華南優質雜交水稻品種選育與發展

王豐

（廣東省農業科學院 水稻研究所/廣東省水稻育種新技術重點實驗室，廣州510640；作者：fwang1631@163.com）

華南是世界水稻的起源馴化中心之一，擁有豐富的稻種資源，也是中國近代水稻育種和矮化育種的發源地。早在1933年中山大學的丁穎教授利用多年生普通野生稻與栽培稻自然雜交后代，選育出世界上第1個具有野生稻血緣的新品種中山1號，并由此衍生出中山占、中山紅、中山白、包選2號、包胎矮等華南地區的當家品種，種植時間超過60年，累計推廣面積達826.7萬hm2；1959年以黃耀祥院士為代表的廣東水稻育種家們，通過人工雜交培育出第1個大面積推廣應用的高產矮稈品種廣場矮，標志著水稻矮化育種取得成功，在首次綠色革命中發揮了重要的引領作用[1]。20世紀60年代中后期，矮稈品種迅速普及到我國南方各省區，使水稻單產由過去的100～250 kg/667 m2提高到350～400 kg/667 m2，增幅高達20%～50%[1-2]。隨著溫飽問題的初步解決，廣東水稻優質育種得到重視，并通過雜交育種方式，于1966年育成現代優質矮稈品種雙竹占和塘竹7號，標志著華南現代秈型水稻優質育種的開始[1]。

雜交稻的稻米品質同時受母本不育系和父本恢復系的影響，但母本不育系對雜種F1品質特別是在粒型、堊白和膠稠度等方面的影響顯著大于父本恢復系[3-6]。然而，長期以來雜交稻不育系的品質改良一直落后于恢復系，原因在于缺乏具有較好雄性不育保持特性的優質稻種資源及不育系育種更為復雜、育種周期更長。與恢復系選育相比，不育系的選育要求更高，除了要關注農藝性狀之外，還要考慮育性的穩定性、柱頭外露率、異交結實率等影響繁殖制種產量高低的特性[5]。加上華南地區歷來注重常規優質稻品種的選育，有豐富的優質稻資源可供恢復系育種應用，育成的很多恢復系如桂33、桂36、廣恢122、廣恢998、廣恢208、桂99和桂1025等，其稻米品質都比較好[7-9]。因此，華南雜交稻優質育種的關鍵是改良不育系的稻米品質。

此外，華南地處熱帶亞熱帶，氣候較為炎熱，廣東、廣西和海南等地的人們過去主要喜食中等直鏈淀粉含量（20.0%～25.0%）、爽口而不粘的米飯，這不僅有利于在炎熱條件下人們的腸胃消化，而且還由于中等直鏈淀粉含量的米飯相對松散，不易粘成一團，這樣早上一次性煮好全天的米飯，到了午餐和晚餐，冷飯可以很方便地炒熱即吃。如果直鏈淀粉含量低，米飯軟易粘成團，不便于午餐和晚餐炒飯。因此，2000年以前，華南地區的優質稻品種，不僅要求粒型細小（千粒重≤20.0 g），米粒外觀晶瑩剔透，而且要求直鏈淀粉含量為中等，當時代表性的品種主要有常規優質稻七桂早25和優質雜交稻培雜雙七[10]。進入21世紀，隨著人們生活水平不斷提高，家庭電飯煲開始普及，人們更喜歡現煮現吃。為此，華南地區（尤其廣東和廣西）的優質稻米標準也開始發生變化，由過去直鏈淀粉含量相對較高（20.0%～25.0%）、米飯爽而不粘、有嚼勁的小粒優質米，轉變為直鏈淀粉含量相對較低（13.0%～18.0%）、米飯口感軟滑可口、有一定粘性的優質米，代表性品種有常規優質稻美香占2號和優質雜交稻泰豐優208等[10]。因此，依據品種直鏈淀粉含量高低，華南稻區優質雜交稻品種發展，可劃分為兩個不同的發展階段，即第1階段為以外觀品質改良為主的中等直鏈淀粉含量（20.0%～25.0%）的優質雜交稻發展階段。當時的稻米品質主要按外觀品質進行分級評價，最好的為特1級，其次為特2級，再次為1級，這與出口優質米的上、中、下等分級標準相對應[11]。第2個階段為以降低直鏈淀粉含量、綜合改良外觀、加工和食味品質為主的低直鏈淀粉含量（13.0%～18.0%）優質雜交稻發展階段。本文針對華南尤其廣東、廣西優質雜交稻品種這兩個發展階段所取得的進展，特別是優質不育系育種方面的研究進展，以及今后優質雜交稻育種發展方向等方面進行綜述和討論。

