植物導管中穿孔板的流體力學建模與流阻分析

劉九慶，謝力

(東北林業大學 機電工程學院，哈爾濱 150040)

0 引言

水對于植物維持生命活動而言，其重要性不言而喻。植物為了更高效地傳輸水分，進化出了維管組織[1]。通過蒸騰作用產生的拉力作為驅動力，將水大量地進行長距離運輸[2]。導管位于維管植物的木質部中，由導管分子相互連接組成，是輸導水分和礦質元素的植物組織。為了提高水分的傳輸效率，細胞兩端的初生壁溶解形成穿孔，穿孔處衍生出穿孔板。植物將水分和無機鹽從根部運輸到樹冠的過程中，需要穿過一個又一個穿孔板，而穿孔板因為其特殊的形狀和結構，會對水分傳輸造成較大的阻礙[3-5]。并且因為穿孔板的尺寸在微米級，且形狀不規則，具有多樣性。因此目前很難靠傳統的計算手段去分析水分在導管中流動的過程[6]。

在以往的研究中，通常將水在植物中的流動過程簡化。如Lewis等[7]將導管比作液壓隔離管，每個管中的水流用哈根泊肅葉方程(Hagen-Poiseuille equation)描述。Zwieniecki等[8]利用測量實驗，表明了哈根泊肅葉方程能夠估算出水在具有單穿孔板的導管中的運動；但該公式只能表明一維光滑理想圓形管道中流體的流動過程，而忽略了導管分子間復雜形狀的穿孔板的存在。Christman等[9]使用單容器技術直接測量了單個木質部容器的水力阻力,其中，梯狀穿孔板平均阻力為哈根泊肅葉方程所表示值的122%±33%，單穿孔板為 99%±13.7%。Gao等[10]使用X射線斷層掃描技術獲得了植物木質部的網絡結構，并且進行水分流動的模擬研究，其結果表明由單個導管引起的水力阻力占總阻力的54%。因此，哈根泊肅葉方程只適用于預測無穿孔板的光滑理想導管。實際上，穿孔板的阻力是不可忽略的，且占整個導管分子總阻力的較大部分。而且不同類型的穿孔板之間，對于水分的阻力大小也有較大的區別。

為了更好地研究穿孔板對于水分的流動特性，許多學者對其進行計算流體力學(Computation Fluid Dynamics，CFD)方法分析。艾青林等[11]對梯狀穿孔板孔口的流體特性建立了伯努利數學模型，利用仿真實驗得到了流阻系數與穿孔板傾斜角、導管內徑、孔數和等效孔寬之間的關系。CFD方法也經常被用來分析裸子植物和被子植物中紋孔結構對水分傳輸的影響。Li等[12]應用沉積技術建立了被子植物紋孔膜的三維模型，模擬了紋孔膜中的水分流動，得到了不同位置處水的流速。Schulte等[13-14]通過對裸子植物具緣紋孔的三維模型進行數值仿真，得到了紋孔膜上各個孔隙的流量，并且通過比較根部和莖部紋孔中流場的差異，得到了具緣紋孔的結構參數對水流阻力的影響。以往研究者的研究對象主要是梯狀穿孔板，對于其他類型的穿孔板以及其之間差異的比較研究鮮少報道[15-16]。但是很多研究表明，網狀穿孔板以及其他類型的穿孔板可能在某些處于極端環境中承擔高抗栓塞性的職責[17-18]。因此，研究不同類型的穿孔板是十分必要的。

本文提出一種穿孔板模型，模擬水分在木質部導管中傳輸的過程，結合計算流體力學，通過壓降、當量長度和水力傳導率的變化，分析穿孔板類型、等效面積比、孔數、導管直徑和傾斜角度等因素對于水分傳輸阻力的影響。將含有不同類型穿孔板的導管的水力傳導率與泊肅葉方程預測的水利傳導率進行對比，比較5種類型穿孔板對水分傳輸的阻礙程度。揭示植物演化過程中，不同類型穿孔板對于植物木質部水分傳輸的調控機理。

