4個甘蔗主栽品種對干旱脅迫的生理響應

劉 碩，樊 仙，李如丹，鄧 軍，刀靜梅，全怡吉，楊紹林，張躍彬*

4個甘蔗主栽品種對干旱脅迫的生理響應

劉 碩1,2，樊 仙1*，李如丹1，鄧 軍1，刀靜梅1，全怡吉1，楊紹林1，張躍彬1**

1. 云南省農業科學院甘蔗研究所，云南開遠 661699；2. 云南大學資源植物研究院，云南昆明 650000

為探究短期干旱脅迫下甘蔗伸長期的生理響應，本研究以4個栽培推廣面積較大的甘蔗品種‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’為供試材料，采用人工盆栽控水法，設置正常澆水對照（土壤含水量占田間持水量的80%以上）和輕度干旱（50%～60%）、中度干旱（40%～50%）和重度干旱（30%～40%）3個干旱處理，研究不同甘蔗品種在干旱脅迫下抗氧化酶系統、抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循環系統、植株受損狀況以及脫落酸（ABA）含量的變化規律。結果表明：干旱脅迫導致4個甘蔗品種的SOD、POD、CAT和GR活性顯著提高（<0.05，下同）；AsA、GSH含量隨著干旱時間顯著上升；除‘云蔗08-1609’的GSSG表現出先升后降的趨勢外，其他3個品種的GSSG含量不斷上升；‘云蔗08-1609’的GSH/GSSG值不斷上升，‘新臺糖22號’不斷下降，‘粵糖93-159’和‘桂糖42號’表現出先升后降；干旱脅迫造成4個品種的MDA和質膜透性顯著增加，葉片相對含水率顯著降低；除‘桂糖42號’的ABA含量表現為先上升后下降的趨勢外，其他3個品種干旱脅迫下ABA含量表現為升-降-升的趨勢。綜上表明：干旱脅迫造成4個甘蔗品種的SOD、POD、CAT活性及GR、ABA、AsA、GSH、GSSG含量顯著上升。MDA和質膜透性提高，綠葉率和葉片相對含水率下降。本研究發現不同品種甘蔗干旱脅迫下的響應規律各不相同，‘云蔗08-1609’在干旱脅迫下ABA和葉片相對含水率含量最高，SOD、CAT、POD和GR活性在干旱初期響應最快，質膜透性最小?！屡_糖22號’和‘桂糖42號’在AsA-GSH循環中具有較高的AsA、GSH、GSSG含量。‘粵糖93-159’具有較高的POD和CAT活性以及較低的MDA含量。

甘蔗；干旱脅迫；生理生化指標；ASA-GSH循環

近年來，伴隨降雨減少及氣溫上升，我國干旱的發生程度日益加劇[1]。干旱是目前影響植物正常生長最嚴重的非生物脅迫，造成了植物生長受阻甚至死亡，最終導致質量和產量的下降[2-3]。甘蔗是世界重要的糖料作物和能源作物，在中國，約90%的食糖生產來自于甘蔗[4]。甘蔗生長階段對于水分有著較高的要求，尤其在伸長期需水量巨大，缺水導致甘蔗莖的生長速度降低[5-6]。甘蔗在干旱條件下，自身會產生一系列生理生化變化以及保護性物質，以減輕干旱帶來的傷害，主要體現在抗氧化調節、滲透調節以及細胞膜結構調節等[7-8]。目前，對于甘蔗抗旱性的研究在光合作用相關指標如：葉綠素熒光系統[9-10]、氣孔調節能力[11-12]、光合速率[13]以及抗旱性評價[14-16]較多。在生理響應方面，抗氧化酶系統中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（POD）、過氧化物酶（CAT）這3種酶是減輕活性氧毒害的關鍵酶，有研究表明耐旱性強的甘蔗品種具有較高的抗氧化酶活性[17-18]。MDA含量是反映脂質過氧化作用強弱的一個重要指標，干旱引起甘蔗細胞膜受損，造成丙二醛（MDA）上升和質膜透性增加，干旱脅迫下MDA的增幅與品種的抗旱性相關[19]。有研究發現，抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循環系統也在清除活性氧的過程中發揮重要的作用，作為一種高等植物中含量最多的可溶性抗氧化劑，AsA和GSH也是植物應對逆境條件的重要物質[20]。任家慧等[21]在對馬鈴薯干旱脅迫的研究中發現，中度干旱脅迫下馬鈴薯AsA和GSH含量最高，清除H2O2的能力最強；孫建等[22]研究發現耐旱型芝麻品種的AsA和GSH含量高于敏感型品種；張翠梅等[23]發現，中強抗旱苜蓿品種主要通過增加AsA含量來適應干旱，中等抗旱和弱抗旱品種主要通過增加GSH含量來適應干旱。植物激素脫落酸（ABA）調控著植物發育和適應生物和非生物脅迫的許多關鍵過程。在脅迫條件下，植物在各種器官中合成ABA，啟動氣孔孔徑調控和防御相關基因表達等抗環境脅迫等防御機制[24]。有研究表明，干旱脅迫造成核桃[25]、小麥[26]、苦蕎[27]的內源ABA含量上升，以減輕干旱帶來的損傷，外源噴施ABA也有助于提升植物的抗旱性[28]。干旱脅迫下甘蔗的生理響應在不同的品種間各有特點，目前關于甘蔗AsA-GSH循環和ABA響應的研究較少。本研究通過選取目前在中國栽培推廣面積較大的4個甘蔗品種‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’，采用伸長期控水試驗測定不同干旱時間的生理變化，探究不同品種對干旱脅迫的響應，為抗旱栽培及抗旱分子育種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’4個品種，由云南省農業科學院甘蔗研究所提供（表1）。