1 中等直鏈淀粉含量優質雜交稻品種的培育

1.1 華南三系不育系改良與中等直鏈淀粉含量優質雜交稻品種培育

2000年以前，華南稻區生產上大面積應用的三系不育系，多為短圓粒型、心白和腹白多，導致雜交稻的稻米外觀品質普遍較差，華南稻區重點通過改良雜交稻不育系粒型、堊白粒率、堊白度等外觀品質，培育中等直鏈淀粉含量的優質雜交稻品種。1985—1998年廣西先后育成博A、秋A和美A等3個品質較好、千粒重較小的弱感光型不育系；1994—2011年廣東先后育成了粵泰A、天豐A、五豐A、榮豐A和吉豐A等5個大面積推廣應用的感溫型不育系（表1），利用這8個不育系共配組育成381個雜交稻品種通過審定，其中優質雜交稻品種149個，占比39.1%。在這些不育系中，應用面積最大的互作感光型不育系是博A，由其配組育成的雜交稻已累計推廣1 680.0萬hm2以上；應用面積最大的感溫型不育系是天豐A，由其配組育成的雜交稻已累計推廣超過700.0萬hm2，其次是五豐A，由其配組育成的雜交稻已累計推廣超過520.0萬hm2。在育成通過審定的優質雜交稻品種數量方面，五豐A最多，共有52個；其次是天豐A，有41個；再次是吉豐A和博A，分別有21個和16個；秋A和粵泰A最少，均僅有2個。

從表1還可以看出，在直鏈淀粉含量方面，除五豐A直鏈淀粉含量為低（10.9%）外，所有其他不育系均為中等直鏈淀粉含量（24.7%～28.3%）；在粒型方面，除五豐A和博A外，其他不育系的粒型均較為細長，長寬比達到3.0～3.3；在堊白粒率方面，這幾個不育系均較低，為1%～30%；在堊白度方面，除粵泰A稍高（50.3%）外，其他不育系僅為0.4%～8.8%。由此可見，與早期的三系不育系如珍汕97A、協青早A等相比，這些不育系在外觀品質上已有較大提升[15,20-21]。利用這些不育系與優質恢復系桂99、廣恢998、廣恢122、廣恢308、華占、R225等配組，已育成系列品質達國標或部標優質3級以上的雜交稻，并在華南乃至我國南方稻區大面積推廣應用。從其代表性優質品種的直鏈淀粉含量可以看出，這些代表性雜交稻的直鏈淀粉含量在20.0%～23.2%之間，屬于中等直鏈淀粉含量類型優質品種（表1）。各不育系的主要特性與應用情況見下文。

表1 1985—2011年期間華南育成三系不育系品質及其優質組合數

1.1.1 博A

博A是廣西博白縣農業科學研究所育成的我國第1個互作弱感光型不育系，千粒重較小、短粒型，但堊白相對較少、中等直鏈淀粉含量。利用博A組配育成88個雜交稻，絕大多數為弱感光型遲熟品種，其中有16個組合達到國標或部標優質3級以上標準，代表性組合博優64米粒透明、米飯柔軟可口、食味好，在廣東和廣西都被定級為優質稻，根據國家水稻數據中心（https://www.ricedata.cn）初步統計，已累計推廣超過333.3萬hm2；博優998主要品質指標達國標3級以上優質稻標準，稻米外觀品質鑒定為晚季2級，連續16年成為國家區試華南稻區晚季遲熟組對照品種，也是農業農村部和廣東省的農業主導品種，已累計推廣66.7萬hm2以上。

