夏玉米源庫性狀對群體漸增變化的響應

翟新然，王勤儉，趙雪梅

（1.駐馬店市農業科學院，河南 駐馬店 463000；2.遂平縣槐樹鄉農業服務中心，河南 遂平 463100；3.駐馬店市驛城區農業綜合行政執法大隊，河南 駐馬店 463000）

源庫關系是玉米重要的生理理論基礎，與玉米的產量形成密切相關，源是玉米高產的決定因素之一，庫是籽粒充實與產量形成的物質基礎。源庫性狀具有一定的自我調節性能，在玉米生長發育進程中逐漸適應與進化，庫容量的高低對源具有調節反饋作用，玉米的超高產量是源庫性狀協調發展共同作用的結果。不同基因型玉米群體間源庫性狀存在一定差異，其源庫特性的表達既受生態條件的制約又受栽培方式的調控，栽培方式不同其形成的群體結構也不同，同一品種不同栽培方式調控下呈現不同的源庫特性。國內外學者對有關玉米源與庫、源庫相互關系及相對重要性、源庫對玉米產量的作用已做較多研究，但結論不一。薛吉全等研究認為，增源是提高玉米籽粒產量的主要途徑，光合物質是形成產量的重要物質基礎；徐慶章等研究認為，擴庫增加了玉米籽粒產量，庫容影響玉米的干物質生產，決定玉米干物質的積累與分配，調控玉米籽粒的灌漿速率；李明等強調了玉米高產與源庫協調密切相關，同時受物質協調運轉的影響。群體密度是玉米源庫生理指標的重要影響因子之一，生產實踐過程中已成為玉米群體結構調控的關鍵因素，決定了群體的源庫比。高密度條件下群體葉源量急劇下降，需采用有效的栽培措施，延緩植株個體葉片的早衰與死亡，增加葉片的光合時間，確保源足夠的供應性能；同時，單位面積粒數、穗數隨群體提高而增加，但植株個體結實粒數、百粒質量隨群體提高而降低，增加群體密度可有效彌補穗粒質量下降造成的損失，也是充足庫容的重要措施。

Cao等研究表明，減少葉源顯著降低了灌漿期光合率、光系統Ⅱ有效量子產量和最大光化學效率，降低了吐絲后干物質積累、收獲指數及籽粒產量，同時降低了根系傷流液強度、傷流液中可溶性糖含量、吐絲后氮素吸收和籽粒氮素積累，在同一源減量處理下高密度種植群體產量顯著高于常規種植群體。Zong等研究發現，CO濃度升高與水分脅迫相結合可增加玉米生物量的積累，將更多的C和N分配給新葉，提高了衰老葉片中的碳“源”和新葉中的碳“庫”。芮孟閣等分析認為，低密度群體下葉源不足是玉米產量的主要制約因子，提升密度可促進葉源增加，進而提高產量；高密度群體下源與庫同時提高，但提高幅度不一致，致使庫容不足而制約了產量的增加。呂麗華等研究指出，當玉米群體源庫處于平衡狀態條件下，群體源生產效率和產量最大，不同株穗型玉米品種在中低群體密度條件下冠層透光率高，源庫性能優，葉面積指數動態發展合理，葉片光合速率高，群體粒數多，群體粒質量高，高密度群體條件下庫容不足限制了玉米產量的提高。孔慶泉等的研究也證實了玉米源受限制時籽粒會部分敗育確保剩余籽粒充實，當玉米庫受限制時，發育籽粒會盡可能提高粒質量，多余光合物質儲存于臨時庫內，源與庫間相互適應，源庫比將更加接近合理范圍。

有關玉米群體源庫特性及相互關系，國內外學者已做較多研究，因研究側重點不同而結論尚不一致。豫南生態區光照充足，雨量豐富，但年際間變化較大，雨量時空分布不均，干旱與雨澇時有發生，增加密度是目前提高玉米產量的主要措施之一。河南玉米主播區常年種植密度為5.25萬株/hm，與發達國家的7.5萬～9.0萬株/hm密植標準差距較大，成為玉米產量提高的主要限制因素。芮孟閣等研究認為，低密度條件源不足限制了產量的提高，提高密度可增加葉源進而增產；高密度可使源庫同時提高但變化幅度有差異，而庫容不足，則抑制產量的提高。本文旨在探討不同密度條件下玉米源庫性狀的響應規律，為豫南進一步提高玉米籽粒產量協調源庫關系提供技術支持和理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020年安排在駐馬店市驛城區農業農村局試驗地（114°17′E、33°01′N），該區位于亞熱帶暖溫帶過渡區域，雨熱同季，光照充沛。試驗地前茬作物為小麥。試驗地土壤類型為砂姜黑土，0～20 cm耕作層土壤的理化性狀為：有機質含量14.17 g/kg，堿解氮含量108.80 mg/kg，速效磷含量17.96 mg/kg，速效鉀含量135.10 mg/kg，pH值6.8。玉米生育期內降雨量、氣溫、日照時數氣象資料來源于駐馬店市氣象局（圖1、圖2、圖3）。6月降雨量為253.7 mm，平均氣溫為25.9℃，日照時數為124.1 h；7月降雨量為369.9 mm，平均氣溫為24.8℃，日照時數為91.2 h；8月降雨量為116.0 mm，平均氣溫為27.9℃，日照時數為195.3 h；9月降雨量為77.7 mm，平均氣溫為22.4℃，日照時數為143.3 h。

