黃河干流（寧夏段）大型底棲動物和魚類群落結構特征

胡朋成，茍金明，邱小琮，趙睿智，尹娟

（1.廣安市前鋒區水務局，四川廣安 638019；2.寧夏大學土木與水利工程學院，寧夏銀川 750021；3.寧夏回族自治區水產技術推廣站，寧夏銀川 750001；4.寧夏大學生命科學學院，寧夏銀川 750021）

大型底棲動物和魚類等水生生物在河流生態系統中扮演極其重要的角色。許多研究證實其與河流的水環境、河岸帶以及流域的土地利用和地質條件之間密不可分[1,2]。底棲動物分布范圍廣、種類數量多、繁殖周期長且行動較遲緩等，是河流生物鏈的關鍵一環和魚類的重要食物來源，對其所在河流生態環境的變化極其敏感，常作為重要指示生物用來評價河流生態系統健康和完整性評價[3,4]。

河流中的魚類種類及數量的組成，可以反映水域生物群落結構和水質變化。魚類多樣性指數既可以反映河流中魚類的群落結構特征，也可以反映各種生態環境因素對群落結構的影響程度[5]。系統調查大型底棲動物及魚類群落結構對河流生態環境研究有重要的作用。

黃河寧夏段起點為黃河干流河道中衛市沙坡頭區與甘肅省白銀市交界處，終點為黃河干流河道石嘴山市惠農區與內蒙古自治區阿拉善左旗（左岸）、烏海市海南區（右岸）交界處，全長約397 km。河道運行地帶為沖積平原，屬于典型大陸性氣候，干旱少雨、風大沙多、日照充足、蒸發強烈、冬寒長、春夏短、秋涼早，海拔1 090～1 300 m，除賀蘭山麓外，地勢平坦，水流緩慢，有大量湖泊灘涂，水生資源豐富，棲息著大鼻吻、蘭州鯰等珍稀水生資源。以青銅峽水庫大壩分界，將黃河干流寧夏段劃分為衛寧段蘭州鯰（Silurus lanzhouensis）和青石段大鼻吻（Rhinogobio nasutus）國家級水產種質資源保護區，水域覆蓋黃河寧夏段全河段。衛寧段總面積15 400 hm2，長約181 km，位于青銅峽水庫大壩至中衛黑山峽寧甘兩省交界處；青石段總面積23 100 hm2，長約216 km，位于吳忠、銀川、石嘴山的黃河寧夏北段[6]。

近年來，關于黃河底棲動物的研究幾乎集中于黃河三角洲和黃河口近岸海域。史會劍等[7]研究了黃河三角洲潮間帶大型無脊椎動物群落結構與時空分布特征；修玉嬌等[8]分析了黃河三角洲底棲動物與環境因子的關系；李玄等[9]調查研究了黃河三角洲潮間帶軟體動物多樣性。目前，針對黃河寧夏段的底棲動物和魚類群落結構與時空分布特征的研究較少。本研究于2019 年春（4 月）、夏（7 月）、秋（10 月）三季，通過調查黃河干流寧夏段大型底棲動物及魚類，分析其物種組成、時空分布、多樣性，以期為黃河寧夏段水生生物多樣性及河流生態環境保護等提供依據。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

為了滿足樣品的代表性和可比性，保證必要的精度和統計學樣品數，保證垂線剖面站位上水質、底質、水生生物監測點的同一性和統一性，本次調查充分考慮到黃河干流水域的形態特點、水文條件和水生生物特性等，在黃河干流設置8 個監測點，青石段和衛寧段各設4 個采樣點，魚類采樣點布設位置為中衛高灘、青銅峽大壩壩下、平羅陶樂渡口。采樣斷面所處斷面、經緯度見表1。底棲生物監測點位置見圖1。

表1 底棲動物調查采樣點Tab.1 Sampling sites of benthic survey in the study

1.2 采樣時間

2019 年春（4 月）、夏（7 月）、秋（10 月）。

1.3 底棲動物調查方法

在監測點附近有代表性的河灘選取1 m2。撿出此范圍內的石塊，用鑷子夾取各種附著在石上的底棲動物；若底質為砂或泥則用鐵鏟鏟出泥沙，用40目分樣篩小心淘洗和篩取出各類標本，放入編號瓶中用5%甲醛溶液固定保存。所采標本鑒定到屬或種，再按種逐一統計數量，用吸水紙吸去蟲體表面水份，用電子天平稱重，再換算成以平方米為單位的種類密度及生物量（濕重）[10]。

1.4 魚類調查方法

根據魚類調查方法[11]，在調查范圍內不同斷面站點，采取捕撈、市場調查和走訪相結合的方法，采集魚類標本，用福爾馬林固定保存。收集資料、做好記錄和標本的分類鑒定，編制出魚類名錄。