1.1.2 秋A

秋A是廣西農業科學院水稻研究所育成的互作感光型小粒優質不育系，千粒重僅為14.0 g左右，堊白少、透明度好、中等直鏈淀粉含量、膠稠度較低，因此，利用其組配育成的弱感光型遲熟雜交稻其他品質性狀都較好，但卻因膠稠度偏低而達不到優質米標準。利用其育成2個優質弱感光型遲熟雜交稻品種通過審定。其中，秋優998整精米率60.0%，長寬比3.0，堊白粒率15%，堊白度2.7%，膠稠度74 mm，直鏈淀粉含量22.2%，品質達國標優質3級，已累計推廣超過60.0萬hm2。

1.1.3 美A

美A是廣西農業科學院水稻研究所育成的互作感光型小粒優質不育系，千粒重17.5 g，谷粒細長，心腹白少，透明度較好，利用其組配育成6個優質雜交稻品種通過審定，其中代表性組合美優998整精米率67.8%，長寬比3.1，堊白粒率20%，堊白度1.7%，膠稠度67 mm，直鏈淀粉含量21.0%，達到國標優質2級。

1.1.4 粵泰A

粵泰A是廣東省農業科學院水稻研究所于1997年育成的第1個品質較優的紅蓮型不育系，千粒重23.5 g，粒型細長，長寬比3.16；整精米率較高，為62.0%；堊白粒率50.3%，堊白度26%，直鏈淀粉含量高，達28.33%。利用其已配組育成11個雜交稻品種通過審定，其中2個為優質雜交稻，其代表性組合粵優938在重慶市水稻區試中，整精米率53.2%，長寬比3.0，堊白粒率26%，堊白度2.4%，膠稠度58 mm，直鏈淀粉含量23.1%，達國標3級優質稻標準，在長江流域作中稻種植，已累計推廣67萬hm2以上。

1.1.5 天豐A

天豐A是廣東省農業科學院水稻研究所2003年育成的外觀品質較優的野敗型三系不育系，千粒重24.0 g，粒型細長，長寬比3.0，外觀品質較好，堊白粒率和堊白度均較低，分別為30%和8.8%，透明度3級，中等直鏈淀粉含量（24.7%）。配合力強、異交結實率高，利用其已配組育成89個雜交稻品種通過審定，累計推廣面積超過700.0萬hm2。其中，41個品種達到優質米標準，天優998（又名：天豐優998）、天優華占是該不育系的2個代表性優質組合，均為全國年推廣面積前十大的雜交稻組合。天優998參加廣東省晚稻區試，平均單產445.6 kg/667 m2，比對照培雜雙七增產7.6%；整精米率61.5%～62.4%，堊白粒率10%～35%，堊白度2.5%～5.3%，直鏈淀粉含量21.5%～22.43%，膠稠度58～65 mm，長寬比3.1～3.2，晚稻米質達國標優質2級，外觀品質鑒定為1級。天優998是農業農村部首批認定的超級稻，連續多年被列為農業農村部、廣東、江西等省的農業主導品種，據全國農技推廣中心統計，已累計推廣超過187萬hm2。天優華占2009—2010年晚季參加廣東省水稻區試，平均單產490.0 kg/667 m2，比對照優優122增產6.2%；2006—2007年參加長江中下游中遲熟晚秈組區域試驗，平均單產523.7 kg/667 m2，比對照汕優46增產10.32%，增產點比例96.7%；整精米率69.9%，長寬比3.4，堊白粒率3%，堊白度0.3%，膠稠度80 mm，直鏈淀粉含量20.7%，品質達到國標優質1級。據全國農技推廣中心統計，該組合已累計推廣192.7萬hm2。

