生物入侵：人類社會新面臨的生態環境危機

●鞠瑞亭

0 引言

1958年，世界著名生態學家查爾斯·埃爾頓寫了一本對人類發展具有巨大影響的名著——《動植物入侵生態學》，本書系統描述了人類社會和地球生態系統正在被外來物種入侵而深刻改變的現實及危害。芝加哥大學出版社2000年再版此書時，將之與《寂靜的春天》相提并論，出版社指出：就像預見農藥使用的后果要看《寂靜的春天》一樣，要預測未來的環境災難，必讀《動植物入侵生態學》。最近100年來，正如埃爾頓所描述的那樣，伴隨人類社會的發展，外來生物一刻也未能停止其入侵的步伐。特別是，隨著全球化進程的加快，各國的入侵生物數量和種類呈現出爆發式增長的趨勢，其造成的生態環境和產業損失極其嚴重。當前，生物入侵已成為全球性的重要生態環境問題。

1 什么是生物入侵

19世紀中葉，哈佛大學有一位“分心”的天文學家，來自法國，名叫艾蒂安·利奧波德·特魯夫洛。他在搞天文學的同時又喜歡上了昆蟲學研究。出于想尋找新的絲源改良材料這一目的，他把原產于歐亞和北非的一種叫舞毒蛾的昆蟲引進到北美。1868年，特魯夫洛用舞毒蛾做實驗時，有幾只蛾子偷偷地從他位于波斯頓郊區的家中逃了出去，開始時繁殖很慢，但20多年后，這種蛾子在美國鋪天蓋地地發生，并毀掉了大片森林，現已是北美最具有破壞力的森林害蟲之一。這種昆蟲同時還會與其他物種互作破壞生態系統的食物鏈結構，因此造成了嚴重的生態影響。特魯夫洛的學術生涯也因誤引舞毒蛾而被毀掉，大為尷尬的他最后回到了法國過著隱居的生活。這個故事就是人為引起外來生物入侵的一個典型案例，事實上，諸如此類的事件在世界上很多地方都有發生。

如果從學術定義上來理解生物入侵，我們要首先理解土著生物和外來生物的概念。所謂土著生物，即出現在其自然分布區及其自然傳播范圍內的生物。所謂外來生物，是指由于人類的直接或間接活動致使其重新分布而出現在本來不存在的地區或生態系統內的生物（包括種子、卵、孢子或其他形式的能使種群得以繁衍的生物材料）。當生物有機體有意或無意地被引入一個歷史上不曾分布的地區，并能存活、繁殖，形成野化種群，其分布區的擴張已/將對入侵區造成明顯的環境、經濟和社會后果，這一過程就被稱為生物入侵，而導致生物入侵的外來生物則被稱為入侵生物。

2 外來生物為什么會入侵

外來生物之所以能在原產地以外成功入侵，并在新生態系統中“反客為主”而成為優勢種，主要是由以下幾個原因導致的：

第一，生物入侵是外來生物本身的內稟優勢特征（如形態、生理、生態、遺傳和行為等）和新生境內良好的環境條件（如營養、食物、水分、光照、土壤等）所共同決定的。通常，能成功入侵的外來生物都會具備“超越”土著生物的生長、繁殖等優勢，而新生境中的環境又恰好能為這些外來者的生存和擴張提供適宜的資源，在這些“內在”和“外在”因素的共同作用下，外來生物通常會很快入侵成功。例如，相對于土著近緣種擬松材線蟲，外來生物松材線蟲具有更高的繁殖潛能，對異質環境也有更強的適應能力，而傳入區的松樹資源十分豐富，環境條件又適宜松材線蟲的擴繁，因而其傳入新區后可較快地替代前者。除了以上兩個因素以外，人為干擾更是外來生物入侵的主要“推手”。譬如，對我國東海岸濕地中“惡名昭彰”的入侵植物互花米草而言（圖1），人為引種、高強度圍墾和人類發展導致的濕地富營養化對其大范圍入侵局面的形成“難辭其咎”。

圖1 互花米草入侵上海九段沙濕地（李博提供）

第二，有些外來生物從原產地傳入到引入地后生物學特征往往會發生變化，朝向有利于其入侵的方向發展。這與生物的表型可塑性和適應性進化密切相關。表型可塑性是指遺傳結構未發生變化的同一基因型對環境變化表現出的形態、生理和行為上的變化特征；而適應性進化指生物在環境壓力選擇作用下遺傳結構發生了改變，并使相關特征朝著有利于種群適應性提高的方向發展的特征。已有研究發現，具有表型可塑性和快速適應性進化能力的外來生物往往更容易入侵。例如，水花生在原發生地主要分布在淡水中，但在許多入侵地則在旱地上也能生長（圖2），這就是因為該植物在形態結構、生理方面發生了可塑性變化。互花米草在其原產地美國東海岸植株非常矮小，而到了入侵地中國則出現了許多植株高大的種群，這一特征就是典型的適應性進化。