圖1 玉米生育期時間段逐旬降雨量

圖2 玉米生育期時間段逐旬氣溫

圖3 玉米生育期時間段逐旬日照時數

1.2 試驗材料

試驗品種為駐馬店市農業科學院玉米研究所選育的駐玉216。該品種具有高產穩產、抗倒、耐高溫、耐密植的特點，脫水快、適宜機械化收獲，其最佳種植密度為7.5萬株/hm。

試驗肥料為黑龍江倍豐農資集團生產的玉米專用復合肥，N、PO、KO質量比為18∶15∶12，總養分含量≥45%。

1.3 試驗設計

試驗隨機區組排列，3次重復。行長6 m，行距60 cm，15行區，東西行向等行距種植，小區面積54 m，周圍設置1.2 m寬2行保護行。試驗地旋耕前勻施750 kg/hm玉米專用復合肥，一次性施入作為基肥，機械開溝，溝深4～5 cm。群體密度分別為6.75萬、7.50萬、8.25萬、9.00萬株/hm，分別以D、D、D、D表示。播前澆足底墑水，確保苗全苗壯，根據試驗方案每小區人工按照標尺標點點播，每穴3粒。2020年6月11日播種，6月18日出苗，定苗每穴留苗1株，試驗于9月29日收獲。試驗管理同當地玉米大田生產。

1.4 項目測定與方法

1.4.1 群體葉源量測定。葉源量即為葉面積，群體葉源量為單位土地面積的單葉依次累加葉面積。各處理分別于拔節期、大喇叭口期、吐絲期、灌漿期、乳熟期、成熟期，采用長寬系數測定單葉面積，單株葉面積＝∑××，式中：為單葉葉片的長度最大值；為單葉葉片的寬度最大值；單葉完全伸展系數為0.75，未伸展開單葉為0.5。群體葉源量＝單株葉面積×群體內株數。

1.4.2 比葉重、粒葉比、葉物質輸出率的測定。各處理分別于苗期、拔節期、大喇叭口期、吐絲期、灌漿期、乳熟期選擇生長基本一致的植株5株，測定葉面積后把葉片裝袋，105℃殺青30 min，再放烘箱內80℃烘干至恒質量后測定葉干質量，比葉重＝葉片干質量/葉面積。參照江東嶺等的方法測定粒葉比，粒葉比（粒/m）＝群體收獲的總粒數/群體的最大葉面積。參照李小勇等的方法測定葉物質輸出率，各處理分別于吐絲期、成熟期選擇生長基本一致的植株5株測定葉干質量，葉物質輸出率＝（吐絲期葉片干質量-成熟期葉片干質量）/吐絲期葉片干質量×100%。

1.4.3 群體源生產能力、吐絲后源生產能力轉化率及群體庫容量的測定。群體源生產能力即為干物質累積量。各處理分別于拔節期、大喇叭口期、吐絲期、灌漿期、乳熟期、成熟期選擇生長基本一致的植株10株，105℃殺青40 min，再放烘箱內80℃烘干至恒質量測定干物質質量，累積相加測定群體源生產能力。吐絲后源生產能力轉化率＝（籽粒干質量/吐絲后源生產能力）×100%。成熟期取樣，調查群體雌穗數、平均穗潛在粒數、平均潛在粒質量，群體庫容量=單位面積雌穗數×平均穗潛在粒數×平均潛在粒質量，其中：潛在粒數等于有效花絲數，包含敗育粒數；潛在粒質量等于籽粒最大體積與成熟期籽粒容重的乘積。