1.1.6 五豐A

五豐A是廣東省農業科學院水稻研究所于2003年育成的感溫型中熟不育系，千粒重24.0 g，堊白粒率和堊白度均很低，分別為1%和0.4%，外觀品質優；膠稠度長（75 mm），直鏈淀粉含量低（10.9%）。配合力強、異交結實率高，利用其已配組育成104個雜交稻品種通過審定，累計推廣面積超過520萬hm2。其中，52個達到優質稻標準，代表性品種五優308于2006年參加長江中下游早熟晚秈組區域試驗，平均單產504.5 kg/667 m2，比對照金優207增產6.68%，增產點比例80.8%；整精米率59.1%，長寬比2.9，堊白粒率6%，堊白度0.8%，膠稠度58 mm，直鏈淀粉含量20.6%，品質達到國標優質1級。根據全國農技推廣中心統計，五優308從2013年至2017年連續5年成為全國年推廣面積前十大品種，2013—2015年連續3年是全國年種植面積最大的三系雜交稻品種，推廣面積分別為33.1萬hm2、28.3萬hm2和23.8萬hm2。迄今，五優308已累計推廣193.3萬hm2。

1.1.7 榮豐A

榮豐A是廣東省農業科學院水稻研究所于2005年育成的外觀品質較優的印水型感溫早熟三系不育系，千粒重24.4 g，粒型細長，長寬比3.3，堊白粒率和堊白度均較低，分別為8%和1.5%，透明度2級，整精米率高（66.2%），具有很好的外觀品質。利用其已配組育成27個雜交稻品種通過審定，累計推廣面積超過287萬hm2。其中，9個組合達到優質稻標準，代表性品種之一榮優390于2006—2007年晚季參加廣東省水稻區試，平均單產513.3 kg/667 m2，比對照優優122增產7.8%；整精米率70.2%～79.4%，堊白粒率19%，堊白度3.0%，直鏈淀粉含量22.5%，膠稠度67 mm，長寬比3.2，食味品質分82分，米質達國標優質2級，已累計推廣20.0萬hm2以上。代表性優質品種榮優華占于2011—2012年晚季參加廣東省水稻區試，平均單產469.6 kg/667 m2；整精米率70.0%，堊白粒率18%，堊白度3.6%，直鏈淀粉含量22.7%，膠稠度83 mm，長寬比3.5，食味品質分81分，米質達國標優質3級，已累計推廣53.3萬hm2以上。

1.1.8 吉豐A

吉豐A是廣東省農業科學院水稻研究所于2011年通過分子標記輔助選擇育成的印水型抗稻瘟病早熟感溫型三系不育系，千粒重24.0 g，粒型細長，長寬比3.3，堊白粒率和堊白度均較低，分別為24%和6.4%，透明度2級，外觀品質較優。利用其已配組育成45個雜交稻品種通過審定，累計推廣面積超過87萬hm2。其中，21個品種品質達到優質稻標準，代表性品種吉豐優3301于2012—2013年晚季參加廣東省水稻區試，平均單產492.6 kg/667 m2，比對照粵晶絲苗2號增產13.9%；整精米率57.8%，堊白粒率3.9%，堊白度3.0%，直鏈淀粉含量20.1%，膠稠度82 mm，長寬比3.3，食味品質分75分，米質達國標優質3級。

此外，廣東還育成了Y華農A、振豐A、金稻13A和萬金A等不育系，廣西還育成了博IIA、博IIIA、綺A和十優A等不育系。其中，利用博IIA、博IIIA和Y華農A配組育成的雜交稻在生產上累計推廣面積高達73.3～166.7萬hm2。但是，利用這些不育系配組育成的優質雜交稻很少。