試驗地位于云南省開遠市云南省農業科學院甘蔗研究所第一科研基地，于2021年2月將材料種苗進行桶植，土壤采用赤壤土，出芽后定植3顆，進行常規水肥管理。待甘蔗材料生長至9月伸長期在頂部遮雨大棚中進行人工控水干旱脅迫處理。

通過控制田間持水量，設置正常澆水對照（土壤含水量占田間持水量的80%以上）和輕度干旱（50%～60%）、中度干旱（40%～50%）、重度干旱（30%～40%）3個處理，每個處理進行3次重復。

1.2 方法

取各個處理的甘蔗+1葉葉片組織3 g左右，用液氮速凍后放置于–80 ℃超低溫冰箱中保存，測定相關生理指標。葉片相對含水率采用稱重法測定，綠葉率采用計數統計，葉片質膜透性采用電導法測定[32]，按照UKEDA等[33]的方法測定葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性，按照DOERGE等[34]的方法測定過氧化物酶（POD）活性，按照JOHANSSON等[35]的方法測定過氧化氫酶（CAT）活性，按照NISHIMOTO等[36]的方法測定還原型谷胱甘肽（GSH）含量，按照DU[37]等的方法測定還原型抗壞血酸（AsA）含量，按照YANG等[38]的方法測定脫落酸（ABA）含量，按照SPITZ等[39]的方法測定丙二醛（MDA）含量，谷胱甘肽還原酶（GR）活性和氧化型谷胱甘肽（GSSG）含量采用蘇州夢犀公司試劑盒進行測定。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2021軟件進行試驗原始數據整理以及繪圖，采用SPSS 21軟件進行單因素方差（ANOVA）統計分析，Duncan’s法多重比較，差異顯著性定義為<0.05，所有數據均為3個重復的平均值±標準誤（）。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對甘蔗抗氧化酶系統的影響

由圖1A可以看出，4個甘蔗品種在重度干旱時SOD活性均顯著高于正常澆水對照（<0.05，下同）?！普?8-1609’和‘粵糖93-159’的SOD活性顯示出先升高后降低的趨勢，在輕度干旱時達到最高值。‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’在重度干旱時SOD活性顯著高于其他干旱處理，較正常澆水分別提升了112.76%和213.07%，其中‘桂糖42號’在重度干旱時SOD活性最高，為2705.87 U/g。

由圖1B可以看出，‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’和‘新臺糖22號’3個品種在輕度干旱時POD活性顯著高于其他干旱處理，‘桂糖42號’在中度干旱時顯著高于其他干旱處理，4個品種POD活性均在達到最高值后開始降低。其中‘新臺糖22號’在重度干旱時POD活性為4個品種中最低，為217.67 U/g?！鹛?2號’在輕度干旱時POD活性最低，較正常澆水低83.62 U/g，隨后才逐漸上升。

