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江蘇省優(yōu)良食味粳稻品種培育的發(fā)展與啟示

2022-10-11 03:30:50王才林
中國(guó)稻米 2022年5期
關(guān)鍵詞:水稻

王才林

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/江蘇省優(yōu)質(zhì)水稻工程技術(shù)研究中心/國(guó)家水稻改良中心 南京分中心,南京210014;作者:clwang@jaas.ac.cn)

近20年來(lái),江蘇省水稻育種取得了顯著進(jìn)展,水稻總產(chǎn)從2001年的1 693萬(wàn)t增加到2021年的1 985萬(wàn)t,平均單產(chǎn)從2001年的561.5 kg/667 m2提高到2021年的596.2 kg/667 m2。審定品種品質(zhì)達(dá)到國(guó)標(biāo)3級(jí)以上的優(yōu)質(zhì)水稻品種比例從2001年的20.0%提高到2021年的98.9%,食味品質(zhì)突出的半糯粳稻品種從無(wú)到有,截止2021年審定通過(guò)優(yōu)良食味半糯粳稻品種34個(gè)。大面積生產(chǎn)上優(yōu)質(zhì)品種的比例達(dá)到95%以上,其中優(yōu)良食味粳稻的種植比例占50%。本文總結(jié)了近20年江蘇省優(yōu)良食味粳稻育種的發(fā)展歷程,從中得到的的啟示及今后江蘇省食味品質(zhì)改良與優(yōu)質(zhì)育種發(fā)展的方向,以期為廣大水稻育種工作者提供借鑒。

1 江蘇省優(yōu)質(zhì)水稻育種的背景

1.1 江蘇水稻生產(chǎn)在全國(guó)的地位

江蘇是我國(guó)水稻主產(chǎn)省之一,用占全國(guó)7%的水稻面積生產(chǎn)了占全國(guó)9%的稻谷產(chǎn)量[1]。江蘇省近年水稻種植面積穩(wěn)定在220萬(wàn)hm2左右,居我國(guó)水稻主產(chǎn)省第6位;總產(chǎn)1 950萬(wàn)t左右,居我國(guó)水稻主產(chǎn)省第5位;單產(chǎn)近9.0 t/hm2,居我國(guó)水稻主產(chǎn)省第1位[2]。其中,粳稻面積近200萬(wàn)hm2,僅次于黑龍江省,占全國(guó)粳稻面積的22%;總產(chǎn)約1 700萬(wàn)t,占全國(guó)粳稻總產(chǎn)的24%左右,在保障江蘇乃至全國(guó)糧食安全中的地位舉足輕重[3]。

1.2 江蘇優(yōu)質(zhì)水稻育種的興起

長(zhǎng)期以來(lái),江蘇省的水稻育種一直以高產(chǎn)為主要目標(biāo)。1949年,江蘇水稻平均單產(chǎn)只有1.9 t/hm2。之后,由于遺傳改良對(duì)水稻單產(chǎn)做出的巨大貢獻(xiàn),水稻單產(chǎn)不斷提高。1963年穩(wěn)定突破3.0 t/hm2,1966年突破4.0 t/hm2,1981年、1983年和1984年連續(xù)跨上5.0 t/hm2、6.0 t/hm2和7.0 t/hm2臺(tái)階,1995年單產(chǎn)突破8.0 t/hm2大關(guān),1998年單產(chǎn)達(dá)到8.8 t/hm2,是1949年的4.6倍。1999年,全國(guó)水稻平均單產(chǎn)也創(chuàng)造了6.3 t/hm2的高產(chǎn)紀(jì)錄,我國(guó)開(kāi)始實(shí)施種植業(yè)結(jié)構(gòu)的戰(zhàn)略性調(diào)整,大力發(fā)展優(yōu)質(zhì)稻,壓縮南方劣質(zhì)早稻,優(yōu)質(zhì)成為江蘇省粳稻育種的首要目標(biāo)[4]。

1.3 江蘇優(yōu)質(zhì)水稻發(fā)展的契機(jī)

20世紀(jì)80年代和90年代,我國(guó)曾先后兩次在水稻獲得豐收之后提出發(fā)展優(yōu)質(zhì)稻,但都因次年減產(chǎn)而匆匆收?qǐng)觥?984年我國(guó)水稻總產(chǎn)達(dá)到18 106萬(wàn)t,1985年便興起優(yōu)質(zhì)稻的第一次發(fā)展。1985年1月原農(nóng)業(yè)部在長(zhǎng)沙召開(kāi)第一次優(yōu)質(zhì)米座談會(huì),1986年全國(guó)開(kāi)展了首屆優(yōu)質(zhì)稻米評(píng)選活動(dòng),將優(yōu)質(zhì)作為水稻育種攻關(guān)的首要目標(biāo),并于1986年頒布了農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《優(yōu)質(zhì)食用稻米》(NY20-1986)。卻因1986年全國(guó)水稻總產(chǎn)下滑至17 129萬(wàn)t,首次優(yōu)質(zhì)稻發(fā)展便又被高產(chǎn)目標(biāo)取代。1990年,全國(guó)水稻單產(chǎn)首次突破5.7 t/hm2,總產(chǎn)達(dá)到19 159萬(wàn)t,我國(guó)優(yōu)質(zhì)稻迎來(lái)第二次發(fā)展機(jī)遇。1992年,國(guó)務(wù)院提出農(nóng)業(yè)發(fā)展要走“高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效”之路,但因次年國(guó)內(nèi)水稻面積和產(chǎn)量劇減,水稻發(fā)展便再次回到高產(chǎn)的路上。

1994年以后,由于強(qiáng)調(diào)高產(chǎn),水稻產(chǎn)量逐步回升,1997年全國(guó)水稻總產(chǎn)超過(guò)2億t,原農(nóng)業(yè)部提出農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的戰(zhàn)略性調(diào)整,優(yōu)質(zhì)稻育種迎來(lái)第三次機(jī)遇[5]。1998年江蘇水稻單產(chǎn)創(chuàng)造8.8 t/hm2的高產(chǎn)紀(jì)錄,為促進(jìn)國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展和確保城鄉(xiāng)人民有效供給發(fā)揮了重要作用[6]。但由于受加工能力限制和流通的制約,水稻總量出現(xiàn)了較為嚴(yán)重的結(jié)構(gòu)性過(guò)剩。當(dāng)時(shí),江蘇省稻谷消費(fèi)量在1 700萬(wàn)t左右,產(chǎn)需相抵年結(jié)余300萬(wàn)t左右。為了滿足人民生活水平不斷提高以及加入WTO以后參加國(guó)際稻米市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)的需要,從農(nóng)民到政府,從國(guó)內(nèi)消費(fèi)者到國(guó)際稻米市場(chǎng),均迫切需要發(fā)展優(yōu)質(zhì)水稻。