1.2 中等直鏈淀粉含量優質兩系雜交稻品種培育

華南育成中等直鏈淀粉含量的兩系優質雜交稻，主要利用從湖南雜交水稻研究中心引進的中等直鏈淀粉含量優質光溫敏核不育系培矮64S進行配組選育。培矮64S具有株型好、抗病性強、小粒優質等特點，其外觀品質非常符合當時華南稻區培育中等直鏈淀粉含量、粒型細小、透明度好、米飯相對較硬的優質雜交稻標準。因此，華南地區各育種單位重點利用該不育系進行組配，以培矮64S為母本育成32個兩系雜交稻品種通過審定。其中，培雜雙七、培雜泰豐、培兩優99、培雜軟占、培雜1303、培雜629、培雜163和培雜金康民等9個品種的稻米品質達到國標或部標優質3級以上。廣東省農業科學院水稻研究所培育的培雜雙七千粒重為19.0 g，糙米率82.0%，精米率75.9%，整精米率74.9%，堿消值6.3級，膠稠度64 mm，蛋白質含量11.0%，這6項指標達部標優質1級；粒長5.7 mm，長寬比2.9，堊白度2.0%，透明度2%，直鏈淀粉含量24.3%，這5項指標達部標優質2級；外觀品質達特2級標準，且抗稻瘟病，中抗白葉枯病和細條病，曾連續多年是廣東省年種植面積最大的雜交稻品種，已累計推廣近133.3萬hm2。華南農業大學培育的培雜泰豐千粒重21.2 g，整精米率64.1%，長寬比3.4，堊白粒率26%，堊白度7.6%，膠稠度75 mm，直鏈淀粉含量21.4%，米質達國標優質3級，被農業農村部認定為超級稻，已累計推廣近40.0萬hm2。培雜163早季米質達國標優質2級，整精米率55.7%，堊白粒率20%，堊白度3.0%，直鏈淀粉含量22.1%，膠稠度82 mm，長寬比3.0。培雜629早季米質達國標優質1級，糙米率81.6%，整精米率66.2%，長寬比3.0，直鏈淀粉含量19.7%，膠稠度70.0 mm，堊白度0.6%，堊白粒率6%。由此可見，以上優質兩系雜交稻的直鏈淀粉含量在21.0%～24.0%之間，均屬于中等直鏈淀粉含量的優質雜交稻。

2 低直鏈淀粉含量優質雜交稻品種培育

隨著社會經濟的發展和人民生活水平的提高，華南雜交稻優質化育種開始進入第2個育種發展階段，即在外觀品質改良的基礎上，進一步降低直鏈淀粉含量和提高稻米的蒸煮食味品質，培育外觀、加工和食味品質均優良的雜交稻新品種，以滿足市場發展變化的新需求。

2.1 通過改良不育系，培育低直鏈淀粉含量優質雜交稻

從1998年開始，華南稻區在優質三系不育系選育方面取得了很大進展，廣東先后育成了粵豐A、泰豐A、廣8A、恒豐A、軟華A、廣泰A、五鄉A、揚泰A和青香A等優質不育系，廣西育成了野香A、豐田1A、百A和更香A等優質不育系（表2）。這批不育系的特點是：粒型細長，長寬比3.0～4.5；堊白粒率低，介于0～20%之間；堊白度小，僅為0～2.6%；透明度1～3級；直鏈淀粉含量較低，在10.4%～17.3%之間；盡管粒型細長，但除個別不育系外，其整精米率高達60.2%～74.1%，均為軟膠稠度（69～92 mm）。此外，粵豐A、野香A、恒豐A、G軟華A和青香A等5個不育系還具有香味。由此可見，這批新型優質不育系的外觀、加工和蒸煮食味品質指標均較好。迄今，利用這批優質不育系已配組育成254個雜交稻品種通過審定，其中，212個品種的米質達國標或部標優質3級以上，優質率高達68.8%，遠高于第1階段，且這些優質雜交稻的直鏈淀粉含量一般介于13.0%～17.0%之間（表2），屬于低直鏈淀粉含量品種；多數優質雜交稻品種不僅外觀、加工和蒸煮品質好，而且食味佳。其中，利用泰豐A、野香A或更香A配組育成的優質雜交稻泰豐優208、泰優1002、泰優553、野香優莉絲、野香優海絲、更香優703和更香優星星絲苗等7個品種在全國優質稻品種食味鑒評中獲金獎（秈稻組）。泰豐優208還是迄今為止僅有的2個獲得兩屆金獎的秈型優質雜交稻品種之一。部分優質不育系介紹如下（表2）。