1 帶穿孔板的導管模型

1.1 穿孔板模型

穿孔板的類型可以分為單穿孔和復穿孔。單穿孔指的是穿孔板上只有一個圓形或者近似圓形的大孔。復穿孔指的是穿孔板上有很多開口。復穿孔又可以分為梯狀穿孔、網狀穿孔、麻黃式穿孔和買麻藤式穿孔，如圖1所示。穿孔板也可能存在不止一種類型的穿孔，例如網-梯混合穿孔板、梯-單混合穿孔板，甚至是網-梯-單等形式的穿孔板[19]。

圖1 穿孔板的類型

Carlguist[20]認為導管的穿孔板是由管胞端壁上的紋孔相互融合形成，如果有規律地融合并排列成行就形成梯狀穿孔板，如果沒有按照一定規律就會形成麻黃狀穿孔板或網狀穿孔板，再由這3種穿孔板的橫隔進一步減少形成單穿孔板。Muhammad等[21]在買麻藤屬的次生木質部中發現了擬梯狀穿孔板、梯狀、麻黃狀和單穿孔板的存在，以及各種過渡類型，從而認為不同的穿孔融合方式會形成不同類型的穿孔板。目前對于穿孔板的演化過程，還難以定下結論。如果假設穿孔是由管胞端壁的紋孔相互融合形成，那么按照融合程度可以認為從紋孔演化到麻黃狀或網狀或梯狀，再到單穿孔板。而買麻藤狀穿孔板是買麻藤屬特有的穿孔形式[22]。設植物木質部不同類型穿孔板的穿孔可用不同數量和位置的橢圓形孔與圓形孔建模[23]，如圖2所示。

圖2 各種類型穿孔板的示意圖

1.2 導管的水分傳輸模型

圖3為導管的水分輸送模型。由內聚力-張力學說可知，水分在負壓的驅動下，從導管中自下而上進行運輸。在經過穿孔板的入口時，由于流通面積的突然減小，流體微團的運動方向會在穿孔板附近劇烈改變，并且水分被分割成了數股水流，最后在穿孔板的出口匯聚。由于穿孔板的節流作用，會加劇水分子間的碰撞和摩擦。

圖3 水分在導管中的輸送模型

Z1和Z2為進口斷面和出口斷面；P1和P2為進口和出口處的平均壓力；A1和A2為進口和出口的面積；v1和v2為進口和出口的流速；θ為角度。

假設任意斷面間的流動滿足伯努利方程，則從進口斷面Z1到出口斷面Z2寫出總流的伯努利方程為

(1)

式中：ρ為液體密度；g為重力加速度；z1、z2為斷面Z1和Z2處的位置水頭；α1、α2為斷面Z1和Z2處的動能修正系數；hf、hj為導管的沿程水頭損失和穿孔板結構的局部水頭損失。

沿程水頭損失為

(2)

式中：λ為沿程損失系數；L為斷面Z1與Z2之間的距離；D為導管的內徑。

局部水頭損失為

(3)

式中：Le為當量長度。

流動過程的雷諾數為

(4)

式中：Re為流體的雷諾數；η為流體的動力黏度。

由公式(4)可知該流動的Re<1，因此沿程損失系數λ與雷諾數的關系為

(5)

截面Z1和截面Z2處的連續性方程為

A1v1=A2v2。

(6)

將公式(2)—(6)代入公式(1)中可得

(7)

或用流量表示為

(8)

式中：Δp為斷面Z1和Z2處的壓強差；Q為導管中的平均流量。

當量長度Le表示將流體因受穿孔板的阻礙所損失的能量折算成相當于流經長度為Le的導管的沿程損失。Le反映了穿孔板對于水分傳輸的阻礙程度，公式(7)和公式(8)反映了植物穿孔板的幾何特性與導管的水分傳導能力之間的物理關系。

導管軸向水力傳導率的公式為

(9)

式中：Lv為導管的縱向水力傳導率。

水力傳導率Lv表明了導管的水分傳輸能力，其數值越大，說明導管傳輸水分的能力越強，水分在導管中受到的阻力越小。

泊肅葉方程預測的水利傳導率為

(10)