江蘇新一輪的水稻優(yōu)質(zhì)育種,正是在上述背景下興起的,且受到育種者、品種管理與政府部門的高度重視。1999年我國(guó)頒布了優(yōu)質(zhì)稻谷新國(guó)標(biāo),為了加強(qiáng)優(yōu)質(zhì)品種的選育,江蘇省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)對(duì)水稻品種審定作出未達(dá)國(guó)標(biāo)3級(jí)優(yōu)質(zhì)稻谷標(biāo)準(zhǔn)的品種不予審定的規(guī)定。政府下達(dá)的育種與推廣項(xiàng)目也將優(yōu)質(zhì)作為重要的考核指標(biāo)之一。2003年,江蘇省出臺(tái)了16個(gè)主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃,將優(yōu)質(zhì)稻米放在16個(gè)主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)之首,提出到2007年,全省優(yōu)質(zhì)水稻種植面積要達(dá)到160萬(wàn)hm(2其中粳稻120萬(wàn)hm2),優(yōu)質(zhì)水稻種植面積占比達(dá)到80%以上[6]。

2 江蘇省優(yōu)質(zhì)水稻育種的發(fā)展

2.1 江蘇優(yōu)質(zhì)水稻育種的難度

稻米優(yōu)良食味品質(zhì)的形成,除了主要與品種的遺傳因素有關(guān)以外,還需要適宜的溫光條件和肥沃的土壤等環(huán)境因素,特別是灌漿期間優(yōu)越的溫光條件和有機(jī)質(zhì)含量高的土壤對(duì)優(yōu)良食味品質(zhì)的形成影響較大。已有研究表明,抽穗以后15~20 d平均氣溫在22℃~25℃且晝夜溫差較大,適于優(yōu)良食味品質(zhì)的形成。江蘇省位于北亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),水稻抽穗以后氣溫較高,日平均氣溫一般都在25℃以上,晝夜溫差小;江蘇水稻土有機(jī)質(zhì)含量低;江蘇省又是水稻高產(chǎn)省份,氮肥施用量大,水稻純氮用量一般在300 kg/hm2以上,高的甚至達(dá)450 kg/hm2。因此,江蘇生產(chǎn)出的稻米往往外觀品質(zhì)較差、蛋白質(zhì)含量較高。而我國(guó)東北地區(qū)則相反,水稻抽穗以后氣溫較低,日平均氣溫一般在22℃~23℃,且晝夜溫差大;東北黑土地有機(jī)質(zhì)含量高;氮肥施用量至少比江蘇少1/3。因此,東北生產(chǎn)出的稻米外觀品質(zhì)好,蛋白質(zhì)含量低。而江蘇是水稻高產(chǎn)省份,追求品質(zhì)不能以犧牲產(chǎn)量和抗性為代價(jià)。所以,江蘇要選育米粒外觀透明、食味品質(zhì)好的優(yōu)質(zhì)米品種難度較大[7]。

2.2 江蘇水稻食味品質(zhì)改良的途徑

2.2.1 利用Wx位點(diǎn)突變基因改良食味品質(zhì)

精米的主要成分是淀粉、蛋白質(zhì)和水分等。其中,淀粉占70%左右,包括直鏈淀粉和支鏈淀粉兩類;蛋白質(zhì)占7%~10%;水分占15%左右;還有少量油脂和礦物質(zhì)等[8]。稻米食味品質(zhì)的優(yōu)劣主要與稻米中各成分含量的高低及比例有關(guān)。為了明確影響稻米食味品質(zhì)的主要因素,作者團(tuán)隊(duì)以來(lái)源于中國(guó)東北、江蘇、浙江、上海、云貴高原和日本、韓國(guó)等不同地域的粳稻品種以及食味品質(zhì)有差異的品種構(gòu)建的遺傳群體為材料,系統(tǒng)研究稻米感官綜合食味值與加工品質(zhì)(糙米率、整精米率)、外觀品質(zhì)(堊白粒率、堊白度)、食味品質(zhì)(直鏈淀粉含量、膠稠度、RVA譜)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)(籽粒蛋白質(zhì)含量、游離氨基酸總含量、蛋白亞基所占百分比)、產(chǎn)量性狀(單株穗數(shù)、主穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、收獲指數(shù))、植株形態(tài)性狀(穗莖粗、分蘗角、倒1葉寬、倒2葉寬、倒3葉寬、倒1葉基角、倒1葉開(kāi)張角等)的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)食味值與直鏈淀粉含量的關(guān)系最密切,決定系數(shù)在60%以上,明確了直鏈淀粉含量是影響食味品質(zhì)的關(guān)鍵性狀[9-11]。直鏈淀粉含量低,米飯黏軟、外觀油潤(rùn)、有光澤、冷不回生、適口性好;反之,則米飯質(zhì)地硬、黏性小、蓬松干燥、光澤差、冷飯容易回生、適口性差[12]。

稻米直鏈淀粉含量主要由Wx基因控制,位于第6染色體。目前至少已經(jīng)報(bào)道了Wx基因位點(diǎn)的11個(gè)等位變異,分別是Wxa、Wxb、Wxop、Wxhp、Wxmp、Wxmq、Wmw、Wxlv、Wxla、Wxin和wx[13-16]。選用含有不同等位基因、不同直鏈淀粉含量的秈稻(含Wxa基因,直鏈淀粉含量多在20%以上)、粳稻(含Wxb基因,直鏈淀粉含量多在13%~20%之間)、半糯粳稻(含Wx位點(diǎn)突變形成的低直鏈淀粉含量基因如Wxmp,直鏈淀粉含量在8%~13%之間)和糯稻(含wx基因,直鏈淀粉含量在2%以下)品種為材料,研究不同基因型直鏈淀粉含量的變化規(guī)律及其對(duì)食味品質(zhì)的影響,發(fā)現(xiàn)低直鏈淀粉含量的半糯粳稻食味品質(zhì)更佳。低直鏈淀粉含量的稻米俗稱軟米,其直鏈淀粉含量在5%~13%之間,是介于一般黏米和糯米之間的中間類型,故又稱為半糯米,其胚乳外觀呈云霧狀、半透明(表1)。半糯米煮成的米飯表面光澤透亮,質(zhì)地柔軟,富有彈性,綜合了糯米的柔軟性和粳米的彈性,冷飯不硬,食味品質(zhì)較佳,符合長(zhǎng)江中下游地區(qū)喜食軟糯粳米居民的飲食需求。

