黃土高原陜甘交界區蘋果黑星病的發生與防治

李志熙，劉艷玲，白崗栓

(1.陜西榆林學院生命科學學院, 陜西榆林 719000；2.華州區農業技術推廣中心，陜西渭南 714100； 3.西北農林科技大學水土保持研究所，陜西楊凌 712100)

西北黃土高原、環渤海灣、黃河古道和西南高原(云貴高原)冷涼區是我國蘋果()傳統的四大生產區，其中西北黃土高原是我國最大的優質蘋果生產基地。西北黃土高原的陜西省和甘肅省的蘋果栽培面積分別占我國蘋果栽培面積的第1位和第2位，產量分別為第1位和第3位。西北黃土高原的蘋果產量與質量，均對我國蘋果產業產生巨大影響。近年來蘋果黑星病()在陜西渭北旱塬的洛川、旬邑、長武和甘肅隴東高原的平涼和慶陽等地呈斑塊狀發生。2021年蘋果黑星病在黃土高原陜甘兩省交界區的長武縣和涇川縣呈暴發性發生，造成樹體大量落葉并降低樹體營養，未套袋果實產生大量銹斑并失去商業價值，花芽分化不良從而影響翌年蘋果產量與質量，嚴重打擊了當地果農的生產積極性。為了防止蘋果黑星病在西北黃土高原進一步蔓延及危害，減輕其危害程度，根據田間監測及相關文獻，筆者簡述了蘋果黑星病的分布狀況、危害癥狀、病原形態和發病規律等，提出了蘋果黑星病的綜合防治技術措施。

1 分布范圍

蘋果黑星病又稱瘡痂病，1819年首次發現于北歐瑞典，具有傳播速度快、危害大和難于防治等特點，廣泛分布于世界各蘋果產區，是蘋果的主要病害之一。1927年我國首次在河北省發現蘋果黑星病，1957年被列為我國國內植物檢疫對象，主要分布于吉林、黑龍江、新疆、四川、云南等冷涼蘋果產區，1966年以后不再列為我國國內植物檢疫對象。1989年甘肅省首次在天水市秦城區發現蘋果黑星病,1997年陜西省首次在興平、禮泉、楊凌、旬邑等地發現蘋果黑星病。目前蘋果黑星病零星發生于全國各地，以遼寧、新疆和陜西等冷涼蘋果產區危害較重(圖1)。

圖1 蘋果黑星病在我國的分布狀況Fig.1 Distribution of apple scab in China

2 病原菌

根據文獻記載，蘋果黑星病有性時期屬子囊菌亞門(Ascomycotina)黑星菌屬(de Not)，為(Cooke)Wint.；無性時期屬半知菌亞門(Deuteromycotina)，為Fr.，其有性時期和無性時期均在果園自然發生。

有性時期的子囊座初埋于基質中，后外露或近表生，子囊殼球形或近球形，直徑90～100 μm，有孔口且孔口處稍乳頭狀凸起，周緣有剛毛，長25～75 μm。每個子囊殼可產生不同發育階段的子囊50～100個。子囊具短柄，大小為(55～75)μm×(6～12) μm，無色，圓筒狀，細胞壁薄。1個子囊內一般有8個子囊孢子，子囊孢子大小為(11～15)μm×(6～8) μm，卵圓形，褐色，具1隔，分隔處縊縮，由2個大小不等的細胞組成，上面的較小而稍尖，下面的較大而圓(圖2)。

無性時期的分生孢子梗圓柱狀或倒梨形，大小(24～64) μm×(6～8) μm，叢生，不分枝，短而直立或略彎，淡褐色至深褐色或橄欖色，屈膝狀或結節狀，具l～2個隔膜，有的基部10 μm膨大，產孢細胞為全壁芽式產生分生孢子，環痕式延伸。分生孢子大小為(14～24) μm×(6～8) μm，倒梨形或倒棒形，單生，初生時無色，漸變為淡青褐色至深褐色，孢基平截，頂部鈍圓或略尖，表面光滑或具小疣突，0～1個隔膜，偶具2個或2個以上隔膜，分隔處略縊縮(圖2)。

