生生物的三種多樣性指數值見表4。三種多樣性指數分析結果一致，均為浮游植物的三種多樣性指數較高，其次是底棲動物，表明紅旗河保護區浮游植物和底棲動物物種多樣性較好。魚類Shannon-Wiener 指數低于浮游植物和底棲動物群落，Pielou 指數和Simpson 指數差異不大。紅旗河保護區采集到的浮游動物種類和豐度均較少，所以浮游動物三種多樣性指數較低。

表4 紅旗河保護區水生生物多樣性Tab.4 Diversity of aquatic organism in Landlocked Masu Salmon Oncorhynchus masou National Aquatic Germplasm Resources Conservation Zone in Hongqi River

3 討論

紅旗河保護區浮游植物資源調查結果顯示，硅藻和綠藻是該保護區浮游植物群落的最重要類群，其次是藍藻和裸藻，其他藻類豐度較低，這與國內外河流的浮游植物群落組成結構相同[19-21]。本研究中，硅藻種類、豐度和生物量均遠高于其他種類，也符合了北方河流浮游植物的群落特征。硅藻門占優勢與紅旗河水溫較低且水流湍急有關。硅藻屬于耐低溫藻類[22]，相比其他藻類更適宜北方河流水溫。本研究中，浮游植物優勢種中脆桿藻科優勢度較高。脆桿藻科屬于喜流水藻類，具有高密度的硅質外殼，較耐水流的沖刷，較高的水流速有利于其在水體中的懸浮，在高流速下生長狀況較好[23]。

紅旗河水流較湍急，不適宜浮游動物生存。在淡水生態系統中，浮游動物的豐度與其在水環境中的滯留時間呈正相關[24]。因此，紅旗河保護區浮游動物種類、豐度和生物量都較少。其中原生動物的平均豐度最高，橈足類最低，而生物量卻相反。原生動物為濕重較輕的小型浮游動物，雖然豐度較高，但生物量卻低于濕重較大的大型甲殼浮游動物橈足類。本次調查發現，紅旗河下游靠近圖們江水域浮游動物資源量高于其他干流采樣點，其中13#采樣點大型浮游動物橈足類數量較多，生物量最高，而14#采樣點小型浮游動物原生動物數量較多，豐度相比高于其他干流采樣點。同樣，紅旗河上游浮游植物豐度和生物量相比較低，中下游相比較高。這種浮游生物顯著空間分布差異的原因為：紅旗河上游屬于山區河道型態，中下游水溫更低、流速更湍急；而下游水域更加寬闊，水溫較高、流速稍緩，且人口相比較密集，工農業較發達，外源營養物質輸入較多，因此紅旗河中下游更有利于浮游生物的生長和繁殖[25]。這種河流浮游生物群落的空間分布差異與郝媛媛等[26]對黑河的研究結果一致，其原因主要與河流流速和外源物質營養有關，有些河流也與浮游藻類有從上游向下游聚集的態勢有關[27,28]。

底棲動物群落結構組成與其生境條件相關，生境不同棲息的底棲動物群落結構特征也不同。紅旗河為山區河流，底質多為巨石、卵石和石礫。本次調查期間，在紅旗河保護區采集到的底棲動物種類多數為耐污染能力較差的種類，其中耐污能力較低的水生昆蟲的生物量，相比在底棲動物生態類群上占絕對優勢。紅旗河保護區底棲動物群落同樣有較明顯的空間分布差異：紅旗河上游支流水質貧瘠，水流湍急，不利于底棲動物的固著和攝食，其生物量相對較小；中游河流流速較緩，水體中有機碎屑增多，底棲動物生物量逐漸增大；下游底棲動物生物量逐漸降低，可能是由于隨著河道的延伸和拓寬，河流受到干擾和脅迫逐漸加重[1]，也與下游魚類資源量較高對底棲動物的攝食壓力較大有關。