由圖1C可以看出，‘云蔗08-1609’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’3個品種在輕度干旱時CAT活性達到最高值，‘粵糖93-159’在中度干旱時達到最高值，但與輕度干旱無顯著差異?！普?8-1609’和‘新臺糖22號’均表現出升-降-升的趨勢，而‘粵糖93-159’和‘桂糖42號’則表現出先升后降的趨勢?！鹛?2號’在重度干旱時CAT活性顯著低于其他干旱處理。‘粵糖93-159’在中度干旱和重度干旱均保持較高的CAT活性。

不同小寫字母表示同一品種不同處理下差異顯著（P<0.05）；不同大寫字母表示同一處理不同品種下差異顯著（P<0.05）。

圖1D為GR活性，‘云蔗08-1609’在輕度干旱時最高，增幅較正常澆水提升了68.66%；‘新臺糖22號’在中度干旱時最高，增幅較正常澆水提升了139.52%；‘粵糖93-159’和‘桂糖42號’在重度干旱時最高，增幅較正常澆水分別提升了19.64%和36.06%?！普?8-1609’和‘新臺糖22號’在干旱期間GR活性先上升后下降，均顯著高于正常澆水，‘粵糖93-159’和‘桂糖42號’則表現出先下降后上升。

2.2 干旱脅迫對甘蔗抗壞血酸-谷胱甘肽的影響

干旱脅迫下4個品種的AsA含量顯著高于正常澆水，‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的AsA含量均隨著脅迫時間的增長顯著提升，在重度干旱時達到最高值，分別為167.46、398.13和383.25 μg/g。重度干旱時，4個品種的AsA含量分別較正常澆水提升了68.24%、95.47%、368.42%和269.71%?！普?8-1609’在干旱處理下的AsA含量變化不顯著（圖2）。

不同小寫字母表示同一品種不同處理下差異顯著（P<0.05）；不同大寫字母表示同一處理不同品種下差異顯著（P<0.05）。

由表2可知，干旱脅迫導致‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的GSH、GSSG和總GSH較正常澆水顯著增加。隨著干旱脅迫加劇，‘云蔗08-1609’和‘桂糖42號’GSH逐漸上升，‘粵糖93-159’和‘新臺糖22號’的GSH含量先上升后下降，‘新臺糖22號’在重度干旱時GSH為4個品種中最高。‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的GSSG含量在重度干旱時顯著高于其他處理，‘云蔗08-1609’的GSSG含量在中度干旱時達到最高后開始降低。‘新臺糖22號’的GSSG含量在各個干旱處理中均高于其他3個品種。‘云蔗08-1609’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的T-GSH含量在重度干旱時最高，且與其他處理差異顯著，‘粵糖93-159’的T-GSH含量在中度干旱時顯著高于其他處理。

除‘云蔗08-1609’外，其他3個品種的GSH/GSSG均隨著干旱脅迫時間的增長而逐漸下降。‘云蔗08-1609’和‘粵糖93-159’在輕度干旱和中度干旱時GSH/GSSG差異并不顯著，‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’在中度干旱和重度干旱時GSH/GSSG差異并不顯著。

表2 干旱脅迫處理對甘蔗谷胱甘肽含量的影響

注：不同小寫字母表示同一品種不同處理下差異顯著（<0.05）；不同大寫字母表示同一處理不同品種下差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters indicate significant differences in the same variety under different treatments (<0.05); Different capital letters indicate significant differences in the same treatment under different varieties (<0.05).

2.3 干旱脅迫對甘蔗生理傷害的影響

圖3A為不同干旱處理下甘蔗的MDA含量變化，從圖中可以看出，重度干旱時‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的MDA含量均高于正常澆水，增幅分別為78.51%、109.61%、327.11%和237.50%，其中‘云蔗09-1609’增幅最小，‘新臺糖22號’增幅最大?！浱?3-159’和‘桂糖42號’的MDA含量隨著干旱脅迫的時長而不斷上升，‘新臺糖22號’的MDA含量在中度干旱時下降后開始上升，在重度干旱時顯著高于其他品種?！鹛?2號’在輕度干旱至中度干旱期間上升最快，在中度干旱時顯著高于其他品種?！浱?3-159’在輕度干旱和重度干旱時MDA含量均顯著低于其他3個品種。