圖2 蘋果黑星病的病原菌Fig.2 Pathogen of apple scab

3 危害癥狀

蘋果黑星病病菌主要侵染葉片和果實，也可侵染花、萼片、花梗、葉柄、幼嫩枝條和芽鱗等，侵染嚴重時往往造成大量落葉，果實開裂或畸形(圖3)，直接影響蘋果的產量、品質及商品價值。蘋果黑星病菌除危害蘋果樹外，還危害蘋果屬的沙果()、海棠()、西府海棠()、山定子()等其他果樹，也可侵染山楂()、花楸()、火棘()等。

圖3 葉片和果實被蘋果黑星病危害后癥狀Fig.3 Symptoms of leaf and fruit damaged by apple scab

花瓣被蘋果黑星病侵染后往往導致花瓣褪色并脫落。萼片被蘋果黑星病侵染后呈灰色，但由于萼片有絨毛，常不易察覺。花梗被蘋果黑星病病菌侵染后呈黑色，易形成環切，造成落花落果。

葉片上病斑多從葉片正面侵染，若侵染時期較晚，也可從葉片背面侵染。病原菌侵入到葉片角質層與表皮細胞之間后，從侵入點呈放射狀擴展。初始病斑為淡黃綠色的圓形或放射狀病斑，逐漸變為褐色，最后變為直徑3～6 mm黑色病斑。幼葉病斑表面多為粗糙羽毛狀，發病嚴重時葉片變小增厚，卷曲或扭曲，葉片失綠發黃，色澤暗淡，似覆蓋油狀污染物。成熟葉片的病斑邊緣明顯卻不整齊，病斑周圍的健康組織變厚，使病斑向上凸出，呈泡斑狀，其背面呈環狀凹入，并在葉片上形成一層絨毛狀黑色霉層(病原菌的分生孢子及分生孢子梗)。有時病斑干枯破裂，形成脫落性穿孔。葉片背面侵染形成的病斑略呈圓形，表生黑色霉狀物，葉片正面對應部位褪綠，枯死。黑星病侵染較晚的葉片，僅在葉片背面產生黑色多角形病斑。當黑星病發病嚴重時，病葉上的多個病斑連接融合，油污加重，葉片失水干枯，出現開裂等現象，造成早期落葉，影響花芽形成及花芽質量，削弱樹勢。葉柄和主葉脈上發生的病斑通常較小，黑色，呈梭形或斑點狀，易造成葉片變黃脫落。

通常情況下新梢不會受到黑星病病菌侵染，但在適宜條件下新梢也可被侵染，多發生在距新梢頂端約10 cm 的部位，病斑很小，隨著新梢的生長病斑會自行消失，但一些易感病的品種上，新梢的病斑并不隨新梢生長而消失，導致染病部位呈泡腫狀，但易與皮孔或其他畸形組織相混淆。

從幼果生長期至果實成熟期均可受到黑星病病菌侵染，其中果實生長前期最易遭受侵染。病斑多發生在肩部或胴部，初為淡黃綠色斑點，漸變褐色至黑色星狀斑點，近圓形，表面產生黑色絨狀霉層(菌絲體)；隨著果實生長，病斑逐漸凹陷、硬化，嚴重時發生星狀開裂、呈瘡痂狀或成為凹凸不平的畸形果。若果實在深秋被害，病斑密集呈黑色或咖啡色小點，選果時不易為肉眼所察覺，而在藏貯期病斑逐漸擴大。

蘋果黑星病在葉片、果實及花朵上呈現出不同的癥狀，這可能與黑星病菌侵染部位的抗病性、侵染時期、環境條件等密切相關。

4 葉片內的擴展狀態

自然條件下蘋果黑星病主要發生在幼齡葉片上，菌絲只在角質層與表皮細胞之間擴展，不寄生其他組織。根據李保華等的接種觀測，在幼齡的感病葉片上，黑星病的菌絲為典型的絲狀體，分隔少，邊緣平滑，形態規則，病斑面積大，產孢多，外觀癥狀明顯。在成熟的抗病葉片上，擴展菌絲常在兩表皮細胞交界處分枝，形成并列生長的菌索，菌絲和菌索邊緣及末端突出，菌絲分隔多，細胞粗短，不規則，蠕蟲狀。病斑面積小，不產生分生孢子或產生少量的分生孢子，無外觀癥狀。