1.5 數據分析

確定大型底棲動物優勢種采用優勢度指數（Y）法；評估物種多樣性采用Shannon-Wiener 多樣性指數（H'）[12]：Y=fi×Pi，其中，fi為第i 種生物出現頻率，Pi是樣點中第i 種的個體比例；Y>0.02 為優勢種。H'=-∑Si=1PilnPi，其中，S 為物種數目，Pi是樣點中第i種的個體比例。

表2 2019 年黃河寧夏段大型底棲動物名錄及分布Tab.2 List and distribution of macrobenthos in Ningxia section of the Yellow River in 2019

2 結果與分析

2.1 黃河干流寧夏段底棲動物群落結構及多樣性

2.1.1 底棲動物種類組成

在黃河干流寧夏段8 個監測點位共監測到大型底棲動物3 門15 種，包括環節動物4 種，占比26.6%；軟體動物門3 種，占比20%；節肢動物門8種，占比53.3%。春季（4 月）8 個監測點共監測到大型底棲動物3 門5 種，夏季（7 月）3 門12 種，秋季（10 月）3 門14 種。其中衛寧段12 種，青石段14種。春、夏、秋季檢出大型底棲動物種類依次增加。

2.1.2 密度與生物量

2019 年黃河干流寧夏段大型底棲動物密度時空變化見圖2。大型底棲動物的密度變化在21～755個/m2之間，平均值為267.9 個/m2。其中棗園平均密度最低，為125.6 個/m2，上大灣平均密度最高，為486 個/m2。秋季8 個采樣點底棲動物密度均值最大，為418 個/m2；春季最低，為33 個/m2。秋季最高、夏季次之、春季最低。衛寧段柳樹村、上大灣、石空、棗園大型底棲動物平均密度分別為464.7 個/m2、486 個/m2、203.3 個/m2、125.6 個/m2，平均320個/m2。青石段采樣點青銅峽壩下、永寧楊和鎮、頭道墩、陶樂渡口平均密度分別為192.7 個/m2、166個/m2、188 個/m2、316 個/m2，平均269 個/m2。

2019 年黃河寧夏段大型底棲動物生物量時空變化特征見圖3。由圖3 可知，生物量變化范圍為0.8～840.2 g/m2，青石段的青銅峽壩下最大，為543 g/m2；衛寧段的棗園最小，為50 g/m2。大型底棲動物生物量隨季節變化呈春、夏、秋依次增加的趨勢。

2.1.3 多樣性與優勢種

2019 年黃河干流寧夏段大型底棲動物多樣性指數及優勢種見表3。由表3 可知，2019 年春季，黃河干流寧夏段各監測點的底棲動物Shannon-Wiener 多樣性指數變化范圍為0.568～1.071，棗園最小，青銅峽壩下最大。底棲動物以寡毛類的霍甫水絲蚓和螺類的中華圓田螺為主要優勢種類。夏季，黃河各監測點的底棲動物Shannon-Wiener 多樣性指數變化范圍為0.716～1.503，棗園最小，青銅峽壩下最大。底棲動物以寡毛類的霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓和搖蚊類的多足搖蚊為主要優勢種類。秋季，黃河各監測點的底棲動物Shannon-Wiener 多樣性指數變化范圍為0.568～1.609，棗園最小，石空最大，以寡毛類的霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓為主要優勢種類。春、夏、秋青石段H 均值均大于衛寧段，隨季節變化，夏季最高、秋季次之、春季最低。

表3 黃河干流寧夏段大型底棲動物多樣性指數與優勢種Tab.3 Diversity index and dominant species of macrobenthos in Ningxia section of the Yellow River

2.1.4 聚類分析

基于種群密度的Bray-Curtis 相似性系數對黃河干流寧夏段大型底棲動物作聚類分析，結果見圖4。聚類結果分為4 組，組1 包括青銅峽壩下、頭道墩、永寧楊和鎮、石空4 個采樣點，特征物種為中華圓田螺、蘇氏尾鰓蚓、霍普水絲蚓（Limmodrilus hottmeisten）、多足搖蚊，多樣性均值為1.167，物種相對豐富；組2 僅棗園1 個采樣點，特征物種為蘇氏尾鰓蚓、霍普水絲蚓，多樣性均值為0.617，物種相對匱乏；組3 包括上大灣和柳樹村2 個采樣點，特征物種為霍普水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓，多樣性均值為1.014，物種豐富度一般；組4 僅陶樂渡口1 個采樣點，特征物種為多足搖蚊、霍普水絲蚓，多樣性均值最高，為1.222，物種相對豐富。