圖2 我國重要的入侵植物水花生（劉木提供）

第三，許多外來生物的成功入侵是其天敵釋放的結果。多項研究表明，外來生物之所以能在入侵地迅速擴張，是由于其引進過程中沒有將原產地對其有控制作用的天敵（如昆蟲、侵染性病原微生物等）一并帶入，造成其在新區面臨“天敵逃逸”，這就是著名的“天敵釋放假說”。合理利用“天敵釋放假說”理論，可以從相反的角度挖掘天敵資源，控制外來入侵生物。

第四，外來生物的成功入侵還可能是種間互利或偏利共生的結果。生態系統中一種生物的存在會依賴于與其他生物的共生。外來生物在傳播過程中，如果一同帶入了與之互利共生的其他生物，就可以幫助入侵。例如，紅脂大小蠹與其伴生菌的共生入侵促進了其在呂梁山區的快速建群。此外，在有些共生系統中，外來生物往往在從土著生物那里獲得“利益”的同時，卻壓縮了土著生物生存的空間，這種現象是一種典型的“偏利共生”，而這種“損人利己”的行為通常對外來生物的入侵也具有促進作用。

3 生物入侵有哪些危害

生物入侵會使本地種生物多樣性降低，生態系統的結構和功能遭到破壞。例如，鳳眼藍成功入侵我國后，由于過度繁殖，搶占水面，使水下植物得不到足夠的陽光而死亡，魚類也因窒息及食物鏈被破壞而死亡。在云南滇池，鳳眼蓮的入侵已導致大多數土著植物消失，水生動物也由原來的68種減至30種，魚類由15種減至5種。

除了生態影響外，生物入侵也給各國農業、林業等國民經濟重要的支柱性產業帶來了巨大損失。從經濟影響來看，最近的一項評估表明，全球僅農業生產每年因入侵種危害而導致的經濟損失就高達約3.5萬億元，其中，中國遭受的農業經濟損失約7 000億元/年，位列全球第一。特別是，2018年非洲豬瘟病毒入侵我國以來對生豬生產帶來的影響至今未能消除，僅此一個案例就足以說明生物入侵的經濟危害有多大。

另外，一些入侵生物還能危害人類健康，破壞公共設施，從而影響社會安全。最近鬧得“沸沸揚揚”的紅火蟻（圖3）入侵就是最典型的例子。紅火蟻生性兇猛，常把蟻穴筑在居民區附近，當蟻穴受到干擾后，會表現出很強的攻擊性。人被其叮蟄后，輕者皮膚受傷部位出現瘙癢、燒灼樣疼痛和紅腫，過敏體質者可引起全身紅斑、瘙癢、頭痛、淋巴結腫大等全身過敏反應，甚至發生過敏性休克而引起死亡。紅火蟻還常把蟻巢筑在電纜信箱、變電箱等電器設備中，進而造成電線短路或設施故障，給電力設施安全運行帶來隱患。

圖3 紅火蟻群集狀及人體上肢被其叮蟄后的癥狀（劉彥鳴、蔣明星提供）

4 如何防控生物入侵

2020年10月17日，全國人大發布了《中華人民共和國生物安全法》，將重大新發突發傳染病、動植物疫情、病原微生物實驗室生物安全、人類遺傳資源與生物資源、外來物種入侵與生物多樣性、微生物耐藥、生物恐怖襲擊與生物武器威脅納入國家安全整體體系，生物入侵防控也因此得到了前所未有的重視，正式進入國家法律保障體系。我國的生物入侵防控工作應該重點在以下幾個方面予以實施。

首先，在外來生物入侵前，需要開展其風險評估，預測入侵的風險，并實現早期預警。風險評估主要包括外來生物的潛在地理分布評估、入侵可能性評估以及潛在損失風險評估等。通過開展風險評估，可以根據不同外來生物入侵的風險等級和所能接受的風險水平，制定相應的風險管控措施。

其次，在外來生物的早期傳播階段，應該阻止具有入侵風險的外來生物傳入，將有害生物拒于國門之外。常用策略涉及口岸檢疫、國內檢疫和除害處理。在檢疫管控中，需要特別重視各項快速檢測技術和除害技術的應用，確保貨物快速通關的同時，有效防治風險較大的外來生物傳入我國。

另外，在外來生物的定殖、潛伏、擴散階段，應綜合利用農業防治、替代控制、生物防治、物理防治、遺傳控制、化學防治和綜合治理等控制措施，將外來生物限制在一定的地理分布范圍內或徹底撲滅其種群，以防危害局面的擴大。