通常分生孢子穿透幼齡葉片的角質層，從幼齡葉片的正面侵入后，12 h后便在角質層與表皮細胞間形成一個扁平狀的營養細胞，再由營養細胞上產生數條擴展菌絲，向不同方向生長。病斑生長多以單條菌絲擴展，菌絲分隔少，末端尖銳，邊緣平滑，呈典型真菌菌絲的形態(圖4A)。隨著病斑的擴展，擴展菌絲上產生大量的短枝狀或盲突狀的分枝菌絲并向不同方向凸出。隨著病斑的擴展，分枝菌絲細胞產生分化，形成成團的擬薄壁細胞。擬薄壁細胞的細胞壁加厚，顏色變深，形成子座，突破角質層，侵染12 d后便可產生叢簇狀的分生孢子梗，并大量產生分生孢子(圖4B和圖4C)。

分生孢子從幼齡葉片背面角質層侵入后，形成的營養細胞小，病斑以單條菌絲擴展，其形態與在幼齡葉片正面擴展的菌絲相似。由于病斑小，葉片背面很少形成子座，分生孢子梗則由菌絲細胞直接產生。菌絲產生分生孢子梗時，先產生剛毛，突破表皮，再由菌絲細胞分化產生分生孢子梗并產生分生孢子(圖4D)。

在葉脈上擴展的菌絲往往形成大量分枝，菌索擴展距離較短，病斑面積小，形成粗壯的菌索和叢簇狀分枝，能夠形成大量的子座和分生孢子梗，產生大量的分生孢子，外觀癥狀明顯(圖4E)。

在葉齡稍大的葉片正面，分生孢子在角質層下形成的營養細胞小，分枝少。分枝菌絲先以單條菌絲生長很短一段距離后，分枝形成由數條菌絲并列生長的菌索，由菌索向外擴展。菌絲多在兩細胞交界處分隔與分枝(圖4F)。菌索和菌絲邊緣大量凸出形成皺褶，未端平截。菌絲分隔多，細胞短。病斑在生長后期很難形成較大的子座，由菌絲細胞生長分化產生厚壁細胞，直接形成分生孢子梗。

5 發病規律

根據文獻記載，蘋果黑星病菌以秋冬脫落的病葉或病果上產生的假子囊殼越冬，也可以菌絲體或分生孢子在病枝和芽鱗內越冬，但越冬的菌絲體或分生孢子在翌年春季基本無傳病能力。病葉或病果產生的假子囊殼，假子囊殼產生的子囊孢子是翌年春季蘋果黑星病菌侵染的主要初始源。

蘋果黑星病菌的有性時期始于秋季病葉脫落至翌年春季子囊孢子完全釋放。病葉脫落后，黑星病的菌絲在病葉內繼續生長14～21 d，大多在秋冬形成假囊殼。假囊殼產生和發育的適宜溫度為13～16 ℃，早期發育的最適宜溫度為13 ℃；溫度高于19 ℃時病葉和病果上產生的假囊殼數量急劇下降。秋季葉片脫落后1月的空氣溫度和空氣濕度對假囊殼的產生及子囊孢子的快速發育均有非常顯著的影響，過高的溫度及連續高溫均不利于假囊殼和子囊孢子的發育，干濕交替最有利于假囊殼和子囊孢子的發育。