表1 Wx基因不同等位變異的直鏈淀粉含量、黏性與透明度

于是,作者收集了已報(bào)道的14個(gè)低直鏈淀粉含量的半糯突變體,研究不同突變體的外觀和食味品質(zhì),發(fā)現(xiàn)半糯粳稻的食味品質(zhì)雖然總體上較好,但半糯粳稻的直鏈淀粉含量也不是越低越好[13-16]。直鏈淀粉含量低于8%,米粒不透明,外觀品質(zhì)變差,口感太軟,缺乏彈性;而直鏈淀粉含量達(dá)到12%以上,不僅米飯晶瑩剔透,富有彈性,冷而不硬,食味品質(zhì)更佳,符合長(zhǎng)江中下游地區(qū)人們喜食軟糯粳米的口感需求,而且外觀品質(zhì)也較好。作者從已報(bào)道的14個(gè)低直鏈淀粉含量基因中,篩選出直鏈淀粉含量在10%左右、含有低直鏈淀粉含量基因Wxmp的日本半糯粳稻品種關(guān)東194作為食味品質(zhì)改良的核心種質(zhì)[17],與江蘇高產(chǎn)粳稻雜交,育成了南粳46、南粳5055、南粳9108等系列品種,已在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。

2.2.2 利用淀粉合成相關(guān)基因調(diào)控食味品質(zhì)

作者在育種實(shí)踐中發(fā)現(xiàn),同樣是半糯基因Wxmp背景,即使來(lái)源于同一雜交組合的不同半糯品系之間,直鏈淀粉含量的變幅可達(dá)5.40%~11.85%[18]。肥料試驗(yàn)和分期播種試驗(yàn)結(jié)果表明,穗分化期氮肥用量增加、灌漿初期溫度過(guò)高或過(guò)低均可導(dǎo)致半糯粳稻直鏈淀粉含量下降,但下降幅度均在1個(gè)百分點(diǎn)以內(nèi)[19-21],表明尚有其他基因影響直鏈淀粉含量或者基因與環(huán)境存在互作。迄今已報(bào)道與淀粉合成相關(guān)的基因有20多個(gè),其中編碼淀粉合成酶的基因除了Wx以外,還有GBSSII、SSI、SSIIa(SSII-3)、SSIIb(SSII-2)、SSIIc(SSII-1)、SSIIIa(SSIII-2)、SSIIIb(SSIII-1)、SSIVa(SSIV-2)和SSIVb(SSIV-1);編碼淀粉分支酶的基因有SBE1、SBE3和SBE4,編碼去分支酶的基因有ISA1、ISA2、ISA3和PUL[22-24]。作者從已報(bào)道的20多個(gè)淀粉合成相關(guān)基因中,篩選出親本間有差異的淀粉合成酶基因SSIIa、SSIIIa和去分支酶基因PUL,研究這些基因在半糯基因Wxmp背景下的遺傳效應(yīng)。

以淀粉合成酶基因SSIIa和SSIIIa表現(xiàn)多態(tài)性而其他淀粉合成相關(guān)基因無(wú)多態(tài)性的武粳13與關(guān)東194(Milky Princess)雜交后代衍生的64個(gè)半糯品系為材料,分析了Wxmp基因背景下,SSIIa和SSIIIa基因等位變異對(duì)直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度及RVA譜特征值的影響。結(jié)果表明,SSIIa和SSIIIa等位變異對(duì)直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度和RVA譜特征值都有顯著影響,且兩基因間存在互作效應(yīng)。SSIIa2和SSIIIa2(2表示該基因來(lái)源于非半糯親本武粳13)有使直鏈淀粉含量增高的趨勢(shì),分別使直鏈淀粉含量提高1.87個(gè)百分點(diǎn)和1.23個(gè)百分點(diǎn),2年結(jié)果基本接近(表2)。單個(gè)SSIIa和SSIIIa等位變異對(duì)糊化溫度無(wú)顯著影響,而基因型SSIIa1SSIIIa1(1表示該基因來(lái)源于半糯親本關(guān)東194)的糊化溫度比SSIIa2SSIIIa2高1.34℃,達(dá)到顯著水平,表明兩基因的互作對(duì)糊化溫度有顯著影響。膠稠度在不同基因型間均存在極顯著差異,SSIIa2和SSIIIa1可分別使膠稠度增加8.74 mm和9.62 mm。從兩基因的互作效應(yīng)來(lái)看,基因型SSIIa2SSIIIa1的膠稠度比基因型SSIIa1SSIIIa2和SSIIa2SSIIIa2分別增加10.64 mm和16.95 mm。SSIIa2使最高黏度、熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值增加,回復(fù)值和消減值下降;而SSIIIa2的效應(yīng)則相反。兩基因的互作效應(yīng),最高黏度、熱漿黏度和冷膠黏度均以SSIIa2SSIIIa1最大,崩解值和回復(fù)值均以SSIIa2SSIIIa2最大,消減值以SSIIa2SSIIIa1最小[25]。

表2 2013年和2014年64個(gè)半糯品系SSⅡa和SSⅢa位點(diǎn)不同等位基因?qū)χ辨湹矸酆康男?yīng)

