黑龍江粳稻育種研究進展與展望

潘國君 郭俊祥

（黑龍江省農業科學院 水稻研究所/農業農村部寒地粳稻冷害科學觀測實驗站，黑龍江 佳木斯154026；第一作者：panguojun777@163.com）

黑龍江省地處凍土帶，位于43°23′N～53°34′N，121°37′E～135°5′E，是我國最北部的寒冷稻作區，也是世界最北部的稻作區之一，是適于光溫鈍感型早熟品種生長的特殊生態區，共分6個積溫生態區，全年≥10℃的活動積溫1 900℃～2 700℃，品種區域性極強，外省以及國外引進的品種在當地很難種植成功，具有不可替代性[1]。黑龍江稻區是世界第一大粳稻區，目前粳稻種植面積400萬hm2左右，約占全國粳稻面積的50%左右，水稻總產、人均生產稻谷量，以及稻谷商品量、商品率和商品調出量全國第一，是我國重要的商品糧基地，對保障國家糧食安全意義重大，是我國糧食安全的“壓艙石”[1]。

1 黑龍江粳稻生產概況

1.1 種植面積

據黑龍江省統計年鑒，黑龍江水稻面積1949年為12.7萬hm2，之后一直徘徊在13.3萬～20.0萬hm2之間，1985年達到了39.0萬hm2，以后以每年13.3萬hm2的速度遞增，到1990年達到67.4萬hm2，從1995年開始大力發展水稻生產，種植面積增速較快，至1997年突破133.3萬hm2，達到了139.7萬hm2，2007年達到了225.3萬hm2，2010年達到了276.9萬hm2，2016年突破333.3萬hm2大關，達到392.5萬hm2，2017年達到歷史最高的394.9萬hm2。

1.2 總產

黑龍江是我國最大的粳稻產區，自2004年以來，我國水稻生產實現了“18連豐”的壯舉，黑龍江粳稻增產起到至關重要的作用。其中，2004年黑龍江粳稻增產占全國稻谷增產的15.6%，2010年對全國稻谷增產的貢獻超過30.0%，之后增產貢獻率占比一直保持在30.0%～40.0%之間。黑龍江水稻總產新中國成立初期為22.6萬t，至1996年已超過500萬t，2000年超過1 000萬t，2011年突破2 000萬t大關，2016年以后均超過了2 500萬t，2020年達到歷史最高的2 896.2萬t[2-3]。

1.3 單產

黑龍江水稻單產1949年為1 773.0 kg/hm2，1970年 超 過3 000.0 kg/hm2，1985年 超 過4 500.0 kg/hm2，1997年突破6 000.0 kg/hm2大關，2000年以后平均單產超過全國平均單產水平，2020年達到了歷史最高的7 479.0 kg/hm2[2]。

1.4 人均生產稻谷量

2020年黑龍江省人均稻谷生產量為913.3 kg[3]，位居全國第一，是全國平均水平的6.1倍（表1）。

1.5 稻谷商品量

2020年全國稻谷商品量為13 313.0萬t，其中黑龍江省為2 702.9萬t[2]，占東北地區的77.4%，占全國的20.3%，稻谷商品率為93.3%，居全國第一（表1）。

1.6 可調出省外商品量

2020年黑龍江省可調出省外稻谷商品量為2 391.5萬t，占全國可調出省外稻谷量的28.5%（表1）。

表1 2020年全國水稻主產省人均稻谷生產量、商品量、商品率和調出量統計結果

2 黑龍江粳稻育種研究進展

2.1 寒地早粳稻育種理論與技術取得重大突破

2.1.1 創新了寒地早粳稻“一早三抗”新株型育種理論

寒地早粳稻“一早三抗”新株型育種理論是在楊守仁教授、陳溫福院士提出的“理想株型與雜種優勢相結合”的理想株型超級稻育種理論指導下[3]，針對寒地早粳稻生產上存在的問題，經過多年研究探索和生產實踐提出。經過多年實踐驗證，該理論符合寒地早粳稻生產實際。

“一早三抗”就是通過秈粳雜交將秈稻早生快發特性導入寒地早粳稻，創制適于寒地的早期繁茂新材料，再與定向選擇的抗病、抗冷、抗倒材料雜交，獲得寒地早粳稻“一早三抗”新株型?！耙辉纭本褪桥嘤鲈缟彀l的早粳稻新材料，解決寒地粳稻生育期短、前期氣溫低、水稻生長發育緩慢導致長勢不足的問題[4]。“三抗”就是指抗病、抗冷和抗倒。抗病主要是指抗稻瘟病，解決寒地早粳稻因稻瘟病危害影響水稻產量的問題；抗冷的重點是抗水稻中期的障礙型冷害，解決寒地早粳稻在減數分裂期遇到低溫冷害造成水稻空殼率高而嚴重減產的問題；抗倒主要是抗生育后期和收獲期的倒伏，解決寒地早粳稻因倒伏造成減產、品質下降和機械收獲難的問題。通過“一早三抗”新株型的塑造，創建完善了具有獨特性的寒地早粳稻育種技術體系，解決了寒地早粳稻育種理論與技術體系不完善的問題，為寒地早粳稻育種開辟了一條新途徑。