式中：Lth為泊肅葉方程預測的水力傳導率；η為流體的黏滯系數。

由于導管內的雷諾數Re<1，因此可以認為導管內流體的流動狀態為層流。層流的局部水頭損失主要與流層之間的剪應力有關，即因為流域形狀的改變，使得流層之間產生速度差，進而產生劇烈的摩擦和動量交換。因此，任何會改變流域形狀的參數都會影響穿孔板對流體的阻力。流體力學中也有類似穿孔板的結構，例如多孔孔板、節流式流量計等。在對多孔板的研究中，局部損失主要與開孔個數、有無中心孔、孔板分布密度和等效直徑比有關，并且影響程度由大到小順序為：等效直徑比、開孔個數、孔板分布密度、孔板幾何分布[24]。在穿孔板中，等效直徑比可以類比于等效面積比，即穿孔板上穿孔的面積之和與穿孔板的總面積的比值，開孔個數等同于孔數，孔板分布密度和幾何分布與穿孔板的類型相關聯。

2 CFD數值模擬

2.1 控制方程

為了確定穿孔板的當量長度Le和帶穿孔板的導管的水力傳導率，需要測量出導管兩端的壓差Δp。鑒于直接測量植物木質部導管兩端壓差的復雜性，本文采用CFD數值模擬的方法得到Δp的數值。由于導管內的雷諾數Re遠小于2 300，因此使用層流模型能得到更好的計算精度。層流模型的控制方程如下。

連續性方程

(11)

動量方程

(12)

式中：u、v、w為沿x、y、z方向的速度矢量分量；P為流體壓力。

2.2 邊界條件

水分在被子植物木質部導管中運輸的速度受到很多因素的影響。一般來說，在不同的樹種間，更大的導管直徑意味著更快的傳輸效率。而同一棵樹在不同光照影響下，不同部位的水分傳輸速度也不相同。有研究表明，將導管作為主要輸導組織的草本植物和木本植物中，水分在木質部導管中的流動速度為0.002 8～0.017 m/s，導管的直徑為20～800 μm[25]。因此，本文選擇0.004 m/s作為導管中水流的速度，文中按照流體力學的基本原理設置水分輸送的邊界條件，導管內的流體被認為是不可壓縮的黏性液體，溫度為20 ℃，運動黏度為1.002×10-3Pa·s，密度為998.2 kg/m3[26]。入口條件設置為速度入口，入口的速度為0.004 m/s，出口條件設置為壓力出口，出口的表壓為0以增強收斂性，重力加速度為9.8 m/s2[27]。殘差曲線的收斂精度為10-5。

2.3 網格設計

為了提高網格質量和計算精度，在網格劃分時使用結構和非結構單元混合網格。在穿孔板以及穿孔板兩端的一段導管區域，由于幾何結構較不規整，且流場較復雜，對該部分的網格進行加密細化處理[28]。以入口的壓降作為預測精度的依據，進行網格無關性檢測，見表1。標準網格與細化網格計算出的壓降差異為0.83%，當預測的壓降差異在1%以內時，可以認為該網格數對于計算結果已經沒有影響。導管內流域的網格分布形式如圖4所示。

表1 網格無關性檢測

圖4 導管內流域的網格分布圖

3 計算結果的流場分析與數值比較

3.1 導管內的流場特性分析

選取導管內徑為30 μm，等效面積比為20%，傾斜角度為60°的含有7孔梯狀穿孔板和單穿孔板的導管為例，對導管內的整體流域進行流場分析。圖5和圖6分別為導管中軸線截面的速度分布云圖和壓力分布云圖。

圖5 帶梯狀穿孔板的導管中軸線截面的速度圖

圖6 帶梯狀穿孔板的導管中軸線截面的壓力云圖

由于流體在導管中流動的雷諾數Re遠小于2 300,因此可以認為流體都是以層流的狀態在導管中流動。層流的局部損失主要是由于各流層之間的黏性切應力引起，由于穿孔板導致流域邊界的變化，會促使流體流速分布重新調整，流體流域產生劇烈的變形，加強了相鄰流層之間的相對運動，因而產生了局部水頭損失。流體在導管內產生局部損失的外部原因是穿孔板的存在使得導管內流域邊界產生變化。而內部原因是流層之間的相對運動，使得流體微團間產生摩擦，因此引起局部水頭損失。