選擇淀粉合成酶基因SSIIa和去分支酶基因PUL存在多態(tài)性而其他淀粉合成酶相關(guān)基因沒(méi)有多態(tài)性的半糯品系寧0145(來(lái)源于武粳15//武粳13/關(guān)東194)和粳稻品種武運(yùn)粳21雜交,獲得F2群體與F3株系。利用分子標(biāo)記選擇含有Wxmp基因的F2單株與F3株系,將這些F2單株與F3株系分成SSIIa1PUL1、SSIIa1PUL2、SSIIa2PUL1和SSIIa2PUL24種基因型(1和2分別表示該基因來(lái)源于寧0145和武運(yùn)粳21),分析不同基因型蒸煮食味品質(zhì)性狀的差異,探討同一Wxmp基因背景下不同SSIIa和PUL等位基因?qū)φ糁笫澄镀焚|(zhì)性狀的影響。結(jié)果表明,不同基因型間蒸煮食味品質(zhì)性狀均存在顯著差異,來(lái)源于武運(yùn)粳21的SSIIa2基因和PUL2基因分別使直鏈淀粉含量增加0.29~1.01個(gè)百分點(diǎn)和0.62~1.18個(gè)百分點(diǎn),且PUL的效應(yīng)大于SSIIa,兩者間存在互作效應(yīng)。SSIIa2基因和PUL2基因?qū)δz稠度和崩解值(breakdown viscosity,BDV)有降低作用,對(duì)熱漿黏度(hot paste viscosity,HPV)、冷膠黏度(cool paste viscosity,CPV)、消減值(setback viscosity,SBV)和回復(fù)值(consistency viscosity,CSV)有升高作用,對(duì)糊化溫度、最高黏度(peak viscosity,PKV)和峰值時(shí)間(peak time,PeT)的作用較小[26](表3)。研究結(jié)果明確了Wxmp基因背景下SSIIa和PUL基因?qū)Φ久渍糁笫澄镀焚|(zhì)的遺傳效應(yīng),為SSIIa和PUL基因的分子標(biāo)記輔助選擇改良稻米品質(zhì)提供了理論依據(jù)。

表3 SSIIa和PUL等位基因?qū)Φ久渍糁笫澄镀焚|(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)

上述研究表明,在Wxmp基因背景下(直鏈淀粉含量10%左右),來(lái)源于非半糯親本的SSIIa、SSIIIa和PUL基因可分別使直鏈淀粉含量平均提高0.5~1.0個(gè)百分點(diǎn),基因間存在互作效應(yīng)(表2、表3),闡明了準(zhǔn)確篩選直鏈淀粉含量在10%~14%之間的半糯粳稻基因型的分子機(jī)制。為在早期分離世代通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇,篩選食味品質(zhì)優(yōu)良、外觀品質(zhì)好的理想基因型奠定了理論基礎(chǔ)。作者團(tuán)隊(duì)利用SSIIa、SSIIIa和PUL位點(diǎn)的不同等位變異,育成了直鏈淀粉含量不同的優(yōu)良食味粳稻新品種。

2.2.3 利用香味基因改善食味品質(zhì)

香味也是稻米品質(zhì)的重要指標(biāo)之一,南方稻區(qū)居民有喜食香米的嗜好性。品質(zhì)好的大米不僅外觀晶瑩剔透,米飯柔軟有彈性,煮飯時(shí)還散發(fā)誘人香味,品嘗時(shí)清甜爽口,滿口留香。隨著香味檢測(cè)技術(shù)的研究與發(fā)展,已在不同水稻品種中檢測(cè)到500多種揮發(fā)性芳香物質(zhì),其中已經(jīng)得到鑒定的有200多種[27-29],主要包括碳?xì)浠衔铩⑺犷悺⒋碱悺⑷╊悺⑼悺Ⅴヮ惡头宇惖萚30]。2-乙酰-1-吡咯啉(2-AP)是香稻中主要香味物質(zhì),香稻中爆米花香味主要由2-AP形成[28]。

稻米的香味是由于水稻第8染色體上的Badh2基因突變,導(dǎo)致甜菜堿脫氫酶活性喪失,使2-AP大量積累而產(chǎn)生。因此,在非香水稻中Badh2基因編碼的Badh2蛋白是具有甜菜堿脫氫酶活性的[31-33]。多數(shù)研究者認(rèn)為,香味遺傳受單個(gè)隱性基因控制[31,34],Badh2基因就是控制稻米中香味的隱性基因[35-38]。Badh2基因全長(zhǎng)1 509 bp,包含15個(gè)外顯子和14個(gè)內(nèi)含子,編碼503個(gè)氨基酸[37,39]。Badh2基因除在水稻的根中不表達(dá)外,在水稻其余組織和器官中均有表達(dá)。Badh2基因中至少存在17個(gè)變異位點(diǎn)。在香稻品種中,常見(jiàn)的是Badh2基因的第7外顯子有1個(gè)8 bp的缺失和3個(gè)單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn)[39];在不同的香稻品種中,Badh2基因還在第2外顯子有1個(gè)7 bp的缺失,第4和第5外顯子之間存在1個(gè)803 bp的缺失[33,40-41],并且在第1、8、10、12、13和14外顯子均存在變異位點(diǎn)[31,33,40,42]。

作者團(tuán)隊(duì)利用Badh2基因的外顯子缺失標(biāo)記,從60份粳稻中篩選到11份香稻,對(duì)其分子基礎(chǔ)和香味特性進(jìn)行了解析。系譜分析推測(cè)外顯子7缺失材料的香味可能與秈稻血緣有關(guān)。利用第8染色體上37對(duì)SSR引物分析其遺傳基礎(chǔ),結(jié)果有20對(duì)呈現(xiàn)多態(tài)性且檢測(cè)到64個(gè)等位基因變異。聚類分析發(fā)現(xiàn),蘇香粳1號(hào)和蘇香粳2號(hào)歸為一類且與其他材料遺傳距離較遠(yuǎn),這兩個(gè)品種苗期植株和米飯的香味突出。利用半定量RT-PCR檢測(cè)幼苗香味基因的表達(dá),發(fā)現(xiàn)香味基因在不同品種中表達(dá)各不相同。南粳46幼苗香味鑒定、米飯香氣和香味評(píng)分均最高。

目前已經(jīng)針對(duì)這些位點(diǎn)設(shè)計(jì)了一系列分子標(biāo)記,用于香味基因的鑒定和不同香稻品種的篩選以及香稻新品種的培育。功能標(biāo)記FMU1-2不但可以檢測(cè)Badh2基因在第7外顯子處的8 bp的缺失突變,而且能夠檢測(cè)Badh2基因的5'UTR區(qū)是否存在1個(gè)8 bp的缺失;功能標(biāo)記FME2-7、FME7、FME12-3、FME13和FME14分別用于鑒定香味基因Badh2在第2、7、12、13和14外顯子處的變異類型[31];標(biāo)記FMbadh2-E4-5用于檢測(cè)Badh2基因在第4和第5外顯子之間是否存在803 bp的缺失[41],標(biāo)記YY5-YY8用于檢測(cè)Badh2基因在第7外顯子的8 bp缺失和3個(gè)單核苷酸多態(tài)性變異[43]。這些水稻香味基因功能標(biāo)記的開(kāi)發(fā),為香稻分子育種提供了一種準(zhǔn)確、快速且有效的手段。