2.1.2 創建了寒地早粳稻“一早三抗”新株型育種技術體系

創新了花藥培養新技術，解決了秈粳交后代難穩定和優良性狀快速聚合問題，在寒地早粳稻育種中廣泛應用。創建了適當增加株高、穗粒數、粒質量，適當減少分蘗的“三增一減”產量選擇技術，解決了難創高產問題。創建了分子與表型技術相結合的稻瘟病和冷害的“雙抗”選擇技術，解決了抗病、抗冷難選擇問題。創建了抗病、抗冷“二圃合一”抗性鑒定技術，解決難穩產問題。創建了好看（堊白粒率5%以下）、好加工（整精米率68%以上）、好吃（食味值85分以上，直鏈淀粉含量14%～16%和蛋白質含量6.0%～6.5%）的“三好”品質選擇技術，解決了外觀、食味和加工難協調問題[4-7]。

2.2 標志性大品種培育取得重大突破

2.2.1 超級稻品種培育取得重大突破

黑龍江超級粳稻育種研發取得重大突破，育成了10個超級稻新品種并大面積推廣，龍粳14、龍粳21、龍粳31、龍粳39和松粳9號等單品種累計種植面積均超過67萬hm2，超級稻品種累計種植1 156.8萬hm2，占全國粳型超級稻種植面積的41.9%。全國認定粳型超級稻品種54個，累計超67萬hm2的品種15個，其中黑龍江省有5個，占33.3%；最大年種植面積超過33.3萬hm2的品種4個，黑龍江有2個，占50.0%；最大年種植面積67萬hm2以上的只有龍粳31。全國超級稻品種最大年種植面積前10位中，黑龍江省占2個，累計面積前10位中占1個，兩種排名龍粳31均排第一。

表2 全國超級稻最大年種植面積前10位品種

龍粳31系由黑龍江省農業科學院水稻研究所育成。從圖1可以看出，龍粳31的育成經過了4次花藥離體培養，加速了育種進程和性狀的快速穩定。親本里有地理遠緣的材料，也有秈稻血緣的材料，還利用了3次日本的優質材料，為龍粳31的育成奠定了物質基礎。龍花84-106是黑龍江省農業科學院水稻研究所用育成的第1個花培品種合江21，與地理遠緣朝鮮品種紅星2號雜交育成；龍花84-106抗性好，特別是對稻瘟病抗性較強，具有廣譜性。藤系138是日本青森縣品種，品質好、抗性強，與龍花84-106雜交獲得的F1代再與日本北海道優質品種雪光雜交，經花藥培養育成龍花91-340。龍花91-340抗病、抗倒、外觀品質優良、豐產性好。1996年再用龍花91-340與日本北海道品種空育139雜交獲得的F1代經花藥培養育成龍花96-1513。龍花96-1513具有高產、優質、抗倒、耐冷等特點。龍花96-1513于2001年再與高產品種墾稻8號雜交獲得F1代經花藥培養育成龍粳31，龍粳31于2011年通過黑龍江省農作物品種審定委員會審定[8]。

圖1 龍粳31品種系譜圖

龍粳31實現了高產、穩產的結合。在2008—2009年黑龍江省水稻區域試驗中，平均產量8 166.0 kg/hm2，比對照品種空育131增產5.7%；2010年參加黑龍江省水稻生產試驗，平均產量9 139.5 kg/hm2，比對照品種空育131增產12.6%。2011年和2012年據原農業部超級稻專家組百畝方測產驗收，平均產量分別為11 377.5 kg/hm2和11 196.0 kg/hm2，2013年被確認為超級稻品種。大面積生產田年際間產量差異較小，一般產量9 750.0～10 500 kg/hm2。

龍粳31株型理想，實現了高產與優質、多抗的結合。龍粳31前、中、后期株型收斂、葉片直立、劍葉夾角小，V字型葉片，較短窄、稍正卷，葉色深綠，適宜合理密植。生育中后期有利于通風透光，不至于過于蔭蔽，增加其抗倒伏性。主要品質指標達到國家優質米標準1級，特別是整精米率高達71.7%，超過國標5.7個百分點，是黑龍江優質米基準品種；并且抗病、抗冷，經人工接種鑒定穗頸瘟3級，含有Pi-ta、Ptr、Pi-2、Piz-t等抗稻瘟病基因，田間抗性很好，大面積種植10多年沒有發現病害。龍粳31耐貯藏，在常溫下貯藏1年食味變化極小。