圖3B為不同干旱處理下甘蔗質膜透性的變化情況，可以看出質膜透性的變化趨勢與MDA的變化較為類似。輕度干旱時，‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的質膜透性與正常澆水無顯著差異。中度干旱時‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的質膜透性顯著提升。在重度干旱時4個品種的質膜透性均達到最大值，分別為25.98%、33.38%、78.03%和63.41%，‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的質膜透性顯著高于‘云蔗08-1609’和‘粵糖93-159’。4個品種在重度干旱時質膜透性比較為：‘新臺糖22號’>‘桂糖42號’>‘粵糖93-159’>‘云蔗08-1609’。

從圖3C可以看出，干旱脅迫對甘蔗葉片相對含水率造成了顯著影響。輕度干旱較正常澆水‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的葉片相對含水率降幅分別為17.23%、21.34%、24.74%和15.99%；中度干旱較輕度干旱，4個品種的葉片相對含水率降幅分別為28.72%、37.35%、63.39%和66.40%；重度干旱較中度干旱，4個品種的葉片相對含水率降幅分別為5.48%、11.50%、25.70%和0.85%。在輕度干旱到中度干旱之間4個品種葉片相對含水率的降幅最大，在重度干旱時，4個品種的葉片相對含水率為‘云蔗08-1609’>‘粵糖93-159’>‘桂糖42號’>‘新臺糖22號’。

圖3D為4個干旱處理時‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的綠葉率變化，正常澆水處理時各品種葉片相對含水率均在90%以上，隨著干旱程度加劇4個品種的葉片相對含水率均顯著下降。在中度干旱處理時各品種葉片相對含水率的降幅最大?！普?8-1609’在重度干旱處理時葉片相對含水率達到了51.83%，顯著高于其他3個品種，表現出較好的保水能力。

不同小寫字母表示同一品種不同處理下差異顯著（P<0.05）；不同大寫字母表示同一處理不同品種下差異顯著（P<0.05）。

2.4 干旱脅迫對甘蔗脫落酸含量的影響

由圖4可知，在輕度干旱時，除‘粵糖93-159’提升不顯著外，其他3個品種的ABA含量均顯著提高，其中‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’均達到干旱脅迫處理的最高值，分別為1.43 μg/g和2.93 μg/g。‘云蔗08-1609’在正常澆水、中度干旱和重度干旱時ABA含量分別為1.39、2.21和2.41 μg/g，均高于其他品種。‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’和‘新臺糖22號’的ABA含量變化趨勢為升-降-升，重度干旱較中度干旱有所上升，而‘桂糖42號’則在輕度干旱后持續下降。4個品種干旱脅迫時ABA含量平均值分別為2.10、1.15、0.86和1.23 μg/g，‘云蔗08-1609’平均含量最高，‘新臺糖22號’平均含量最低。

3 討論

3.1 干旱脅迫下甘蔗抗氧化酶活性系統生理響應

3.2 干旱脅迫下甘蔗谷胱甘肽循環生理響應

中度干旱時GR活性最高，其重度干旱時的GSH含量也是所有品種中最高的，說明GR在GSSG轉化為GSH的過程中發揮了重要作用。干旱脅迫也顯著提高了4個甘蔗品種的AsA含量，其中‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’還具有較高的GSH和GSSG含量，在重度干旱時達到最高，而‘云蔗08-1609’和‘粵糖93-159’的GSH和GSSG含量則變化幅度不明顯。有研究認為，輕度水分脅迫下ASA-GSH循環對植物抗旱能力起良好的作用，提高了植物對水分脅迫的適應能力[44]。在本研究中，‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’在輕度干旱時GSH含量均提高了2.4倍，在重度干旱其GSH含量較正常澆水提高了7倍以上。有研究認為GSH的大量增加會造成進一步的氧化脅迫[45]，通過對MDA和質膜透性等數據的分析，發現‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’在干旱后期MDA和質膜透性較高，可能由于高GSH導致，但需要進一步研究。