表2 第2階段（1998—2020）育成的優質不育系

2.1.1 粵豐A

粵豐A是廣東省農業科學院水稻研究所于1998年育成的第1個香型、低堊白優質不育系[20-21]，并利用其于2003年育成代表性優質雜交稻品種豐優絲苗（又稱豐優998），該品種不僅有香味、飯味好，且較耐儲存，已累計推廣超過40.0萬hm2。豐優香占是江蘇里下河地區農科所利用粵豐A于2002年育成的優質中稻品種，已累計推廣超過46.7萬hm2。

2.1.2 泰豐A

泰豐A是廣東省農業科學院水稻研究所于2008年育成的第1個高整精米率泰國米型優質不育系。利用其配組育成的雜交稻組合品質達到優質稻標準的比例高達81.4%（48/59）。該不育系攜帶有1個控制低直鏈淀粉含量及米飯食味的等位基因WxTFB（尚未發表）、1個控制整精米率的基因qHRY6-1（尚未發表）和3個控制粒型的基因GL3、LWR5和GW7/GL7[28]，特別是GW7，它是編碼一種TRM結構域的蛋白，可以通過改變細胞分裂模式來控制稻米長寬比，同時影響稻米堊白粒率、堊白度和透明度[29]。進一步的研究還發現，來自泰豐A中的GW7與gs3結合，不僅可以改善品質，還可以提高產量[28-29]。因此，利用泰豐A配組育成的雜交稻普遍表現粒型細長、整精米率高、心腹白少、米飯柔軟可口、飯味佳，深受農戶和稻米企業歡迎。除泰豐優208、泰優1002、泰優553等獲得全國優質稻品種食味鑒評金獎外，泰豐A組配育成的其他多個品種如泰優390、泰優398、泰優明月細絲苗、泰優1573、泰優871、泰豐優656、泰優98、泰優農香39等超過12品次獲得江西、安徽、湖北、福建和湖南等省的優質米品種或金銀獎品種。其中，代表性品種泰優390于2018—2021年連續4年成為全國年種植面積前十大品種，及全國年種植面積最大的三系雜交稻品種；2017年在湖南汨羅參加全國首次稻谷田間競拍，泰優390稻谷拍出了182元/50 kg的高價，已累計推廣66.7萬hm2以上。

2.1.3 野香A

野香A是廣西育成的第1個香型優質三系不育系。利用該不育系組配育成的優質雜交稻品種的最大特點是后期熟色好、整精米率較高、心腹白很少、商品性好，深受稻米企業歡迎。其代表性品種野香優莉絲米質達部標優質1級，獲國家優質稻品種食味鑒評金獎，已累計推廣26.7萬hm2；野香優海絲米質達部標優質3級，2020年獲全國第三屆優質稻品種食味鑒評金獎，累計推廣面積近6.7萬hm2；野香優2號米質達國標優質2級，已推廣超過20.0萬hm2；野香優9號米質達國標優質2級，已推廣超過26.7萬hm2。

此外，廣8A、豐田1A、五鄉A、青香A、揚泰A、廣泰A、良豐A、香禾A、協禾A等一批新的優質香型不育系的育成和進一步推廣應用，將為華南乃至南方稻區優質雜交稻品種的轉型升級發揮更大的作用。

2.2 利用廣東優質常規稻品種和優良恢復系培育優質雜交稻

雜交水稻與常規稻品種的選育往往是一種水漲船高的關系，好的常規水稻品種用作雜交水稻的父本，配出的雜交水稻品種一般可比該常規稻增產10%左右。因此，進入21世紀，廣東的常規水稻育種家們有意將雜交稻的恢復基因引入常規稻中，讓原來高產優質抗病的常規稻新品種能夠直接應用于雜交稻育種上，實現常規稻育種和雜交稻育種相互促進、“水漲船高”的雙贏局面。近20年來，廣東先后育成了黃華占、五山絲苗等一批既作常規稻又作雜交稻恢復系的兼用型常規水稻新品種（表3）。