有效庫容＝單位面積總粒數×單位籽粒質量。

1.4.4 品種庫特性調查。成熟時各處理選取有代表性果穗10穗，測定穗粒數、群體粒數、百粒質量，實收2行測產，測定庫充實度，庫充實度=（籽粒產量/有效庫容）×100%。

1.5 數據分析與處理

用Excel 2003作圖及制作表格，用DPS 3.01軟件對數據進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 夏玉米群體葉源量對群體漸增變化的響應

由圖4知，玉米群體葉源量隨群體漸增呈現逐漸增加的趨勢，拔節期高密度群體葉源量遠高于中低密度群體，處理D群體葉源量與處理D、D間差異具有統計學意義，但與處理D間差異無統計學意義。從拔節期至大喇叭口期，高密度群體處理的葉源量比低密度群體增長幅度大，大喇叭口期處理D、D、D群體葉源量差異較小，無統計學意義，但均顯著高于D處理。各處理群體葉源量均在吐絲期達到最大值，且處理D、D與處理D、D間差異具有統計學意義，處理D群體葉源量比處理D、D、D分別增加了5.29%、17.51%、40.66%。

圖4 夏玉米群體葉源量對群體漸增變化的響應

2.2 夏玉米比葉重對群體漸增變化的響應

由圖5可知，隨生育進程的推進夏玉米比葉重隨群體密度的增加基本呈現出先降低后增加的變化趨勢，乳熟期達到峰值。苗期不同處理間比葉重差異不具統計學意義。拔節期隨群體密度的增加比葉重有降低的趨勢，處理D高于處理D、D、D，各處理間差異無統計學意義。拔節期后比葉重急劇增加，大喇叭口期處理D、D差異不明顯，但顯著大于處理D、D。吐絲期比葉重略有降低，各處理間差異不具有統計學意義。灌漿期比葉重升高，高密度群體處理顯著降低了比葉重，處理D比處理D、D、D分別增加了6.44%、14.47%、17.28%。乳熟期時處理D、D的比葉重大于處理D、D。上述結果說明增加群體密度不利于比葉重的提高，導致玉米葉片的功能下降，加速了葉片的衰老程度。

圖5 夏玉米比葉重對群體漸增變化的響應

2.3 夏玉米粒葉比、葉物質輸出率對群體漸增變化的響應

由圖6可知，不同群體密度對夏玉米粒葉比產生顯著影響，粒葉比隨群體密度的增加呈逐漸下降的趨勢。群體密度增加對玉米群體源性狀（葉面積）的影響幅度遠大于對群體庫性狀（籽粒數）的提高幅度，高密度群體條件下群體庫容量相對不足，這也是限制產量的主要因素。處理D、D粒葉比差異無統計學意義，但與處理D、D的差異具有統計學意義，處理D、D、D比處理D分別增加了24.62%、12.41%、8.90%。由圖6可知，葉物質輸出率隨群體密度的增加而升高，但葉物質輸出率均為負值，說明群體庫容量相對不足但群體源供應能力較高；不同群體密度處理間差異具有統計學意義。可見，玉米葉片貯存的物質對提高籽粒的質量無有效作用，群體源器官光合同化的物質出現相對過剩狀況。

圖6 夏玉米粒葉比、葉物質輸出率對群體漸增變化的響應

2.4 群體源生產能力對群體漸增變化的響應

由圖7可知，不同生育階段玉米群體源生產能力隨群體密度的提高呈逐漸增加的變化趨勢，群體源生產能力高密度群體處理與低密度群體處理差異具有統計學意義。拔節期處理D、D、D之間群體源生產能力的差異無統計學意義，但均與高密度處理D差異存在統計學意義。拔節期后不同群體密度條件下群體源生產能力快速增加，大喇叭口期高密度處理D、D之間群體源生產能力差異不具統計學意義，但與低密度處理D、D之間差異具統計學意義。吐絲期至乳熟期不同處理間差異均具統計學意義，隨生育進程的推進，增加幅度也逐漸增大，灌漿至成熟期群體源生產能力處理D、D、D、D分別占群體源全產能力80%以上。成熟期高密度處理D比低密度處理D、D群體源生產能力分別增加了9.25%、10.00%，處理D比處理D、D群體源生產能力分別增加了1.01%、1.70%，可知提高群體密度是增加玉米群體源生產能力的關鍵栽培技術措施，特別地，是增加吐絲后玉米群體源生產能力的重要途徑。