3.3 干旱脅迫下甘蔗的形態及傷害響應

干旱脅迫影響下，植物體內活性氧的產生與清除間的平衡被打破，導致自由基大量積累引起膜脂過氧化作用加劇，膜脂過氧化物產物丙二醛（MDA）增加。MDA已成為抗旱性研究中一個具有代表性的指標，有很多研究都表明在相同干旱脅迫強度下，MDA含量增幅小的品種較耐旱，增幅大的品種耐旱性差[15, 46]。本研究中，干旱脅迫顯著提升了4個品種的MDA含量，在輕度干旱時，4個品種的MDA含量變化表現相似，在重度干旱時不同品種則產生不同的變化，‘云蔗08-1609’和‘粵糖93-159’在重度干旱時MDA含量低于‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’。質膜透性反映了細胞的受損情況，植物細胞膜受損程度因品種、干旱強度、持續時間等因素有所不同。在干旱脅迫下，細胞質膜損傷引起透性增大，使細胞對內含物失去控制造成電解質大量外滲，因此質膜透性已成為重要的抗旱指標，在許多研究中有所應用[47]。本研究中，4個甘蔗品種的質膜透性隨著干旱時間的增加而不斷上升，表現出與MDA含量類似的趨勢。在輕度干旱之前，4個品種的質膜透性變化幅度較小，說明在前期干旱時甘蔗對細胞膜的損傷有所調節，表現出一定的耐旱作用。輕度干旱至中度干旱時，‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的質膜透性上升幅度增加，高于‘云蔗08-1609’和‘粵糖93-159’，說明在干旱脅迫對‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’細胞膜損傷較高。在重度干旱時‘新臺糖22號’質膜透性最高，‘云蔗08-1609’最低，說明‘新臺糖22號’細胞已受到嚴重損傷，‘云蔗08-1609’則表現出較好的細胞狀態。葉片相對含水率是表現葉片細胞水分的重要指標，缺水導致細胞許多生理過程受到影響。葉片相對含水率可以較好地反映出作物的抗旱性，有研究表明相對含水量較高的葉片有較高的滲透調節功能和較強的抗旱性[12]。本研究發現4個品種的葉片相對含水率在輕度干旱時均在70%以上，說明前期干旱對細胞水分造成的影響較小。從輕度干旱至中度干旱，‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的降幅突然變大，到重度干旱時僅為20%左右，細胞水分嚴重減少。而‘云蔗08-1609’則保持在50%的葉片相對含水率，這也與該品種在丙二醛和質膜透性上的表現相似。干旱脅迫對甘蔗葉片形態造成了顯著影響，本研究中4個品種在干旱脅迫下葉片綠葉率顯著降低。綜上，‘云蔗08-1609’在干旱脅迫時表現出較高的細胞水分含量，較低的MDA積累以及細胞膜損傷，‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’在干旱持續一段時間后受到損害加重。

3.4 干旱脅迫下甘蔗脫落酸生理響應

關于植物激素對抗旱性的相關研究已越來越深入，其中脫落酸（ABA）參與調節干旱脅迫已被廣泛研究。ABA通過保衛細胞和生長，以及通過誘導編碼酶和其他參與細胞脫水耐性的蛋白質的基因，在調節植物水分狀況方面發揮著關鍵作用[48]。本研究表明，干旱脅迫下ABA響應速度是所選生理指標中提升最快的?！屡_糖22號’和‘桂糖42號’在輕度干旱時ABA含量提升超過6倍，但是在中度干旱時降幅也是最大的。‘云蔗08-1609’的ABA含量在正常澆水時是4個品種中最高的，在干旱各個期間仍保持較高水平。ABA在生物體內最主要的功能是其作為脅迫激素參與了植物對外界脅迫條件的適應。ABA對保持細胞的水分狀況有著重要作用，從而導致植物對干旱的忍耐能力提高[49]。本研究中，ABA含量較高的‘云蔗08-1609’具有較高的葉片相對含水率，在干旱脅迫下受到較小的影響。