從圖5可以看出，在整個導管中，流體流速呈現中間大兩邊小的狀態，這是因為壁面對流體的摩擦阻礙引起的。流體越靠近導管壁面，所受到的阻礙作用越大。因為穿孔板的存在，使得穿孔板附近流域的截面面積變小，整體流場收縮，流體流速加快。在穿孔板中的流域，由于流域截面積突然的劇烈縮小，流體的流速會急劇地增加。且由于穿孔板與導管具有一定的傾斜角度，流體的方向也會被迫發生改變。在流體穿越穿孔板后，流體流域的截面積突然擴大，流體流速會在穿孔板附近驟減，并隨著導管截面的增大，逐步減小，并在離穿孔板一定距離之后，流體逐漸恢復之前的流動狀態。因為層流的局部損失是由流層之間的相對運動加劇造成的，所以相對速度越大的地方，流體能量損失越大。因此穿孔板幾何參數變化，會減小穿孔板內單個孔的面積，以此減小流域的體積，增大流體的相對速度，使流體微團間的相互摩擦增大。由圖6可以看出，流體在遠離穿孔板的流域中，壓力沿著進口方向向出口方向按照一定的梯度下降。在穿孔板附近流域中，流體的壓力下降有所減緩。在穿孔板中的流域內，流體的壓降急劇增大。

在導管內不同位置處的壓降梯度和流層之間的速度梯度實際上反映了流體在導管內不同位置處所損失的能量大小，其中，穿孔板附近以及穿孔板中的壓降梯度最大。這表明，穿孔板是造成流體壓降損失的主要來源。當孔數一定，其他參數一致時，不同類型穿孔板的速度云圖和壓力云圖相似，但流體在穿孔板中的速度峰值和壓降大小不同，如圖7所示。以單穿孔板的速度云圖為例，在其他參數一致的條件下，梯狀穿孔板和單穿孔板的區別為單穿孔板的孔數為1，要小于7孔梯狀穿孔板，且孔的幾何形狀不同。在單穿孔板中，流體的速度峰值和速度梯度都要小于梯狀穿孔板，因此梯狀穿孔板兩側的壓降梯度會大于單穿孔板。這與流體力學中的多孔節流計與單孔節流計的原理相似，即在保持流體流通面積不變的前提下，更多的孔數會帶來更好的節流效果，造成更大的壓降損失。而改變等效面積比、導管內徑和傾斜角度都會導致流體流通面積的改變，從而影響穿孔板結構的流動阻力。

圖7 帶單穿孔板的導管中軸線截面的速度圖

3.2 不同類型穿孔板對水流阻力的影響

為了方便比較，選取長度為260 μm、內徑為30 μm、傾斜角為60°的導管。在參數設定的情況下,通過CFD數值模擬得到帶有不同類型穿孔板的導管的內部壓力和流速等參數，由此得到導管的進/出口壓降，再根據公式(8)計算出穿孔板的當量長度。計算結果見表2。

表2 穿孔類型對于壓降和當量長度的影響

由表2可知，等效面積比、導管直徑和傾斜角度相同的情況下，在帶有不同類型穿孔板的導管中，平均流量不變，單穿孔板和買麻藤狀穿孔板的壓降與當量長度相近，網狀穿孔板、梯狀穿孔板和麻黃狀穿孔板的壓降與當量長度要明顯大于單穿孔板和買麻藤狀穿孔板。相較于單穿孔板，買麻藤狀穿孔板的當量長度大15.01%，導管兩端壓降高3.92%；網狀穿孔板的當量長度大112.76%，導管兩端壓降高29.43%；梯狀穿孔板的當量長度大148.70%，導管兩端壓降高38.81%；麻黃狀穿孔板的當量長度大205.70%，導管兩端壓降高53.68%。這是因為不同類型的穿孔板上，孔的形狀和分布形式差異引起流過穿孔板的水流微團之間相互碰撞的劇烈程度不同，對于水分傳輸的阻礙程度也不同。

