甜櫻桃芽休眠原因及破眠催芽方法

王小紅韋權高楊世波童倩倩李莉婕

(1.貴州省農業科技信息研究所，貴州 貴陽 550025；2.貴州智聯農業科技發展有限公司，貴州 貴陽 551400)

素有“早春第一果”之名的櫻桃，因其果實色澤艷麗、玲瓏剔透、營養豐富且經濟效益高，既可作為重要加工原料，又具備觀賞綠化價值，備受人們青睞。我國櫻桃分布十分廣泛，除西藏高原、海南省和臺灣省外均有分布，目前已形成的3大主產區分別是山東煙臺、遼寧大連和河北秦皇島。我國的櫻桃屬植物約有16種，栽培的櫻桃有4種，分別是中國櫻桃、歐洲甜櫻桃、酸櫻桃和毛櫻桃。歐洲甜櫻桃(Prunus avium L.)又稱大櫻桃，原產于歐洲和西亞，果品在春末夏初成熟，果大肉厚汁多、耐儲運，有利于調節鮮果淡季、均衡果品周年供應，在一定程度上滿足了人們對鮮果的消費需求[1]。由于甜櫻桃通常需在低于7.2℃下歷經900～1400h才能完成冬季休眠，在南方發展遲滯；并且甜櫻桃在生產又存在開花整齊性差、坐果率低、果實成熟期不一致、果個偏小的問題。在貴州等溫暖次適宜區更是存在花而不實坐果率低的現象。為了解決這一難題，前人發現使用單氰胺可以提前甜櫻桃物候期并增加坐果率，同時還可以改善部分品種果實品質[2]；通過控制溫度、改變砧木或修整樹形、使用外源化學藥劑等調控芽休眠進程，在甜櫻芽休眠調控和有關生理代謝方面開了相關研究。本文旨在總結甜櫻桃芽萌發特性，整理芽休眠原因和破眠催芽方法，以期為廣大農技服務工作者和果農朋友們在甜櫻桃設施栽培管理方面提供參考。

1 甜櫻桃芽休眠

1.1 甜櫻桃芽基本特性

櫻桃芽按芽的分化性質分為花芽和葉芽，中、短果枝根據芽著生部位分為頂芽和側芽(腋芽)，其中甜櫻桃頂芽全部是葉芽，而側芽分化為花芽或葉芽。櫻桃的長中果枝及混合枝的中上部側芽均是葉芽；中、短果枝的下部5～10個芽多為花芽，上部側芽多為葉芽；潛伏芽(隱芽)是由副芽或芽鱗、過渡葉葉腋中的瘦芽發育而來，是側芽的一種[1]。甜櫻桃不同枝條上花芽萌動早晚的次序為花簇狀>短果枝>中果枝>長果枝>混合枝[3]。甜櫻桃花芽在果實采收后開始分化，通常比葉芽早萌發5～7d。櫻桃花芽屬于純花芽，萌發后可開花1～5朵/花芽，個別品種可開花6～7朵/花芽，著生花芽的部位不再抽生新枝。通常甜櫻桃枝條萌芽能力較強，但成枝能力比中國櫻桃和酸櫻桃弱，需要短截來增加分枝量，甜櫻桃老樹主枝容易通過潛伏芽來更新大枝或主干。甜櫻桃芽和花分布密度因品種、砧木接穗組合和樹形而異。“羅亞理”和“羅亞明”櫻桃芽的密度均因砧木的不同而產生差異；在“先鋒”和“布魯克斯”甜櫻桃品種上UFO樹形比紡錘形更有利于提高甜櫻桃芽密度；具有矮化性狀的“吉塞拉5號”(gisela5，G5)砧木最有利于提高“先鋒”品種花密度[2]。

1.2 甜櫻桃芽休眠概述

果樹芽休眠是適應不良環境一種保護性生存策略，是一種有利于物種繁衍和保存的有益生物學特征。甜櫻桃萌芽時間是一種高度可遺傳的性狀，因基因型而異且受環境因素影響[4]。休眠包括由環境因素所致的生態性休眠、生長限制因子控制的類休眠和生理因素限制的內休眠，3種休眠單獨發生互相影響，受多種信號調控影響芽休眠[5]。按照芽的生理活性特性又可被分為自然休眠和被動休眠，芽萌芽通常作為休眠解除的標志。設施栽培中的甜櫻桃休眠后必須滿足需冷量后才能完成樹體內部物質的轉化，解除休眠進入正常的生長發育；如果不能完成正常的自然休眠而使生長發育障礙，即使條件適宜也不能按期萌發或發芽不整齊，造成花器官畸形或敗育，進而影響果實品質和質量。