表3 優質常規稻與優質恢復系及其組配育成的代表性優質雜交稻組合

利用廣東這批兼用型高產、優質、抗病常規稻[3]已配組育成兩系和三系雜交稻品種110個，累計推廣面積高達410.0萬hm2左右（表3）。其中，米質到達國標或部標優質3級以上的雜交稻品種92個，優質率達83.6%（92/110），這些優質雜交稻品種的直鏈淀粉含量除個別為中等外，絕大多數位于13.9%～17.8%之間（表3），屬于低直鏈淀粉含量優質雜交稻品種。其中，利用五山絲苗配組育成的晶兩優534、隆兩優534連續3年種植面積位列全國前十大品種；粵農絲苗配組育成的晶兩優1212和黃粵絲苗配組育成的晶兩優1377在2020年位列全國年推廣面積前十大品種（表4）。

表4 2013—2020年雜交稻種植面積前十大品種

此外，利用廣東育成的優質恢復系華占（五山油占的高世代姐妹系）配組育成的天優華占、五優華占、C兩優華占、隆兩優華占、晶兩優華占和由丙4114配組育成的深兩優5814（Y58S/丙4114）等6個優質雜交稻連續多年位列全國年推廣面積前十大品種。從2015年開始，華南自己育成和合作育成的優質雜交稻占全國年推廣面積前十大品種的一半以上，尤其是2020年，全國年推廣面積前十大品種中有9個是由華南育成或與華南合作育成（表4）。這充分顯示廣東近20年來育成的這批兼用型優質常規稻，對華南乃至整個南方稻區雜交水稻的優質育種和生產發揮了極其重要的推動作用。

3 討論

3.1 華南優質雜交稻的育種技術策略

在1986年原農業部頒布《優質食用稻米》標準（NY122-86）之前，全國對稻米品質的評價主要是依據糙米或精米籽粒的大小、形狀、顏色、光澤、堊白和透明度等外觀品質[30]。廣東在1986年以前開展優質稻新品種選育其品質分級是按我國糧食分級標準進行，分為特1級、特2級和1級，其對應的出口優質糧等級標準為上等米、中等米和下等米。出口優質糧的要求主要是米質堅硬、油質鮮明，米形尖細幼小，顆粒均勻，整齊美觀。上、中、下等米最直觀的評判是依照大米的長、寬和千粒重來區別，上等米的精米千粒重為13.5～14.5 g，中等米為14.6～16.2 g，下等米為16.3～18.5 g[11]。按精米率75%折合計算，上等米的稻谷千粒重≤19.0 g，如果超過則意味著不可能達到上等米標準。加上華南稻區早、晚兩季的光溫生態條件不利于大粒型品種形成良好的外觀品質，小粒型品種往往心腹白小而少、整精米率較高。因此，長期以來華南稻區形成了以選育細小粒型絲苗米品種的習慣，優質稻品種千粒重一般≤23.0 g[9]。在優質雜交稻選育方面，華南地區的育種家們也受到傳統絲苗米特征的啟發，特別重視走小粒型優質稻育種路線[31]，廣西培育出秋A、美A、豐田1A、百A、十優A和野香A等一大批千粒重在14.0～19.0 g之間的小粒型優質三系不育系（表1、表2）[13-14，22]和小粒型優質恢復系桂1025、桂99等[8-9]；廣東則培育出千粒重19.0 g的廣8A（表2）、優質恢復系廣恢122、廣恢308和廣恢998等，利用這些小粒型優質雜交稻親本進而配組育成秋優998、豐田優553、野香優莉絲、廣8優金占等絲苗型優質雜交稻，為解決雜交稻外觀品質差的問題發揮了重要作用。但由于粒質量與產量是呈正相關關系，粒質量小尤其是千粒重小于19.0 g的品種，其產量潛力往往難以較大幅度提高。為解決粒質量小對產量潛力帶來的不利影響，廣東的育種家們還積極探索在確保外觀品質不受影響的基礎上適當提高粒質量和產量潛力。通過對大量親本材料篩選，獲得早季米質較優的早稻品種浙9248，利用其作為重要的親本材料，育成了千粒重24.0 g左右（中等粒質量）、外觀品質較好的不育系天豐A、五豐A和榮豐A。此外，通過遺傳研究發現，雜交稻的粒型性狀受母本的影響大于父本[4，7]，且米粒心腹白與千粒重和粒寬呈正相關、與粒長呈負相關[10，32]。因此，后來又提出通過培育中等粒質量的細長粒型優質不育系技術路線[4，7，33]，并成功發掘和應用了粒型細長、透明度好、粒質量中等且飯味好的香型優異中間材料米31，利用這個親本材料先后育成了千粒重為22.0～24.0 g（中等粒質量）的不育系泰豐A、五鄉A和揚泰A等。進一步研究還發現，這些細長粒型材料中攜帶了1個同時控制粒寬、粒長和堊白的基因GW7，GW7與gs3結合不僅能提高稻米外觀品質，而且還可以提高產量[29]。利用這批外觀品質優、粒質量中等的不育系配組育成了天優998、天優華占、五優308、泰優871等超級優質雜交稻品種，在一定程度上解決了雜交稻高產難優質的問題，為優質雜交稻的進一步發展提供了重要技術思路。