龍粳31適應性廣，種植面積大。2013年種植面積112.8萬hm2，占全國粳稻品種面積的15.1%，創全國粳稻年種植面積歷史紀錄。2012—2016年和2019年、2021年種植面積居全國第一，2017年和2018年居第二，累計種植面積超過767萬hm2，平均年種植面積超過67萬hm2，結束了日本品種空育131獨霸我國寒地早粳稻生產10多年的歷史，成為我國歷史上年推廣面積最大的粳稻品種。2020年以龍粳31為代表的“寒地早粳稻優質高產多抗龍粳新品種”被評為國家“十三五”十大農業科技標志性成果，標志著我國寒地早粳稻育種取得歷史性重大突破，在產量、抗性、適應性、應用面積等方面超過國內外同類稻區的著名品種，達到世界領先水平，2017年獲國家科技進步二等獎。

2.2.2 優質品種食味品質國內領先

1996—2021年黑龍江省共審定水稻品種666個，品質均達國標3級優質米以上，其中達國標2級優質米以上的品種594個，占審定品種的89.2%，同時期我國水稻品種的國標2級優質米率僅為29.0%。黑龍江從2019年起通過審定的品種品質均達國標2級優質米以上。在食味品質上黑龍江大米在國內已處于領先地位，五優稻4號、龍稻18、松粳28、松粳22等品種獲得全國優質稻品種食味品質鑒評金獎；五優稻4號連續三屆獲得黑龍江中國國際大米節金獎，龍江品種占金獎總量的71.4%、銀獎的50.0%和銅獎的63.2%。

優良食味品種五優稻4號是黑龍江省五常市利元種子有限公司育成的香稻品種，2009年通過黑龍江省農作物品種審定委員會審定，需≥10℃活動積溫2800℃，主莖葉15片，株高105 cm左右，穗長21.6 cm，每穗粒數120粒左右，千粒重26.8 g；直鏈淀粉含量（干基）17.3%～17.6%，膠稠度76.0～79.0 mm，食味好，食味評分87～88分；中抗稻瘟病，不抗冷，不抗倒伏，整精米率較低。2006—2007年參加黑龍江省水稻品種區域試驗，平均產量7 687.5 kg/hm2，2009—2020年全國累計種植面積83.5萬hm2，其中黑龍江省種植面積73.4萬hm2，吉林、遼寧、內蒙古等地種植10.1萬hm2，最高年種植面積12.7萬hm（22020年），適宜黑龍江省第一積溫區上限種植。

優質香稻品種綏粳18系由黑龍江省農業科學院綏化分院與黑龍江省龍科種業集團有限公司育成，2014年通過黑龍江省農作物品種審定委員會審定，需≥10℃活動積溫2 450℃，主莖葉12片，株高104 cm左右，每穗粒數109粒左右，千粒重26.0 g；整精米率67.2%～72.3%，堊白粒率4.0%～10.0%，堊白度0.8%～2.6%，直鏈淀粉含量17.7%～19.1%，膠稠度70.0～73.0 mm；中抗稻瘟病，孕穗期耐冷性強，抗倒性強[9]。2011—2012年參加黑龍江省水稻品種區域試驗，平均產量8 458.5 kg/hm2。2014—2020年累計種植面積312.6萬hm2，其中黑龍江省種植309.6萬hm2，最高年種植面積68.2萬hm（22018年），2017年和2018年種植面積居全國第一，是我國目前推廣面積最大的香稻品種。

3 黑龍江粳稻育種展望

3.1 黑龍江粳稻育種存在問題

3.1.1 種質資源遺傳基礎狹窄，選育突破性大品種難度增大

特殊的生態環境決定了品種的特殊性，黑龍江由于水稻生育期短、活動積溫少，省內生態區域分布明顯，6個積溫區品種間難以相互替代，國內外許多品種在當地很難正常成熟，因而造成種質資源比國內其他地區要少很多。首先是種質資源數量少，現有保存的更少。據統計，黑龍江省在1956年、1962年和1982年進行了3次品種資源征集工作，共征集了1 406份材料，經過整理歸并和篩選保存了838份，其中304份（地方品種125份、審定品種108份、國外品種71份）貯藏在國家種質資源庫中，2005年再次入庫86份，共計390份，約占全國5萬份稻種資源的0.78%。黑龍江目前共保存水稻種質資源2 060份（審定品種302份，農家品種177份，品系1 510份，國外品種71份），保存在哈爾濱種質資源庫中，占全國5萬份種質資源的4.1%。其次是對現有種質資源有利基因挖掘少，只是停留在保存狀態。三是育種過程中創制的許多中間材料隨著新品種的育成而完成，未能很好保存，有許多品種在審定1～2年后原品種種子已找不到。四是品種同質化較高，可用于育種的關鍵新種質材料缺乏，選擇親本難度大。