子囊孢子在水滴中較易萌發，借風雨傳播，發育和萌發的適宜溫度為13～21 ℃，成熟的最適溫度為18～20 ℃，當溫度超過30 ℃或低于5.5 ℃則停止萌發和侵染。子囊孢子最適宜侵染的溫度為19 ℃，潛育期 9～14 d。子囊孢子釋放可持續35～63 d，子囊孢子釋放最有利的條件是降雨天氣或潮濕、有霧和有露水的天氣。子囊孢子附著在葉面萌發后形成一種盤狀物，緊貼著葉面，由此產生1個很細的侵染絲，穿過角質層，侵入到角質層與表皮細胞之間。一般在蘋果花芽萌動時子囊孢子開始進行初侵染。子囊孢子成熟、釋放和侵染的高峰期是開花至落花期，即4月中下旬至5月上旬(圖5)。子囊孢子成功侵染取決于葉表面連續濕潤時間的長短及溫度。 幼葉可保持5～8 d的感病性，葉片背面在晚夏易受到感染。對于果實而言，在整個生長期內均感病，且子囊孢子侵染所需要的時間隨果實的增長而增加。早春陰雨多，發病早；夏季陰雨多，傳染快。子囊孢子往往在幼果速長期至花芽分化期，即5月上旬至6月中旬造成葉片大量染病，形成葉片春夏染病高峰(圖5)。葉片和果實染病 15 d左右便可產生分生孢子，并以分生孢子成為再次侵染的主要來源，直至當年秋季結束。

注：IS為侵染點，ST為子座，CP為分生孢子梗，SE為剛毛 Note: IS.Infection site, ST.Stroma,CP.Conidiophore,SE.Setae圖4 黑星病菌在蘋果葉片內的擴展形態Fig.4 The extended morphology of apple scab in apple leaves

圖5 黃土高原陜甘交界區蘋果園蘋果黑星病子囊孢子、分生孢子及葉片的發生動態Fig.5 Ocurrence dynamics of ascospores,conidium and leaf incidence of apple scab in apple orchards in Shaanxi-Gansu border area of the Loess plateau

分生孢子在 2～30 ℃均可發芽，適溫為22 ℃，但必須在有雨水條件下才能脫離和釋放。當分生孢子落到呈濕潤狀態的蘋果幼嫩組織上時即可萌發和侵染。分生孢子的侵染溫度為4～28 ℃，適宜溫度為8～10 ℃，潛育期8～10 d；高于31 ℃或低于-4 ℃分生孢子不能穿透葉片角質層。分生孢子作為再侵染源，借雨水飛濺傳播。侵入葉片的菌絲在受到表皮阻止時，產生子座，子座上產生分生孢子梗及分生孢子，并進行再次或多次侵染，形成秋季染病高峰(圖5)。

蘋果黑星病遠距離傳播主要通過苗木與接穗，近距離傳播通過風和雨。最適宜蘋果黑星病發病的日平均溫度為18 ℃，春季和初夏冷涼的地區發生相對嚴重。蘋果樹最易遭受黑星病的危害時期是花蕾開放至花瓣脫落期，萼片上的病斑是以后侵害果實最近的病原。早春是病害發生的重要時期，其次是秋季對果實的再侵染。

6 陜甘交界區黑星病的暴發原因

2021年陜甘交界區蘋果黑星病的暴發，不僅與2021年的氣候密切相關，更與果園管理直接相關。

近年來蘋果黑星病在黃土高原的洛川、旬邑、慶陽和平涼等蘋果主產區以斑塊狀發生，但未引起廣大果農的注意，對該病缺乏了解。2021年黃土高原陜甘交界區蘋果黑星病春夏季暴發時許多果農認為是蘋果銹病()，出現化學藥劑選擇不當及綜合防治措施不到位，耽誤了最佳防治時期，在秋季造成病害大面積發生。

黃土高原陜甘交界區海拔多在1 110 m以上，為冷涼蘋果產區，適宜蘋果黑星病侵染與傳播。2020年秋季該地區多雨，為假囊殼的生長發育提供了良好的條件；2021年4月和5月該區的降水量較往年增加了40%左右，為子囊孢子的成熟、釋放與侵染提供了良好的環境，形成了以子囊孢子為侵染源的發病高峰(圖5)。2021年7—8月降水量較常年降低50%左右，在黑星病與干旱的共同威脅下，進一步降低了樹體的抵抗力；進入9月后降水量急劇增加，氣溫降低，促進了分生孢子的釋放與侵染，形成了秋季侵染高峰。