作者團(tuán)隊(duì)利用含有香味基因Badh2的武香粳14為親本,通過(guò)雜交和分子標(biāo)記輔助選擇,育成了南粳46[44]、南粳9108[45]、南粳9036、南粳66、南粳9308等香味濃郁的優(yōu)良食味粳稻品種。

2.2.4 利用分子標(biāo)記聚合食味品質(zhì)與產(chǎn)量和抗性基因

圍繞優(yōu)良食味、抗病、高產(chǎn)育種目標(biāo),通過(guò)地理遠(yuǎn)緣雜交,以食味品質(zhì)優(yōu)良、抗條紋葉枯病的日本半糯粳稻關(guān)東194為核心親本(父本),與江蘇省高產(chǎn)粳稻武香粳14和武粳13雜交,構(gòu)建綜合性狀優(yōu)良、遺傳基礎(chǔ)豐富的育種群體。根據(jù)Wxmp基因在第4外顯子區(qū)域的單堿基替換,開(kāi)發(fā)與目的基因共分離的分子標(biāo)記[46]。進(jìn)一步開(kāi)發(fā)四引物擴(kuò)增受阻突變體系PCR技術(shù)對(duì)Wxmp基因型進(jìn)行快捷、準(zhǔn)確鑒定[47]。利用這些標(biāo)記與條紋葉枯病抗性基因Stv-bi共分離的SCAR標(biāo)記以及香味基因Badh2、稻瘟病抗性基因Pi-ta、Pi-b與粒型基因GS3的分子標(biāo)記,進(jìn)行輔助選擇和聚合育種,建立優(yōu)質(zhì)、抗病、高產(chǎn)水稻新品種選育的高效育種技術(shù)體系[48-50]。通過(guò)南繁北育加速世代進(jìn)程、低世代外觀品種篩選和高世代食味品質(zhì)篩選,結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇,將優(yōu)良食味基因、香味基因、條紋葉枯病抗性基因和稻瘟病抗性基因與高產(chǎn)性狀聚合到一起,育成了分別適合江蘇省太湖稻區(qū)、沿江沿海和蘇南稻區(qū)、蘇中稻區(qū)種植的優(yōu)良食味粳稻新品種南粳46[49]、南粳5055[50]和南粳9108[51]。在培育優(yōu)良食味、抗病、高產(chǎn)粳稻品種時(shí),選擇效率提高3倍以上,育種年限縮短2~3年。

此后,又通過(guò)復(fù)合雜交和階梯雜交,進(jìn)一步改良南粳46、南粳5055和南粳9108的生育期、抗病性、豐產(chǎn)性和外觀品質(zhì),育成適合淮北稻區(qū)及黃淮海地區(qū)種植的優(yōu)良食味粳稻新品種南粳505[52]、南粳2728[53]、南粳5718[54]、南粳58、南粳9308、南粳66、南粳518以及適合蘇南、蘇中地區(qū)種植的南粳3908[55]、南粳晶谷[56]、南粳56和南粳9036等,分別通過(guò)江蘇省、上海市、山東省、安徽省審定與認(rèn)定,形成了覆蓋江蘇省不同稻區(qū)的優(yōu)良食味粳稻品種布局,有效解決了江蘇省缺乏食味品質(zhì)優(yōu)良的高產(chǎn)粳稻品種等突出問(wèn)題,實(shí)現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)與抗病、高產(chǎn)的統(tǒng)一,是江蘇省優(yōu)良食味粳稻新品種選育的重大突破。南粳5055、南粳9108、南粳5718和南粳3908先后被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部確認(rèn)為超級(jí)稻品種。

2.3 江蘇優(yōu)良食味粳稻的發(fā)展

2000年以來(lái),江蘇省水稻育種特別是粳稻育種的首要目標(biāo)從“高產(chǎn)”向“優(yōu)質(zhì)”轉(zhuǎn)變,在保持高產(chǎn)的前提下食味品質(zhì)改良成為江蘇省水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要目標(biāo)之一。因此,各育種單位都十分重視稻米品質(zhì)的改良,注意選用優(yōu)質(zhì)材料作為雜交育種的親本,在分離世代中加強(qiáng)對(duì)稻米品質(zhì)的篩選鑒定,取得了顯著成就。2001—2021年育成國(guó)標(biāo)3級(jí)以上的優(yōu)質(zhì)水稻新品種(組合)數(shù)逐年上升,共育成340個(gè)優(yōu)質(zhì)水稻新品種(組合),其中優(yōu)質(zhì)粳稻品種(組合)278個(gè),其中品質(zhì)達(dá)到國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)1級(jí)的有16個(gè)、國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級(jí)的93個(gè)、國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)3級(jí)的100個(gè)、優(yōu)質(zhì)糯稻39個(gè)、優(yōu)良食味粳稻30個(gè),優(yōu)質(zhì)粳稻在審定粳稻品種中占比較高(表4)。品質(zhì)達(dá)到國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)1級(jí)的16個(gè)品種是華粳2號(hào)、華粳3號(hào)、淮稻8號(hào)、淮優(yōu)粳2號(hào)、揚(yáng)輻粳7號(hào)、揚(yáng)粳4227、蘇粳優(yōu)2號(hào)、蘇粳優(yōu)3號(hào)、常農(nóng)粳5號(hào)、鎮(zhèn)稻12號(hào)、常優(yōu)5號(hào)、南粳49、武運(yùn)粳80、潤(rùn)揚(yáng)優(yōu)香粳、南粳5758和南粳59。

表4 2001—2021年江蘇省審定的優(yōu)質(zhì)粳稻品種數(shù)

優(yōu)質(zhì)品種的育成促進(jìn)了江蘇省水稻品種結(jié)構(gòu)調(diào)整和優(yōu)質(zhì)水稻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。2008年,全省優(yōu)質(zhì)水稻種植面積192萬(wàn)hm2,其中粳稻173萬(wàn)hm2以上,優(yōu)質(zhì)化率85%以上[5]。2014年,全省優(yōu)質(zhì)水稻種植面積213萬(wàn)hm2以上,優(yōu)質(zhì)化率95%以上。