3.1.2 現代分子生物技術與傳統育種技術結合不緊密，缺少頂層設計和統籌

目前分子生物學在非主要農藝性狀上的研究較多，在主要農藝性狀上研究較少，而傳統育種最關注的就是主要農藝性狀關鍵基因挖掘和利用。黑龍江粳稻生產一直存在稻瘟病和低溫冷害頻發的問題，嚴重影響穩產，而在粳稻育種中缺少抗病和抗冷基因。目前已鑒定出大約100個抗稻瘟病基因和定位了500個抗病基因相關的數量性狀位點。在水稻基因組中被鑒定和定位的基因中，已有37個抗稻瘟病基因被成功克隆，但真正在寒地水稻育種中應用的卻較少，耐冷基因大多數是苗期的，而寒地發生的主要是生育中期的障礙型冷害和生育后期的灌漿期冷害，這方面研究更少。

3.1.3 品種與水稻產業發展需求有差距，突破性大品種少

3.1.3.1 大品種少 黑龍江省年種植面積超過66.7萬hm2的品種只有3個，占864個審定品種的3.47‰，而2000年以后僅2個，占709個審定品種的2.82‰。

3.1.3.2 產量與國內一些地區相比差距較大 黑龍江2020年單產比江蘇低1 449.0 kg/hm2，比鄰省的吉林和內蒙古分別低468.0 kg/hm2和169.5 kg/hm2，但高于全國平均水平。

3.1.3.3 食味專用高端米少 五優稻4號雖然食味佳，在國內處于領先地位，但與日本品種越光相比還有差距，并且綜合性狀差、整精米率低、抗倒能力不強。

3.2 黑龍江粳稻育種對策

3.2.1 育種目標由單一指標的提高向多性狀綜合指標同步提高發展

產量潛力從目前11 250 kg/hm2水平提高至12 000 kg/hm2，大面積高水平生產田由目前的9 750 kg/hm2提高至11 250 kg/hm2；堊白粒率10%以下，堊白度1%以下，整精米率67%以上（其中圓粒品種70%以上，長粒品種67%以上），直鏈淀粉含量18%以下，膠稠度80 mm以上，食味值從85分提高至90分以上，品質趕上越光；抗稻瘟病，抗障礙型冷害，株高適中，韌性好，抗倒伏；耐瘠薄性好，后熟快，適應性廣。

3.2.2 育種技術由單學科技術向多學科融合技術實用化發展

加快分子育種技術的實用化進程，由現在的傳統育種、細胞育種和分子標記輔助育種向綜合育種技術實用化轉變，提高育種的準確性、實用性和可操作性，加快育種進程，實現生物育種的跨越。

3.2.3 種質資源挖掘和鑒定由非重要農藝性狀向重要農藝性狀務實方面發展

應用分子生物技術鑒定、發掘、定位產量、品質、抗性等重要農藝性狀目標基因，進一步與常規育種技術高度融合，開展分子與表型深層次全方位系統研究，構建培育大品種技術體系。

3.2.4 由不理想的散穗株型向半直立穗理想新株型育種方向發展

稀植向合理密植生產方式的轉變，也是向高產、優質的轉變，必然要有理想的株型。黑龍江第一、二積溫區由目前優質散穗披散株型向半直立穗高產優質多抗新株型發展，第三積溫區由目前的綜合性狀優良的半直立穗株型向半直立穗優質高產多抗新株型發展。

3.2.5 單性狀突出品種向“五性”綜合育種方向發展

“五性”育種就是高產、優質、多抗、廣適和輕簡育種的簡稱，“五性”達到最佳組合，也就培育出了大品種。高產育種是永恒的主題，優質育種是在高產基礎上的優質，高產加優質才能是高效。多抗育種是東北粳稻安全生產的保障，稻瘟病和冷害常年多發，黑龍江水稻機械化水平全國最高，抗倒是增產增收的保證。農民首選是抗倒品種。廣適性育種重點是對溫光反應遲鈍，灌漿結實期耐低溫性強，品種后熟快，適應性廣。輕簡化育種就是培育的品種適合機械化生產。另一方面就是培育適合機械旱直播、機械水穴播、水條播以及無人機直播的品種。