3.2 優質雜交稻發展存在的問題

雜交稻三系配套成功以來，其優質育種已取得了巨大進展，為人們吃得飽和吃得好發揮了積極作用。隨著時代進步和社會發展，雜交稻優質育種離現實的需要還依然存在著一定距離：1）目前的多數優質雜交稻還是存在優質不高產、高產不好吃、優質不抗病蟲和優質不抗倒伏等影響優質雜交稻高質量發展的問題；2）有些優質不育系存在異交率低、不抗除草劑的問題，有些優質雜交稻組合父母本生育期差異大、易倒伏、種子活力差、穗發芽等問題，嚴重不利于優質雜交稻向機械化、輕簡化和規模化制種與生產方向發展；3）缺乏鎘低吸收優質雜交稻品種。我國受重金屬污染的耕地不少，但目前缺乏重金屬低吸收的優質雜交稻品種，導致優質雜交稻也難以生產出安全的糧食；4）優質雜交稻育種效率不高的問題。隨著生產的發展和市場的新需求，要求培育的雜交稻及其親本，既要高產穩產、優質抗病，又要耐逆抗倒、抗除草劑、安全高效等。利用傳統的育種技術與方法，要將這么多優異性狀（基因）同時聚合在一起，不僅育種效率低，而且時間很長。

3.3 優質雜交稻育種未來發展方向

針對上述存在的問題，優質雜交稻未來的育種方向包括：1）育種目標上，主要培育高產高效、綠色安全、適合機械化與輕簡化生產方式的優質雜交稻。包括的主要目標性狀：高產和超高產，外觀、加工與食味品質俱佳，耐儲藏，有香味，不穗萌，不易落粒，重金屬低吸收，抗多種病蟲，耐高低溫，抗除草劑，抗倒伏，營養高效，易繁易制和種子生產成本低（高異交結實率）等。2）育種理論上，探明優質不高產、優質不抗病、優質不抗倒伏的遺傳與分子機理，為在高水平上協調三方面矛盾，培育優質高產、抗病蟲、抗倒伏、耐逆性強的優質雜交稻提供理論依據和指導。3）育種途徑上，走長大粒型技術路線，挖掘與應用與育種目標相關的優異等位基因（資源），并利用這些有利基因（資源），開展多基因聚合育種和/或分子設計育種，通過有利等位基因的高效組合，充分協調好優質（食味）與高產、優質與抗病、優質與抗倒伏之間的矛盾。4）育種技術上，綜合利用傳統育種（雜交、回交、誘變育種）與現代分子育種技術（分子標記輔助選擇、基因編輯、全基因組選擇、轉基因、單倍體育種等），構建優質雜交稻高效育種技術體系，高效培育符合市場需求的新一代優質（整精米率、食味、耐儲存）、高產（包括繁殖制種高產）、抗病蟲、耐逆（抗穗發芽和高低溫）、抗除草劑的品種及綜合性狀優異的雜交稻不育系和恢復系。