2018年黃土高原陜甘交界區蘋果花期遭遇霜凍，造成大部分果園絕收；2019年又因花期霜凍減產40%～50%；2020年雖然蘋果豐收，但由于果實價格偏低及2021年春季果實銷售困難，加上近幾年生產資料如化肥、農藥和紙袋等，特別是農村勞動力價格的不斷上升，果園凈產值不斷下跌，導致果園管理粗放，秋冬季不清園或清園不徹底，大量病葉病果為病害暴發積累了大量的病原。有些果園荒蕪，缺乏管理，成為子囊孢子和分生孢子傳染源，形成“一場風雨一波病害”。

黃土高原土壤有機質含量低，為了提高果園土壤有機質，果園推廣人工生草和自然生草，而果園生草會降低果園氣溫，增加果園濕度，利于蘋果黑星病的發生與流行。且果園生草后往往導致秋末冬初清園不徹底，為假子囊殼的形成提供良好的發育環境。

目前黃土高原陜甘交界區蘋果的主栽品種為紅富士，授粉品種多為皇家嘎啦，而這2個品種均不抗蘋果黑星病，且果樹栽培以喬化為主，樹冠高大，果園郁閉，通風透光不良，易遭受蘋果黑星病危害。

7 主要防治措施

蘋果黑星病往往發病快，危害重，嚴重降低果實的商品價值，同時造成早期落葉，削弱樹勢且影響花芽分化，防治蘋果黑星病必須以“預防為主，綜合防治”。

蘋果黑星病在我國呈局部發生狀態，應嚴禁從疫區引入苗木和接穗等繁殖材料，疫區的苗木、接穗和病果等不得在疫區外運轉及銷售，對調入的果樹苗木和接穗要進行消毒處理，以有效阻止蘋果黑星病大范圍擴散與傳播，減緩流行速率。

蘋果黑星病初次侵染依靠風雨傳播，流行性強且年際間波動性大，疫區應積極開展病情的監測與預測預報。疫區應根據上一年11月和12月的氣溫和降水量，預測預報假子囊殼的越冬動態，為春季防治提供方案。根據春季3月下旬至5月下旬的降水量、氣溫和空氣濕度，預測子囊孢子的侵染強度，積極開展綜合防治，降低初次侵染源，將病情封殺在萌芽狀態。根據6—8月的降水量、氣溫、空氣濕度和危害狀況等，及時調整防治方案，降低危害程度。

農業防治方法較多且對果園環境污染較小，是防治和減輕黑星病危害的有效方法。

清園。落葉后及時、徹底把地面的落葉、病果、枝條和雜草及樹上的枯葉、病果和老樹皮等集中深埋，并添加10%的碳酸氫銨或5%的尿素，促進微生物對落葉和病果等的分解，促進落葉和病果快速腐爛，阻止假子囊殼發育與形成，從而降低初侵染源，減少來年病害發生概率。秋末地面噴灑5%的尿素溶液或噴灑波爾多液(硫酸銅∶生石灰∶水=1∶1∶160)后深翻土壤，促進落葉快速腐爛，減少和殺滅地面病葉和病果中的子囊孢子。

果園清耕和鋪反光膜。果園地面雜草及時去除，地面管理采用清耕。若果園生草，應在蘋果萌芽至落花期對地面交替噴施5°Be的石硫合劑和波爾多液(硫酸銅∶生石灰∶水=1∶1∶160)。春季蘋果葉幕形成后地面鋪反光膜，改善果園光照狀況，減少土壤水分蒸發，截斷子囊孢子從地面向樹葉和果實的侵染通道，同時也可減少果園雜草生長，便于及時清除有病的落葉及落果，減少蘋果黑星病的發病概率。