在食味品質(zhì)改良方面,較低直鏈淀粉含量的稻米(如軟米)由于其良好的適口性,控制低直鏈淀粉含量的等位基因已經(jīng)受到廣大育種家的高度關(guān)注,其中來(lái)自日本粳稻品種關(guān)東194中的半糯基因已經(jīng)被廣泛用于稻米品質(zhì)改良和新品種培育[5,7,46,48-56]。攜帶該基因的稻米,其直鏈淀粉含量介于普通大米與糯米之間,一般為8%~10%,屬于半糯品種,又稱為軟米,食味品質(zhì)優(yōu),具有較大市場(chǎng)開(kāi)發(fā)潛力。通過(guò)該基因的利用,江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成了南粳46、南粳5055、南粳3908、南粳9108、南粳5718等優(yōu)良食味粳稻新品種,不僅食味品質(zhì)極佳,而且抗性和產(chǎn)量水平與大面積生產(chǎn)上應(yīng)用的品種相當(dāng),真正實(shí)現(xiàn)了食味品質(zhì)優(yōu)、抗性好和高產(chǎn)的有機(jī)結(jié)合。

目前,江蘇省的優(yōu)良食味半糯粳稻品種,除了南粳系列品種以外,還有太湖地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的蘇香粳3號(hào)[57]、蘇香粳100[58],南京農(nóng)業(yè)大學(xué)育成的寧粳8號(hào)[59]、寧香粳9號(hào),江蘇(武進(jìn))水稻研究所育成的武香粳113、武育粳528、武科粳7375、金武軟玉,里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的金香玉1號(hào)、香緣99、揚(yáng)香玉1號(hào),常熟市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的常香粳1813[60]、早香粳1號(hào)[61],徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的徐稻9號(hào)[62],江蘇神農(nóng)大豐種業(yè)科技有限公司育成的豐粳1606,揚(yáng)州大學(xué)與江蘇神農(nóng)大豐種業(yè)科技有限公司育成的揚(yáng)農(nóng)香28,鎮(zhèn)江潤(rùn)健農(nóng)藝有限公司育成的豐樂(lè)粳88,以及江蘇紅旗種業(yè)股份有限公司育成的泰香粳1402等。其中有些品種還分別通過(guò)上海市、山東省、安徽省、浙江省審定與認(rèn)定,形成了覆蓋江蘇省不同稻區(qū)和周邊省份的優(yōu)良食味粳稻品種布局。截止2021年,江蘇省共審定優(yōu)良食味半糯粳稻品種34個(gè),推廣種植面積占江蘇省水稻面積的近50%。

2.4 江蘇優(yōu)良食味粳稻的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展

2015年,我國(guó)糧食呈現(xiàn)生產(chǎn)量、庫(kù)存量、進(jìn)口量“三量齊增”現(xiàn)象,中央提出了“供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革”的戰(zhàn)略方針。2015年7月16日,習(xí)近平總書記在吉林考查水稻生產(chǎn)時(shí)指出,“糧食也要打出品牌,這樣價(jià)格好、效益好”。從此以后,我國(guó)糧食生產(chǎn)步入了規(guī)模化、品牌化、產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的新征程,從中央到地方各級(jí)政府都十分重視農(nóng)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部將2017年確定為“農(nóng)業(yè)品牌推進(jìn)年”,2018年確定為“農(nóng)業(yè)質(zhì)量年”。2017年將重點(diǎn)發(fā)展優(yōu)質(zhì)稻寫進(jìn)“中央一號(hào)文件”,2018年的“中央一號(hào)文件”提出要“深入推進(jìn)農(nóng)業(yè)綠色化、優(yōu)質(zhì)化、特色化、品牌化”,指出“水稻產(chǎn)業(yè)優(yōu)質(zhì)化、品牌化是必由之路”。2019年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部《關(guān)于毫不放松抓好2019年糧食生產(chǎn)的通知》指出要大力發(fā)展優(yōu)質(zhì)食味稻。