保護區中大部分魚類種類屬冷水性魚類，且小型魚類較多，如最占優勢物種為北方須鰍（Noemacheilus nudus），其次是鯉科魚類鯽（Carassius auratus）、大鰭（Acheilognathus macrpterus）、洛氏（Phoxinus lagowskii）。紅旗河為山澗溪流性河流，森林植被較茂密，生態環境較完整，河床多礫石，水清而湍急，適合冷水魚的棲息、生長、繁育。紅旗河保護區下游采集到的魚類種類和資源量較多，原因是保護區下游水域比中上游及大馬鹿河支流水溫較高、流速稍緩，河面寬闊、營養物質較豐富，溫水性鯉科魚類如鯉（Cyprinus carpio）、鯽等資源量較高。紅旗河底棲動物，尤其是水生昆蟲種類數量豐富，保護區魚類餌料比較充足。紅旗河下游魚類資源量較大，對水生昆蟲的攝食壓力較大，這可能是保護區下游底棲動物資源量較低的原因。

大馬鹿河支流水生生物生物量低于紅旗河干流。大馬鹿河是紅旗河一級支流，發源于和龍林業局馬鹿溝林場西南海拔1 398 m 的長紅嶺東麓，河道比紅旗河干流河段狹窄，且河流附近多為林場，村屯較少，人口稀疏，河流外源營養物質輸入較干流少。因此，大馬鹿河支流水體營養情況比紅旗河干流貧瘠，水生生物資源量較少。僅在大馬鹿河支流發現扁形動物和甲殼動物等底棲動物，其中渦蟲（Stenostomum sp.）和東北蝲蛄（Cambaroides dauricus）均喜生活在水質清澈的溪流石塊間。

紅旗河流域人口密度極低，平均每km2不足2人，當地居民主要從事小面積農業生產和林業撫育，面源污染極少，僅下游人口相比較密集[1]。保護區下游水域外源營養物質輸入較多，水體營養鹽含量比寡營養的上游和支流高，浮游生物資源量較高，而下游底棲動物受到干擾和脅迫較大，資源量比較低。紅旗河流域植被覆蓋率較高，水清且見底，采集到的底棲動物主要為喜清潔物種。同樣的，在浮游植物群落調查中，經顯微鏡觀察和鑒定，紅旗河藻類色素鮮明且生長良好，多為清潔水體種類。綜合水生生物調查結果，紅旗河保護區流域內污染較輕，保護區水環境狀況較好。

結論

紅旗河保護區水生生物資源量與北方流速較快的河流群落結構較一致，水生生物群落結構展現北方河流特征，浮游生物，尤其是浮游動物種類和資源量均較少，與多數北方寒冷地區小型河流如根河[29]、伊敏河[30,31]等調查結果相同，且浮游植物中硅藻占絕對優勢；底棲動物則為水生昆蟲占絕對優勢；調查到的多為喜清潔且耐污性較差種類；保護區魚類多為冷水性魚類，小型魚類種類占較大優勢。紅旗河保護區流域內水環境狀況較好，受人為干擾較輕，僅下游底棲動物群落受影響較大。2009年“紅旗河飲水工程”在和龍市飲用水水源地一級保護區——松月水庫開工建設，取水口在圖們江支流紅旗河上游，工程旨在解決和龍市供水難的問題，因此，紅旗河流域是和龍市城市飲水安全工作的第一環節。而紅旗河保護區是生態環境保持較好的珍稀瀕危冷水性魚類的繁衍棲息地，也是重要的珍稀瀕危冷水性魚類資源寶庫，保護區珍稀魚類種類較多，生境極其脆弱，一經破壞將極難恢復。應重視其流域內水環境質量的保護和保持工作，做好保護區水生生物資源養護工作，維系好水環境質量和水域生態的動態平衡。現針對保護區水生生物資源養護工作提出以下建議：（1）嚴格控制人類生產、生活對保護區流域的外在干擾，嚴密監控流域內工農業生產廢水、廢物的分解處理及排放；（2）建立保護區水生生物資源及水生態環境監測機制，嚴格把控保護區水生生物資源數量及變化趨勢，加強流域內生態綜合管理；（3）涉及到保護區的工程建設，在通過國家規定的相關影響評估工作后，應采取生態友好型施工工藝，始終秉持可持續的生態保護和修復理念。