圖7 夏玉米群體源生產能力對群體漸增變化的響應

2.5 夏玉米吐絲后源生產能力轉化率、群體庫容量對群體漸增變化的響應

由圖8可知，吐絲后源生產能力轉化率先隨群體密度的增加而增加，在群體密度D達到最大值，吐絲后源生產能力轉化率又隨群體密度的增加急劇下降。高密度群體D與低密度D、D之間吐絲后源生產能力轉化率差異具有統計學意義，處理D比處理D、D吐絲后源生產能力轉化率分別下降了9.9、12.2百分點。群體庫容量與吐絲后源生產能力轉化率變化趨勢基本一致，隨群體密度增加呈現先上升后下降的趨勢，但變化幅度顯著大于吐絲后源生產能力轉化率。在一定群體密度范圍內適當提高群體密度是增加群體庫容量的關鍵技術措施。處理D的群體庫容量最低，比處理D、D、D分別降低了16.06%、29.01%、21.23%。

2.6 夏玉米群體庫容特性與產量對群體漸增變化的響應

由表1可知，夏玉米穗粒數、群體粒數、百粒質量、庫充實度及產量不同處理間差異均具有統計學意義，穗粒數、百粒質量隨群體密度的提高而顯著下降，但群體粒數則隨穗粒數、百粒質量的下降而顯著增多。庫充實度隨群體密度的增加呈現先逐漸降低后略有升高的變化趨勢，低、中密度群體處理庫充實度顯著高于高密度群體處理，處理D的群體粒數顯著高于處理D，但穗粒數、百粒質量顯著低于處理D，使有效庫容也顯著低于處理D（圖8），因而庫充實度有所提高。不同群體密度條件下籽粒產量差異具有統計學意義，籽粒產量隨群體密度的增加呈現先增加后降低的變化趨勢，不同群體密度處理籽粒產量D＞D＞D＞D，處理D的 籽 粒 產 量 比 處 理D、D、D分 別 增 加 了6.86%、9.61%、12.47%，說明群體密度D處理可以平衡群體源與群體庫之間協同關系，群體源庫性狀可協調發展，只有玉米群體源庫平衡才能充分挖掘品種的產量潛力，使夏玉米籽粒產量群體優勢充分表達。

圖8 夏玉米吐絲后源生產能力轉化率、群體庫容量對群體漸增變化的響應

表1 夏玉米群體庫容特性與產量對群體漸增變化的響應

3 討論與結論

群體葉源量決定玉米庫的建成，直接參與到庫的充實，同時也是產量形成的主要物質基礎，玉米生育中前期足夠的群體葉源量是潛在籽粒庫形成的重要前提。適當提高群體密度，創建合理群體結構是產量增加的重要途徑，而群體葉源量是豐產的重要性狀指標。本研究表明，玉米群體葉源量隨群體漸增變化呈現逐漸增加的趨勢：拔節期高密度群體葉源量遠高于中低密度群體，從拔節期至大喇叭口期，高密度群體處理的葉源量比低密度群體增長幅度大，在吐絲期達到最大值，吐絲后高密度群體處理葉源量比低密度處理下降速度快，灌漿期至成熟期高密度處理的群體葉源量已不具有優勢，群體源性能減弱，不利于產量的形成。因此，高密度群體條件下減緩玉米吐絲后葉片的衰老與死亡，提高其光合時間，有利于增加群體源的生產性能。較高葉源量可為提高產量奠定足夠的光合物質基礎，適當增加群體密度是群體源充足供應的關鍵途徑，這與前人研究結果一致。李小勇等的研究也發現：在高密度群體條件下，提高“源”的物質生產性能可以彌補因個體物質生產性能差帶來的不利影響，確保了高產所需的充足物質基礎。

比葉重是葉片光合作用重要的生理指標之一，可衡量玉米相對生長速率的大小，把葉片單位面積與單位干質量緊密聯系起來，能夠反映玉米不同生育時期葉片光合作用有機物質的制造與分配趨勢，與光合速率呈現顯著正相關性。前人對玉米葉片比葉重研究發現，不同密度種植的葉片比葉重呈現先降后升趨勢，乳熟期達到最高峰，增加種植密度并不利于比葉重的提升。這與本試驗結果不盡一致，因與本研究所處生態環境、供試材料存在差異所致。本研究顯示，比葉重隨群體密度的增加基本呈現出先降低后增加的變化趨勢，乳熟期達到峰值。苗期不同處理間比葉重差異不具有統計學意義，拔節期隨群體密度的增加比葉重有降低的趨勢，拔節期后比葉重急劇增加，高密度群體處理顯著降低了比葉重，可見，增加群體密度不利于比葉重的提高，導致玉米葉片的功能下降，加速了葉片的衰老程度。