在這一大背景下,江蘇省制定了千億元級(jí)優(yōu)質(zhì)稻米產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃,建設(shè)新時(shí)代江蘇“魚米之鄉(xiāng)”,提出到2022年,全省水稻面積穩(wěn)定在213萬(wàn)hm2以上,優(yōu)良食味水稻品種覆蓋率達(dá)50%;建成高水平優(yōu)質(zhì)稻米產(chǎn)業(yè)化示范基地33萬(wàn)hm2;推廣稻田綜合種養(yǎng)13萬(wàn)hm2以上;認(rèn)定“味稻小鎮(zhèn)”50個(gè)左右,集中打造蘇米品牌,引導(dǎo)地方整合資源,做強(qiáng)3~5個(gè)優(yōu)質(zhì)稻米地方區(qū)域公用品牌。江蘇省優(yōu)良食味粳稻品種的育成,為優(yōu)質(zhì)稻米產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了技術(shù)支撐。2018年開(kāi)始,江蘇省將打造蘇米品牌列入省政府的十大主要任務(wù)、百項(xiàng)重點(diǎn)工作,由省糧食與物資儲(chǔ)備局牽頭,與農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳、科技廳、財(cái)政廳等部門聯(lián)合打造“水韻蘇米”區(qū)域公共品牌,各設(shè)區(qū)市、縣也分別打造了“金陵味稻”南京大米、“江南味稻”蘇州大米、“淮味千年”淮安大米、“宿有千香”宿遷大米、“連天下”連云港農(nóng)產(chǎn)品、射陽(yáng)大米、興化大米、泗洪大米、海安大米、東海大米、姜堰大米、建湖大米、阜寧大米、湫湖大米等地方公用品牌。到2021年底,制定了從生產(chǎn)到加工全程可溯源的全產(chǎn)業(yè)鏈“水韻蘇米”團(tuán)體標(biāo)準(zhǔn)[63],制定了全國(guó)首個(gè)“優(yōu)良食味半糯粳稻品質(zhì)”和“優(yōu)良食味半糯粳稻生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程”地方標(biāo)準(zhǔn)[64-65];認(rèn)定50家核心企業(yè),成為充分發(fā)揮江蘇優(yōu)質(zhì)粳稻資源優(yōu)勢(shì)、加速推動(dòng)產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)高質(zhì)量發(fā)展的重要抓手,更是實(shí)現(xiàn)國(guó)家糧食安全、農(nóng)民增收、鄉(xiāng)村振興和美好生活的現(xiàn)實(shí)路徑。南粳46、南粳5055和南粳9108等優(yōu)良食味水稻品種年種植面積達(dá)到100萬(wàn)hm2以上,其中南粳9108年種植面積超過(guò)40萬(wàn)hm2,成為江蘇省種植面積最大的品種,也是全國(guó)種植面積第三大品種[66]。建設(shè)生產(chǎn)基地15萬(wàn)hm2;年生產(chǎn)能力達(dá)600萬(wàn)t以上,實(shí)際生產(chǎn)大米300萬(wàn)t左右,年銷售收入約150億元。認(rèn)定“味稻小鎮(zhèn)”107個(gè),召開(kāi)6屆“江蘇好大米”和2屆“好吃蘇米”評(píng)鑒會(huì)。從2019年到2021年底,“水韻蘇米”連續(xù)榮獲第三屆(三亞)國(guó)際水稻論壇暨首屆國(guó)際稻米博覽會(huì)金獎(jiǎng)、第十七屆和十八屆中國(guó)國(guó)際糧油產(chǎn)品及設(shè)備技術(shù)展示交易會(huì)金獎(jiǎng)、“中國(guó)糧油影響力公用品牌”、第十七屆和第十八屆江蘇名特優(yōu)農(nóng)產(chǎn)品(上海)交易會(huì)“暢銷產(chǎn)品獎(jiǎng)”和“創(chuàng)新產(chǎn)品獎(jiǎng)”等。南粳46、南粳5055、南粳9108等南粳系列品種30多次被評(píng)為全國(guó)和江蘇省“金獎(jiǎng)”大米,2016年,南粳46在日本獲得“最優(yōu)秀獎(jiǎng)”,2019年在第二屆全國(guó)優(yōu)質(zhì)稻品種食味品質(zhì)鑒評(píng)會(huì)上,南粳46和南粳9108均獲得金獎(jiǎng),且南粳46在粳稻組排名第一。2020年在第三屆全國(guó)優(yōu)質(zhì)稻品種食味品質(zhì)鑒評(píng)會(huì)上,寧香粳9號(hào)獲得粳稻組金獎(jiǎng)第一名。

為了進(jìn)一步推進(jìn)“水韻蘇米”品牌打造,成立了江蘇省水韻蘇米產(chǎn)業(yè)研究院有限公司,依托江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院研發(fā)團(tuán)隊(duì),聚焦蘇米品種培育、良種繁育、種植標(biāo)準(zhǔn)體系制定、儲(chǔ)存加工技術(shù)研究和品牌創(chuàng)立等全產(chǎn)業(yè)鏈開(kāi)展創(chuàng)新研究與推廣服務(wù)工作,培育全產(chǎn)業(yè)鏈經(jīng)營(yíng)模式,為江蘇省優(yōu)質(zhì)水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供技術(shù)支撐,提升“水韻蘇米”品牌形象與品牌價(jià)值。

3 江蘇省優(yōu)質(zhì)水稻育種的啟示

3.1 降低直鏈淀粉含量是稻米食味品質(zhì)改良普遍適用的途徑

為了培育適合江蘇居民口感的優(yōu)質(zhì)稻品種,作者通過(guò)對(duì)稻米食味品質(zhì)性狀的遺傳研究,采取降低直鏈淀粉含量的策略,篩選出直鏈淀粉含量在10%左右的日本半糯粳稻品種關(guān)東194作為食味品質(zhì)改良的核心種質(zhì),與江蘇高產(chǎn)粳稻品種雜交,通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇,結(jié)合產(chǎn)量、抗性、食味等性狀的表型鑒定,育成南粳46、南粳5055、南粳9108、南粳5718等系列品種,不僅食味品質(zhì)優(yōu),而且產(chǎn)量高、抗性好,種植面積不斷擴(kuò)大。用南粳系列品種開(kāi)發(fā)的優(yōu)質(zhì)大米深受長(zhǎng)江中下游地區(qū)消費(fèi)市場(chǎng)和廣大居民的喜愛(ài),為抽穗灌漿期間氣溫較高的長(zhǎng)江中下游粳稻區(qū)培育食味品質(zhì)較好的粳稻品種闖出了一條新路。近年來(lái),上海、浙江、安徽等周邊省、市利用南粳46等的低直鏈淀粉含量基因Wxmp育成了一批新的半糯粳稻品種在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。上海市審定半糯粳稻品種21個(gè);浙江省審定通過(guò)了半糯粳稻品種嘉58[67]。由此可見(jiàn),半糯粳稻選育已成為長(zhǎng)江中下游地區(qū)粳稻食味品質(zhì)改良的一個(gè)重要方向。今后幾年,半糯粳稻品種在長(zhǎng)江中下游粳稻區(qū)的種植面積將進(jìn)一步擴(kuò)大。不僅如此,南方秈稻區(qū)同樣是采用了降低直鏈淀粉含量的技術(shù)途徑,將秈稻的Wxa基因替換成Wxb基因,使秈稻的食味品質(zhì)得到了大幅度提升。由此可見(jiàn),通過(guò)降低直鏈淀粉含量來(lái)提高稻米的食味品質(zhì)是秈粳稻普遍適用的技術(shù)途徑,也證明直鏈淀粉含量是影響稻米食味品質(zhì)最主要的因素之一。

3.2 江蘇優(yōu)良食味粳稻品種改良的目標(biāo)