2.2 黃河干流寧夏段魚類群落結構及多樣性

2.2.1 種類

2019 年黃河干流寧夏段3 個斷面共調查到魚類7 科26 種，其中鯉科18 種，鯰科2 種，胡子鯰科2 種，塘鱧科1 種虎魚科1 種，鰍科1 種，胡瓜魚科1 種，具體名錄及分布見表4。

表4 2019 年黃河干流寧夏段魚類名錄及分布Tab.4 Catalogue and distribution of fishes in Ningxia section of the Yellow River in 2019

2.2.2 漁獲物及時空分布

黃河寧夏段魚類時空分布見圖5。黃河寧夏段3 個采樣點魚類物種數變化范圍為12～18 種，其中青銅峽壩下物種數最多，18 種；中衛高灘16 種；陶樂渡口最少，為12 種。春、夏、秋季3 個斷面共獲漁獲物共6 780 尾，463.12 kg。中衛高灘漁獲量占總漁獲量的28.5%；青銅峽壩下漁獲量最多，占總漁獲量的45.2%；陶樂渡口漁獲量最少，占總漁獲量的26.3%。青銅峽壩下斷面漁獲生物量一直處于較高水平，陶樂渡口和中衛高灘斷面漁獲水平較為相似。春季，3 個斷面共采集到魚類3 科14 種，1 780尾，其中鯉科魚類占多數，有11 種，占魚類總種數的78.57%。3 個斷面中，青銅峽壩下種類數最多，有14 種；夏季3 個斷面共采集到魚類7 科22 種，3 064 尾，鯉科魚類占多數，有14 種，占魚類總種數的63.63%。夏季3 個斷面種仍是青銅峽壩下種類數最多，有18 種魚類；秋季，3 個斷面共采集到魚類6科20 種，1 936 尾。其中鯉科魚類占多數，由14 種，占魚類總種數的70.00%。3 個斷面中，青銅峽壩下-陶樂渡口斷面種類數最多，有17 種。黃河寧夏段3個斷面，魚類數量均為秋季最高、夏季次之、春季最少。青銅峽壩下漁獲中常見鯉、鯽、大鼻吻、黃魚、瓦氏雅羅魚，陶樂渡口漁獲中常見鯉、鯽及瓦氏雅羅魚，中衛高灘漁獲中常見魚類則為鯉、鯽。

2.2.3 魚類多樣性

由表5 可知，黃河寧夏段各斷面魚類多樣性指數變化在1.023～1.673 之間，各斷面H 均值分別為1.062、1.559 和1.261。青銅峽壩下H 均值最高，魚類多樣性較高；中衛高灘最低，魚類物種多樣性最差。3 個斷面H 值均小于2，根據Shannon-Wiener指數評級標準，黃河寧夏段3 個采樣點魚類物種豐富度一般。

表5 黃河干流寧夏段多樣性指數Tab.5 Fish diversity index in the Ningxia section of the Yellow River

中衛高灘夏季H 值最高，青銅峽壩下春季最高，陶樂渡口秋季最高，各斷面魚類多樣性隨季節變化，中衛高灘無明顯規律，季節性差別不大；青銅峽壩下春秋兩季差別不大且明顯高于夏季；陶樂渡口秋季明顯高于春夏兩季。

3 討論

黃河寧夏段大型底棲動物優勢種主要有霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓、中華圓田螺、多足搖蚊；物種數最多的是節肢動物門，占比最大，達53.3%。

研究表明：影響河流大型底棲動物分布的重要因素之一是水溫[13-15]。本次調查中，黃河寧夏段各采樣點大型底棲動物多樣性指數均是夏季最高、春季最低。2019 年黃河寧夏段共計發現大型底棲動物3門15 種，其中環節動物門與節肢動物門是兩個主要門類，占總種類數的80%。8 個采樣點中，出現頻率較高的優勢種主要是霍甫水絲蚓和多足搖蚊，兩者均為較為耐污的底棲種類[16-18]。說明采樣點附近水體均出現了一定程度的富營養化。

聚類分析將黃河寧夏段分為兩組，柳樹灣和上大村為一組，種群密度遠大于其他采樣點，且兩個采樣點中底棲動物優勢種均為霍甫水絲蚓。龔志軍等[19]研究發現，水體出現富營養化現象時，會出現數量較多的霍甫水絲蚓。它耐受有機物被分解造成的缺氧、低氧環境。青銅峽壩下種群密度不高，但夏秋兩季生物量最高，優勢種為多足搖蚊，主要原因可能是搖蚊幼蟲屬于靜水型生物，而攔河筑壩對水流流速影響大，壩區水流流速相比自然河段有所減緩[20]，有利于搖蚊幼蟲等靜水型物種的生存。