2 甜櫻桃芽休眠原因

2.1 低溫需求量

外界環境中的光照、溫度、水分、營養以及病蟲害等都會影響落葉果樹休眠的進程。誘導果樹進入休眠的環境因子中常見的就是低溫，對于一些高需冷量的品種而言對低溫的需求量更為明顯，休眠的解除必須有低溫的有效積累。花芽的需冷量要求通常比葉芽低[6]，在同一設施栽培環境下應當以對低溫需求量最高的品種葉芽來確定最大需冷量。甜櫻桃上需冷量的評價標準中，0～7.2℃模型優于7.2℃模型和猶他模型[6]。確定需冷量是設施甜櫻桃栽培扣棚和升溫時間的確定關鍵因素，我國廣泛栽培的甜櫻桃多數為中需冷量品種。筆者整理了132個甜櫻桃品種(含區域種植品種)的需冷量，見表1，不同扣棚時間后期要采取不同的控制溫度方式，確保達到需冷量完成休眠。

2.2 內源激素限制

內源激素在芽休眠的建立、維持和釋放中起著關鍵作用。通常認為ABA是休眠的抑制物質，而GA3等生長促進物克制或抵消了ABA的抑制作用。甜櫻桃花芽進入休眠就很依賴于ABA的積累，休眠的解除取決于入冬后ABA含量的降低，同時休眠解除和GA物質含量積累二者相伴發生。也有研究表明，ABA途徑通過增加酚類物質和延長酚類物質高含量的持續時間，對甜櫻桃萌芽產生了抑制作用，GA3、6-BA則抑制酚類物質高含量的持續時間，從而對甜櫻桃解除休眠起到了促進作用[9]。ABA水平在休眠開始時上升，與ABA生物合成PavNCED基因的表達增強有關，并在休眠解除前下降，ABA途徑在控制休眠進程中起到核心作用[10]。

表1 部分甜櫻桃品種的需冷量參考值

2.3 酚類物質

甜櫻桃在自然休眠期間與酚類物質的變化密切相關，即酚類物質的增加促進甜櫻桃芽進入自然休眠，而酚類物質降低誘導自然休眠結束，被認為是甜櫻桃休眠解除的抑制物質[11]。水溶性酚類物質的合成第一步是苯丙氨酸解氨酶(PAL)關鍵催化的苯丙氨酸脫氨基，GA3和6-BA能夠通過降低酚類物質PAL活性，并增強PPO活性，進而可以間接地抑制酚類物質的合成，增強酚類物質的氧化作用，ABA的影響效果與其相反[9]。

影響芽休眠的因素除了環境因子、激素平衡、酚類物質外，還有研究證實砧木通過影響接穗多胺代謝進程來影響甜櫻桃花芽萌發和開花[12]。此外，還有過氧化氫水平、碳水化合物含量及新梢成熟度等。但是，影響甜櫻桃芽休眠的因素不僅僅只有已經發現的幾種，其是內外多種因素相互影響的一個復雜過程。

3 甜櫻桃破眠催芽措施

3.1 物理措施

3.1.1 低溫扣棚處理

在甜櫻桃上，5℃處理能夠在自然休眠前期抑制酚類物質的積累，提前達到積累高峰；在后期加速并提前酚類物質的降低，提前結束自然休眠[9]。在甜櫻桃芽花前期花器官仍然在發育過程中，若最低溫度過低會使得花芽和葉芽延遲萌發，最高溫度過高會加胚珠和胚囊的退化[13]。在甜櫻桃設促成栽培中需要人工輔助促眠，即通過扣棚或草簾、毛氈等保溫設施升溫和揭膜卷簾通風降溫的方法，使得設施栽培環境溫度維持在0～7℃，最佳溫度5～7℃[7]。有研究認為,高溫會致使甜櫻桃的花芽分化延遲，與魏海蓉等研究一致，即20℃處理延長了甜櫻桃花芽自然休眠的持續時間，可見在甜櫻桃尚未通過自然休眠期前高溫處理在甜櫻桃上并不適用。5℃/20℃低高溫的變溫處理對甜櫻桃自然休眠的解除效果并不明顯[9]。

3.1.2 強迫落葉剝除芽鱗

抑制芽休眠的物質集中在芽鱗片中，一般認為萌芽抑制物質在葉片中產生，然后輸送到芽鱗。落葉果樹會以落葉或停止生長的方式抵御寒冬進入休眠狀態。在入冬落葉前采用人工摘葉調控法，能夠組織葉片內的脫落酸等抑制芽休眠的物質回流到芽鱗片中[1]。也有研究表明,甜櫻桃在滿足需冷量后，剝除芽鱗通過降低ABA含量或提升呼吸速率也可打破休眠[14]。甜櫻桃人為去除芽鱗片通常在休眠早期和后期去除比較有效，中期去除鱗片不能打破休眠但能提高甜櫻桃萌芽率；春季剝鱗對花期晚的品種要比早開花品種作用明顯[9]。