3.2.1 孔數

在其他參數設定的情況下，改變穿孔板的孔數，當量長度的計算方法相同。由于不同類型穿孔板的孔數難以控制在相同的數量進行比較，因此，通過增加同類型穿孔板的孔數，分析壓降和當量長度的變化趨勢。設N1、N2、N3代表3種數量水平的孔數，而同類型穿孔板的孔數N1

表3 N1、N2、N3在不同類型穿孔板中所表示的孔數

圖8 改變不同類型穿孔板的孔數對于壓降和當量長度的影響

由圖8可知，在等效面積比、導管直徑和傾斜角度相同的情況下，隨著不同類型穿孔板上孔數的增加，所有類型的穿孔板的總壓降增大，當量長度逐漸增大。當買麻藤狀穿孔板的孔數增大到10時，導管兩端的壓降增大了0.24%，當量長度增大了0.85%；當網狀穿孔板的孔數增大到19時，導管兩端的壓降增大了22.33%，當量長度增大了61.64%；當梯狀穿孔板的孔數增大到9時，導管兩端的壓降增大了10.06%，當量長度增大了22.89%；當麻黃狀穿孔板的孔數增大到26時，導管兩端的壓降增大了38.09%，當量長度增大了89.34%。這表明當穿孔板的其他參數不變時，穿孔板的孔數增多，會使得穿孔板當量長度增大，阻力增大，導管兩端的壓降增大，水分的傳輸能力降低。

3.2.2 等效面積比

在其他參數設定的情況下，改變穿孔板的等效面積比，當量長度的計算方法相同，計算結果如圖9所示。

圖9 改變不同類型穿孔板的等效面積比對于壓降和當量長度的影響

由圖9可知，在孔數不變，導管直徑和傾斜角度相同的情況下，隨著不同類型穿孔板的等效面積比增大，所有類型穿孔板的總壓降減小，當量長度也逐漸減小。當各類型穿孔板的等效面積比增大到30%時，單穿孔板的當量長度減少了21.99%，導管兩端壓降減少了5.74%；買麻藤狀穿孔板的當量長度減少了30.59%，導管兩端壓降減少了8.84%；網狀穿孔板的當量長度減小了32.00%，導管兩端的壓降減小了13.73%；梯狀穿孔板的當量長度減小了36.44%，導管兩端的壓降減小了17.04%；麻黃狀穿孔板的當量長度減小了36.00%，導管兩端的壓降減小了18.69%。這表明當各類型穿孔板的其他參數不變，等效面積比增大時，穿孔板內部的流通面積減小，當量長度減小，導管兩端的壓降減小，導管的水分傳輸能力增強。

3.2.3 傾斜角度

在其他參數設定的情況下，改變穿孔板的傾斜角度，當量長度的計算方法相同，計算結果如圖10所示。

由圖10可知，在孔數不變，導管直徑和等效面積相同的情況下，隨著不同類型穿孔板的傾斜角度增大，所有類型穿孔板的總壓降減小，當量長度也逐漸減小。當各種類型穿孔板的傾斜角度增大到60°時，單穿孔板的當量長度減少了16.40%，導管兩端的壓降減少了4.87%；買麻藤狀穿孔板的當量長度減少了24.52%，導管兩端的壓降減少了8.58%；網狀穿孔板的當量長度減小了52.16%，導管兩端的壓降減小了31.87%；梯狀穿孔板的當量長度減小了60.19%，導管兩端的壓降減小了41.41%；麻黃狀穿孔板的當量長度減小了59.69%，導管兩端的壓降減小了43.46%。這表明當各種類型穿孔板的其他參數不變，傾斜角度增大時，穿孔板的面積增大導致孔的總面積增大，流體的流通面積增大，因此穿孔板的阻力減小，當量長度減小，導管兩端的壓降減小，水分的傳輸能力增強。