利用低直鏈淀粉含量基因Wxmp培育的半糯粳稻品種雖然食味品質(zhì)較好,但也帶來(lái)外觀品質(zhì)較差的弊端。此外,目前在生產(chǎn)上大面積推廣種植的南粳46、南粳9108等品種的稻瘟病抗性較差。進(jìn)一步提高江蘇粳稻的稻米品質(zhì),培育既好看又好吃的粳稻品種,需要合理利用Wxmp基因以外的淀粉合成相關(guān)基因,如SSIIa、SSIIIa、PUL等[26,68]和Wx位點(diǎn)的其他突變基因,如Wxhp[69]、Wxmw[70]、Wxlv[71]、Wxla[72]等。隨著生物技術(shù)的發(fā)展,通過(guò)基因編輯創(chuàng)造新的等位變異[73-75]也為未來(lái)的研究提供了更加廣闊的途徑。同時(shí),目前江蘇粳稻育種利用的稻瘟病抗性基因主要是Pi-b和Pi-ta,稻瘟病抗性的進(jìn)一步改良,需要拓寬抗性基因的利用。據(jù)報(bào)道,Pi-gm[76]和Pi-km[77]對(duì)江蘇稻瘟病生理小種的抗性較好,Pi-gm已經(jīng)成功應(yīng)用于江蘇粳稻稻瘟病抗性的改良[78],可以擴(kuò)大利用。此外,理想株型基因[79]、綠色革命伴侶基因[80]、直立穗基因[81]和粒型基因[82]等的利用也為江蘇粳稻產(chǎn)量潛力的提高提供了廣闊的前景。值得指出的是,蛋白質(zhì)含量也是影響食味品質(zhì)的主要因素。雖然降低直鏈淀粉含量是氣溫較高的南方稻區(qū)提升稻米食味品質(zhì)的有效技術(shù)途徑,但隨著稻米食味品質(zhì)遺傳調(diào)控機(jī)制的進(jìn)一步明晰,稻米食味品質(zhì)遺傳改良的路徑必將進(jìn)一步完善。

3.3 江蘇優(yōu)質(zhì)水稻育種的方向

稻米品質(zhì)包括加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、食味品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和安全品質(zhì)等方面[5]。作為主食的食用稻米,食味品質(zhì)是稻米品質(zhì)的核心。外觀品質(zhì)主要有堊白粒率、堊白度和透明度等,與稻米的商品性直接有關(guān)。日本的越光大米和東北的稻花香大米,不但食味品質(zhì)優(yōu),而且外觀品質(zhì)好,受到廣大消費(fèi)者的青睞。因此,培育外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)俱佳的粳稻品種是今后江蘇省優(yōu)質(zhì)水稻育種的主要方向。特別是江蘇淮北地區(qū),對(duì)稻米口感的嗜好性更接近于北方,喜食嚼勁好、口感偏硬的米飯,要求稻米的直鏈淀粉含量比半糯粳稻要高一些。近年來(lái),江蘇省優(yōu)質(zhì)水稻品種結(jié)構(gòu)進(jìn)一步優(yōu)化,優(yōu)良食味半糯粳稻品種種植面積在保持優(yōu)勢(shì)主體地位的同時(shí),出米率高、外觀品質(zhì)好、灌漿速度快、抗性好的非半糯優(yōu)質(zhì)常規(guī)粳稻品種種植面積有一定回升。今后要通過(guò)進(jìn)一步加強(qiáng)優(yōu)良食味品質(zhì)形成機(jī)制的研究,挖掘適合抽穗期間溫度較高的長(zhǎng)江中下游粳稻區(qū)的非半糯優(yōu)良食味基因和基因型,培育外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)均佳的粳稻新品種,實(shí)現(xiàn)江蘇優(yōu)良食味粳稻育種的新突破。

另一方面,江蘇是我國(guó)秈稻生長(zhǎng)的最佳生態(tài)區(qū)之一,雜交秈稻具有熟期早、品質(zhì)優(yōu)、價(jià)格好等優(yōu)勢(shì)。近年來(lái),江蘇生產(chǎn)的雜交秈稻原糧及稻米外銷形勢(shì)良好,雜交秈稻的種植面積有逐年增加的趨勢(shì)。因此,加強(qiáng)優(yōu)質(zhì)雜交秈稻和常規(guī)秈稻新品種培育也是今后江蘇優(yōu)質(zhì)水稻育種不可忽視的方向。江蘇省選育的雜交秈稻或常規(guī)秈稻,屬于一季中稻,在我國(guó)南方秈稻區(qū)具有廣泛的適應(yīng)性。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的兩系雜交稻先鋒組合兩優(yōu)培九曾通過(guò)南方8個(gè)省和國(guó)家省定,連續(xù)5年推廣面積超過(guò)67萬(wàn)hm2,累計(jì)推廣面積超過(guò)800萬(wàn)hm2[83]。里下河農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的常規(guī)中秈稻揚(yáng)稻6號(hào)[84],不僅產(chǎn)量高、抗性好,而且品質(zhì)優(yōu),是眾多三系和兩系雜交稻的骨干恢復(fù)系。但目前,江蘇種植的雜交秈稻品種主要以外省品種為主,省內(nèi)品種所占市場(chǎng)份額較小。近年江蘇省種植面積較大的雜交水稻品種分別是徽兩優(yōu)898、徽兩優(yōu)996、Y兩優(yōu)900和贛優(yōu)735等。因此,必須加強(qiáng)優(yōu)質(zhì)雜交秈稻和常規(guī)秈稻新品種培育。

第三,要兼顧優(yōu)質(zhì)糯稻、特種稻、功能稻品種的培育。隨著人們生活水平的不斷提高,糯稻、特種稻、功能稻越來(lái)越受到關(guān)注[85]。糯稻加工成的糯米或糯米粉可制作湯圓、糕點(diǎn)、各種小吃和膨化食品等。特種稻主要指彩色稻、香稻、專用稻等。彩色稻有植株葉片、莖稈和穗具有黑、紫、紅、白、黃、綠等色彩的品種和糙米具有黑、紫、紅、綠和黃等顏色的品種,前者可制作稻田畫,用于鄉(xiāng)村旅游;后者通常以糙米食用,具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和一定的藥用價(jià)值,也可作為釀酒、提取色素和制作香型飲料的原料。香稻的莖、葉、稻殼和米等各個(gè)器官都有香味,使人聞之感到舒適愉悅,米飯也清香可口。專用稻是指稻谷、米或植株具有專門用途的特殊品種,如酒米、巨胚米、甜米、粉質(zhì)米、飼料米等。功能稻專指富含各種營(yíng)養(yǎng)成分且具有保健功效的品種,如有益于腎臟病患者的低谷蛋白米、有益于糖尿病患者的高抗性淀粉米、有益于高血壓患者的高γ-氨基丁酸米等。上述品種雖然需求有限,種植面積不大,但都具有某種特殊用途,可以根據(jù)需要,搭配種植。因此,在育種上要兼顧優(yōu)質(zhì)糯稻、特種稻、功能稻品種的培育。

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