3.2 化學法

3.2.1 氰氨類化合物

單氰胺在甜櫻桃、冬棗和葡萄等多數果樹芽休眠上均表現出良好的效果。使用單氰胺能夠部分代替低溫處理，促進甜櫻桃芽解除休眠和萌芽，提升萌芽和開花整齊度。使用2%單氰胺能夠提前10d解除“紅燈”休眠；適當提升“美早”和“早大果”樹體環境溫度，再涂抹1%單氰胺能夠提前12～16d萌芽[15]。糾松濤等研究了48個甜櫻桃品種的生物學特性，指出除了“羅亞明”、“羅亞理”等少數低需冷量品種外，絕大多數甜櫻桃品種物候期在使用單氰胺后明顯提前，單氰胺破眠作用顯著，既能夠提高坐果率還能改善某些甜櫻桃的果實品質[2]。單氰胺對不同品種甜櫻桃使用效果不同，這可能與品種間芽開始休眠的早晚差異有關。在甜櫻桃破眠催芽方面使用單氰胺應用最為廣泛，單氰胺可引起H2O2含量的增加和抑制過氧化氫酶的活性，并促進一種類蔗糖非酵解型蛋白激酶與與作物破眠相關蛋白酶等轉錄上調，但其破眠催芽的生物學機制有待進一步研究。

3.2.2 石灰氮(CaCN2)

CaCN2涂芽也能代替部分低溫的生物學效應來打破休眠，其機理是通過CaCN2水溶后生成的Ca(OH)2和ABA(脫落酸)發生反應，通過抑制ABA活性和促進了GA發揮生理功能來實現催芽；同時Ca2+被芽體吸收可能參與芽分化進程。芽體吸收該系列反應生成和轉換成的尿素后，通過調節芽體C/N，從而促進芽進一步分化[1]。CaCN2被廣泛應用于葡萄催芽，在甜櫻桃上只有些經驗做法，具體催芽效果如何尚未見報道。

3.2.3 外源激素類物質

落葉果樹開始休眠時樹體內生長抑制劑含量逐漸積累，生長促進劑物質含量不斷降低，即樹體休眠開始時樹體內的GA3的下降和ABA的積累相平衡，這是使用外源植物生長調節劑破眠催芽的理論基礎。在甜櫻桃芽休眠早期，使用GA3等植物生長調節劑并不能打破花芽休眠，在芽休眠中期、后期使用外源GA3和6-BA后花芽萌芽會顯著提升。在果樹芽休眠調控方面方面常見的GA3、IAA、ABA、ZRS等植物生長調節劑并不會對甜櫻桃花芽質量有顯著影響，在花芽萌動前，IAA會刺激花芽的縱向生長，而ABA和ZRS分別抑制花芽縱向和橫向生長[16]。正確合理施用外源植物激素不僅能夠助力于芽萌發，還能促進果品細胞分裂和膨脹，縮短果實生長周期，改善產品質量。

3.2.4 其他外源化學藥劑

與外源植物生長調節劑一樣，外源使用化學藥劑需要注重使用時間和劑量。果樹上用于破除休眠的其他化學藥劑一般還有硝酸類物質、硫脲(又稱硫代尿素)、H2O2等。研究表明，“紅燈”和“早紅寶石”甜櫻桃上使用10%KNO3具有破眠催芽作用，能夠提前3～4d結束休眠期；2%硫脲能提前1d萌芽，高濃度硫脲和2%H2O2反而會延遲萌芽[9]。在落葉果樹上還可運用硫酸銅、尿素、二硝基鄰甲酚與礦物油混合物、石硫合劑等化學藥劑來代替人工脫葉，與人工摘葉效果相同。乙醚、乙醇、二氧化硒等也能打破果樹休眠，但在甜櫻桃上的應用并不廣泛。

4 總結與展望

暖冬區通常通過控制溫度、使用外源生長激素或化學試劑來破除休眠；冷冬區則集中在打破內休眠后，通過設施栽培等方式提升樹體環境溫度人為打破環境休眠，以促進甜櫻桃萌芽和開花。甜櫻桃芽休眠期開始和結束的早晚，在設施栽培休眠期調控中具有十分重要的意義。在實際生產上，除了用物理法和化學法外，選用低需冷量品種、適宜的砧木接穗組合、樹形管理、加強水肥管理等方式也能有效調控甜櫻桃芽的休眠進程。