圖10 改變不同類型穿孔板的傾斜角度對于壓降和當量長度的影響

3.2.4 導管內徑

在其他參數設定的情況下，改變導管的內徑，當量長度的計算方法相同，計算結果如圖11所示。

圖11 改變導管內徑對于壓降和當量長度的影響

由圖11可知，在孔數不變，等效面積和傾斜角度相同的情況下，隨著帶有不同類型穿孔板的導管的內徑增大，所有類型的穿孔板的總壓降減小，當量長度逐漸增大。當各種類型穿孔板的直徑增大到90 μm，單穿孔板的當量長度增大了448.42%，導管兩端的壓降減少了80.73%；買麻藤狀穿孔板的當量長度增大了416.62%，導管兩端的壓降減少了80.18%；網狀穿孔板的當量長度增大了230.00%，導管兩端的壓降減小了81.67%；梯狀穿孔板的當量長度增大了299.58%，導管兩端的壓降減小了76.81%；麻黃狀穿孔板的當量長度增大了280.98%，導管兩端的壓降減小了75.83%。這表明當各種類型穿孔板的其他參數不變，導管直徑增大時，導管的橫截面積變大，流速不變，導管內的平均流量變大，沿程阻力減小，穿孔板的當量長度增大。穿孔板的當量長度增大但導管兩端壓降減小，這意味著穿孔板占導管總阻力的比例在增大。但總的來說，導管兩端的壓降減小，水分的傳輸能力增強。

3.3 穿孔板的類型對導管的水力傳導率的影響

為了比較不同類型穿孔板對于水分傳輸效率的影響，選取孔數為1的單穿孔板、孔數為7的買麻藤狀穿孔板、孔數為13的網狀穿孔板、孔數為7的梯狀穿孔板和孔數為18的麻黃狀穿孔板。導管分子的長度為260 μm,穿孔板的等效面積比為20%,傾斜角度為60°。在其他參數不變的情況下，改變導管的內徑，通過數值模擬得到導管兩端的壓差Δp，將壓降代入公式(9)計算得到導管的軸向水力傳導率，并與通過公式(10)計算得到的泊肅葉方程預測的軸向水力傳導率相比較。

由圖12可知，帶有穿孔板的導管的水力傳導率要明顯低于泊肅葉方程預測的值。這是因為泊肅葉方程只能預測無穿孔板的理想導管的水力傳導率，不能考慮到穿孔板帶來的額外阻力。在其他參數設定的情況下，帶有各種類型穿孔板的導管的軸向水力傳導率與導管內徑成正比，且導管內徑越大，水力傳導率越大。當導管內徑為60 μm時，相較于泊肅葉方程預測的水力傳導率，單穿孔板要低37.45%，買麻藤狀穿孔板低41.05%，網狀穿孔板低57.39%，梯狀穿孔板低61.15%，麻黃狀穿孔板低66.15%。在孔數不變，其他條件一致的情況下，單穿孔板和買麻藤狀穿孔板的水力傳導率比較相近，而網狀穿孔板、梯狀穿孔板和麻黃狀穿孔板的水力傳導率要明顯低于單穿孔板和買麻藤狀穿孔板。在5種穿孔板類型中，對導管內水分流動阻礙的影響由大到小順序為：麻黃狀穿孔板、梯狀穿孔板、網狀穿孔板、買麻藤狀穿孔板、單穿孔板、無穿孔板。

圖12 帶有各種類型穿孔板導管的水力傳導率與內徑的關系

4 結論

(1)穿孔板對于導管內水分運輸的影響，主要是通過改變導管內流域的邊界形狀，增大流層之間的相對運動速度，來增大壓降梯度，對流體產生較大的阻礙作用。不同類型穿孔板上穿孔的幾何參數不同，導致其對流體的阻礙程度不同。

(2)穿孔板的類型、孔數、等效面積比、傾斜角度和導管的內徑是影響穿孔板流阻的重要因素。其中，導管兩端的壓降與孔數成正比，與等效面積比、傾斜角度和導管的直徑成反比。穿孔板的當量長度與孔數和導管直徑成正比，與等效面積比和傾斜角度成反比。

(3)對比5種類型的穿孔板，在孔數一定，其他參數條件一致的情況下，其所在導管的水力傳導率由大到小順序為：無穿孔板、單穿孔板、買麻藤狀穿孔板、網狀穿孔板、梯狀穿孔板、麻黃狀穿孔板。