2019 年，黃河寧夏段共采集到大型底棲動物15 種，與張平卿[21]的調查結果結近。3 個季節青銅峽壩下多樣性指數均最高，原因可能在于，壩區水流速度比其他河段較緩，且河流底質變化較小，有利于底棲動物的繁殖生長，所以物種多樣性比其他河段較為豐富。

本次黃河寧夏段共調查到魚類7 科26 種。據以往調查資料顯示，寧夏僅有42 種魚類，其中土著魚類26 種，鯉科魚類為主體，黃河寧夏段調查到魚類10 科29 種[22]。2007 年，劉曉峰等[23]調查結果，黃河干流寧蒙河段共有魚類7 科26 種，其中，鯉科魚類18 種；鰍科2 種；鲇科2 種；塘鱧科、科、胡瓜魚科、鱧科各1 種。2008 年和2009 年，在黃河寧蒙段吳忠、陶樂和磴口共調查到魚類3 科10 種，鯉科6 種、鲇科2 種、鰍科2 種[24]。

3 個斷面漁獲量和物種數均為青銅峽壩下最高，中衛高灘和陶樂渡口漁獲量差別不大。3 個斷面的漁獲量均呈現秋季＞夏季＞春季的規律。青銅峽壩下魚類多樣性指數最高可能是魚類多樣性與河道的水力特性有關，河道寬深比越大，對魚類生存繁殖越有利[25]。青銅峽壩區河道截水，使得壩區水位增加，水深增加，給魚類提供良好的生境。青銅峽未建壩時，下游魚類產卵時經過峽谷地帶，水流加快，對魚類形成生態刺激，可向上溯到衛寧平原產卵，而建壩后阻隔了下游魚類產卵通道，無法到達自然產卵場，影響魚類的補充，導致多樣性降低。而壩上游地區魚類4～6 月產卵時處于河道枯水期，降水少，水流較慢，水體自凈能力較弱，水環境惡劣，產卵后的魚類及幼魚、魚卵無法下游，各魚類抵抗力弱，對外界反應敏感，從而造成一定量的死亡[26]，對魚類多樣性有一定影響。

魚類與大型底棲動物是水生生態系統中非常重要的組成部分，分析兩者之間的相互作用不可缺少。兩者之間主要為捕食關系，魚類大部分為雜食性，其中底棲雜食性魚類，如鯉、鯽，可以直接攝食底棲動物，影響底棲動物的群落結構[27]。本次調查中，3 個季節大型底棲動物和魚類多樣性指數最高點均出現在青銅峽壩下，魚類多以鯉、鯽為主，間接反映了兩者間的相互作用，壩區水生態環境有利于大型底棲動物生長繁殖，促進底棲雜食性魚類數量種類的增加。有研究表明，底棲雜食性魚類可以促進底質淤泥中營養鹽的釋放，增加水體營養鹽濃度[28]，促進水體中浮游藻類的生長，加劇水體富營養化程度，而水體富營養化又導致了大型底棲動物中耐污物種的大量繁殖，如霍甫水絲蚓和多足搖蚊。

2019 年調查結果顯示，黃河干流寧夏段大型底棲動物優勢種多為霍甫水絲蚓和多足搖蚊等耐污型物種，這說明水體已經出現了一定程度的富營養化，大型底棲動物和魚類多樣性一般，多樣性指數最大值都出現在青銅峽壩下，其余采樣點多樣性明顯降低，主要原因是庫區水流寬深比較大，人類活動對大型底棲動物和魚類生境影響較小，所以多樣性較好。其余點位水流流速較快，不適合緩流性魚類生存[29]，且底質淤泥受到水流沖刷作用，其中的營養鹽及有機質流失較為迅速，對大型底棲動物的繁殖有一定的抑制作用[30]，導致多樣性相對降低，間接影響底棲雜食性魚類的生長繁殖。可人為創造一定的條件，利用適合黃河水環境的水生植物，構建適合水體特征的水生植物群落，達到降低懸浮物濃度，提高水體透明度以及溶解氧的目的，為大型底棲動物及魚類提供更好的生存環境。

結論

1）2019 年黃河寧夏段大型底棲動物共3 門15種，8 個采樣點優勢種主要有4 種：霍甫水絲蚓、蘇氏尾絲蚓、中華圓田螺和多足搖蚊。多樣性指數、種群密度與生物量均是夏秋高、春季低。青石段大型底棲動物多樣性整體高于衛寧段。

2）2019 年黃河寧夏段3 個斷面共調查到魚類7 科26 種，主要以鯉科為主，物種數和漁獲量青銅峽壩下最高，中衛高灘和陶樂渡口斷面漁獲量差別不大。3 個季節魚類多樣性均是青銅峽壩下最高。