粒葉比是群體源庫關系的重要指標之一，反映了群體源與庫在數量方面的比例關系，衡量了單位綠葉面積所能夠承載的玉米籽粒數。已有研究指出，提高玉米粒葉比易于獲得高產量，不同生育時期群體源性狀的高低對群體庫不同性狀產生的影響也不同，獲得高產的關鍵是兩者比例要協調。本研究認為，粒葉比隨群體密度的增加呈逐漸下降的趨勢，群體密度增加對玉米群體源性狀（葉面積）的影響幅度遠大于對群體庫性狀（籽粒數）的提高幅度，高密度群體條件下導致群體庫容量相對不足，這也是產量的主要限制因素。這與李小勇等的研究結果相吻合。呂麗華等的研究也印證了這一結果：密度增加時群體庫增加的幅度低于群體源的變化幅度；在群體源保持充足的情況下粒葉比越大越好，群體源充足光合物質生產的較多，輸送到籽粒內的光合物質也多，達到源足庫也大，易于實現高產。江東嶺等報道高群體密度條件下，群體的庫與源對產量均產生一定影響，而庫成為主要的制約因子。本研究也證實了這一結論：葉物質輸出率隨群體密度的增加而升高，但葉物質輸出率均為負值，群體庫容量相對不足但群體源供應的能力較高，由此表明玉米葉片貯存的物質對提高籽粒的質量無有效作用，群體源器官光合同化的物質出現相對過剩狀況。李小勇等也獲得相同結果。

李鳳海等研究指明，群體源生產能力隨群體密度的提高而提高，也有研究認為群體源生產能力、群體葉源量與群體密度、籽粒產量呈正相關性，提高群體密度可有效增加群體源生產能力和群體葉源量，高源生產能力及充足葉源量為籽粒產量的增加提供了足夠的物質基礎。本研究也得出相同結論：不同生育階段玉米群體源生產能力隨群體密度的提高呈逐漸增加的變化趨勢，群體源生產能力高密度群體處理與低密度群體處理間的差異具有統計學意義，提高群體密度是增加玉米群體源生產能力的關鍵栽培技術措施，特別地，是增加吐絲后玉米群體源生產能力的重要途徑。

夏玉米吐絲后源生產能力轉化率的高低反映了吐絲后光合物質轉運是否流暢，決定了產量的形成。夏玉米吐絲后源生產能力轉化率可以評價吐絲后光合作用物質運輸通道的流暢度，對籽粒產量形成起決定性作用。吐絲后源生產能力轉化率隨群體密度的增加而增加，在群體密度D達到最大值，吐絲后源生產能力轉化率又隨群體密度的增加急劇下降，高密度群體玉米吐絲后其光合物質轉運至籽粒內速度慢，轉運不流暢，因此在高密度群體條件下群體庫是產量形成的關鍵制約因素。這與李宏志等的吐絲后源生產能力轉化率隨群體密度的提高而降低的結論不同，是由于與本試驗點緯度差異大、品種特性不同所致，但江東嶺等的研究結果與本結論基本一致。本研究表明隨群體密度增加吐絲后源生產能力轉化率呈現先上升后下降的趨勢，群體密度過小時制約產量形成的主要因素是群體庫，群體密度過大時制約產量形成的主要因素是群體源，只有在適宜的群體密度條件下才能維持群體源與庫相對平衡。前人也得出與本研究一致的結論。而李宏志等對不同株型的玉米品種研究發現，緊湊型品種的有效庫容量隨群體密度的增加而增加，半緊湊型品種有效庫容量呈現先升高后降低趨勢，平展型玉米品種有效庫容量則降低，與本研究結論不盡一致，這與品種類型和遺傳特性差異有關。

本研究表明，不同群體密度條件下籽粒產量差異具有統計學意義，籽粒產量隨群體密度的增加呈現先增加后降低的變化趨勢，群體密度過小時會導致源不足，密度過大雖可提供足夠源，但會使庫容不足，群體密度D處理可以平衡群體源與群體庫之間協同關系，既可提供一定量源又可提供一定量庫，群體源庫性狀可協調發展。只有玉米群體源庫平衡才能充分挖掘品種的產量潛力，使夏玉米籽粒產量群體優勢充分表達。低中群體密度條件下，穗粒數、群體粒數、百粒質量、庫充實度較為合理，源性狀優，為庫足夠充實提供光合物質多，源庫可協調發展。群體密度過大時群體源性能降低，流向群體庫的光合物質不足，導致產量顯著下降。