合理修剪。蘋果黑星病也可以菌絲體在病枝和芽鱗內越冬，冬季修剪時剪除秋梢并及時深埋(添加10%左右的尿素)，可減少越冬菌源量。樹冠郁閉有利于蘋果黑星病發生與流行，冬季修剪和春季花前復剪應根據樹體的生長狀況，選留適宜的花芽量和枝條量，減少疏花疏果量和留枝量，促進樹冠通風透光，增強樹勢。夏季修剪和秋季修剪期間要及時抹除多余的萌芽，及時摘心和開張角度等，控制枝條瘋長及秋梢生長，促進新梢和葉片成熟，提高新梢和葉片的抵抗能力。無論什么時期修剪，均應提高果園和樹冠通風透光為目標，以便縮短蘋果葉片的濕潤時間，降低子囊孢子和分生孢子的侵染率，減輕病害發生程度。

果實套袋。果實套袋是阻斷病菌侵害果實最有效的途徑。落花后30 d左右對果實套袋。套袋時紅色果實品種應套雙層防水和防蟲的遮光袋，黃色果實品種套單層遮光袋，均可有效減輕黑星病的發生程度。

加強水肥管理。陜甘黃土高原交界區為雨養農業區，無灌溉水源。果園土壤管理要以肥提水，在提高土壤肥力的基礎上提高土壤水分利用效率。除秋季果實采收后及時施有機肥外，春季、花芽分化期和果實采前膨大期追肥應以磷鉀肥為主，配合鋅、鐵、銅和硼等其他微量元素，以增強樹勢，提高葉片和果實的抗病能力。在噴施農藥時可添加硫酸銅、硫酸鋅、硫酸亞鐵和硝酸鈣等，增加葉片角質層厚度，提高葉片的抗病能力。若有灌溉水源，春季灌溉應盡量在夜間進行，可減少子囊孢子的擴散量。

栽植抗蘋果黑星病品種。蘋果黑星病菌寄生性較強，品種之間的發病程度差異較大，可選擇栽植抗病品種，淘汰感病品種，減輕病害危害程度。目前國內抗病性較強的品種是秦冠，但秦冠的品質較差；國外抗病品種有Prima、Liberty和Williams Pride 等，但國內栽培面積小。栽植抗病品種，可有效壓縮感病品種栽培面積。

常春藤(var.)的葉片提取物，真菌和均可抑制蘋果黑星病分生孢子和子囊孢子的產生，有效減輕蘋果黑星病菌的傳播。

從秋季落葉至翌年果實采收，由于季節不同，噴施的農藥也不同。秋季落葉至翌年花芽現蕾前輪換噴施石硫合劑和波爾多液(硫酸銅∶生石灰∶水=1∶1∶160)，噴藥間隔期為 25 d 左右。落花后15 d至采收前20 d左右均以噴施殺菌劑為主，根據病情每隔10～15 d噴1 次。開花期一般不噴施農藥。果實套袋后至果實解袋前也可噴施波爾多液(硫酸銅∶生石灰∶水=1∶1∶200)，根據病情每隔20～25 d噴1 次。

石硫合劑通常在果樹休眠期至萌芽期噴施。落葉后至萌芽前可噴施3～5°Be的石硫合劑，萌芽至花芽露紅噴施1～3°Be的石硫合劑，花芽露紅至花芽現蕾噴施0.5～1.0°Be的石硫合劑。越接近花期，噴施的濃度越小。

40%福星(氟硅唑)乳油5 000倍液、43%戊唑醇(好力克)可濕性粉劑4 000倍液、10%世高 (苯醚甲環唑) 2 000倍液、5%阿米西達(嘧菌酯)1 500～2 500倍液、12.5%烯唑醇(速保利)可濕性粉劑1 500倍液、80%大生M-45(代森錳鋅) 800倍液和40%腈菌唑可濕性粉劑(燕化倍綠) 5 000倍液，均可有效防止蘋果黑星病。具體噴藥時間應依據當地的天氣預報，盡量在雨前1～2 d噴施，以天氣晴好、葉面無露水、無風或微風時噴施最好，應均勻噴施到蘋果葉片、新梢及樹干表面，噴施量以藥液開始流動為止，通常在噴藥當日的11:00之前和15:00之后。果樹生長期噴施殺菌劑時避免單一施用某一種殺菌劑，應輪換噴施不同種類的殺菌劑。