4 結論

作為甘蔗主栽品種，干旱脅迫下‘云蔗08-1609’‘粵糖93-159’‘新臺糖22號’和‘桂糖42號’的抗氧化酶活性、抗壞血酸-谷胱甘肽循環物質和脫落酸含量增加、MDA、質膜透性下降。不同甘蔗品種在干旱脅迫下產生不同的生理響應，‘云蔗08-1609’在干旱脅迫下ABA含量最高，SOD、CAT、POD和GR活性在干旱初期響應最快?！屡_糖22號’和‘桂糖42號’在AsA-GSH循環中具有較高的AsA、GSH、GSSG含量?！浱?3-159’具有較高的POD和CAT活性。

[1] 趙琳, 李 威, 葉殿秀, 劉綠柳, 孫林海, 王 凌, 常 蕊, 廖要明, 姜允迪. 2020—2021年度華南江南等地秋冬連旱氣候特征及成因分析[J]. 中國防汛抗旱, 2021, 31(6): 6-10.

ZHAO L, LI W, YE D X, LIU L L, SUN L H, WANG L, CHANG R, LIAO Y M, JIANG Y D. Climatic characteristics and causes of continuous drought in autumn and winter in southern China, Jiangnan and other places from 2020 to 2021[J]. Journal of Wheat Crops, 2015, 35(6): 777-784. (in Chinese)

[2] LOBELL D B, SCHLENKER W, COSTA-ROBERTS J. Climate trends and global crop production since 1980[J]. Science, 2011, 333(6042): 616-620.

[3] 楊 帆, 苗靈鳳, 胥 曉, 李春陽. 植物對干旱脅迫的響應研究進展[J]. 應用與環境生物學報, 2007(4): 586-591.

YANG F, MIAO L F, XU X, LI C Y. Research progress on plant responses to drought stress[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2007(4): 586-591. (in Chinese)

[4] LI Y R, YANG L T. Sugarcane agriculture and sugar industry in China[J]. Sugar Tech, 2015, 17(1): 1-8.

[5] 陸國盈, 韓世健, 楊培忠, 裴鐵雄, 班華松. 甘蔗伸長中后期干旱脅迫對產量和工藝品質的影響效應[J]. 廣西蔗糖, 2002(4): 3-7.

LU G Y, HAN S J, YANG P Z, PEI T X, BAN H S. Effects of drought stress on yield and process quality in the middle and late stages of sugarcane elongation[J]. Guangxi Sugarcane, 2002(4): 3-7. (in Chinese)

[6] MISRA V, SOLOMON S, MALL A K, PRAJAPATI C P, HASHEM A, ABD ALLAH E F, ANSARI M I. Morphological assessment of water stressed sugarcane: a comparison of waterlogged and drought affected crop[J]. Saudi Journal of Biological Sciences, 2020, 27(5): 1228- 1236.

[7] DO THANH TRUNG, 李 健, 張風娟, 邢永秀, 楊麗濤, 李楊瑞, NGUYEN THI HANH. 干旱脅迫下不同甘蔗品種葉片抗氧化酶活性和滲透調節物質含量的變化[J]. 熱帶作物學報, 2018, 39(5): 858-866.

DO T T, LI J, ZHANG F J, XIN Y X, YANG L T, LI Y R, NGUYEN T H. Changes of antioxidant enzyme activities and osmotic regulatory substance contents in leaves of different sugarcane cultivars under drought stress[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2018, 39(5): 858-866. (in Chinese)

[8] 李鴻博, 蔡偉俊, 謝雨彤, 鄧權清, 陳健文, 沈萬寬. 甘蔗新品系對干旱脅迫的生理響應及抗旱性評價[J]. 華南農業大學學報, 2019, 40(6): 51-58.

LI H B, CAI W J, XIE Y T, DENG Q Q, CHEN J W, SHEN W K. Physiological responses and drought resistance evaluation of new sugarcane lines to drought stress[J]. Journal of South China Agricultural University, 2019, 40(6): 51-58. (in Chinese)

[9] 安東升, 曹 娟, 黃小華, 周 娟, 竇美安. 基于Lake模型的葉綠素熒光參數在甘蔗苗期抗旱性研究中的應用[J]. 植物生態學報, 2015, 39(4): 398-406.

AN D S, CAO J, HUANG X H, ZHOU J, DOU M A. Application of chlorophyll fluorescence parameters based on Lake model in the study of drought resistance of sugarcane seedlings[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(4): 398-406. (in Chinese)

[10] 趙培方, 趙 俊, 劉家勇, 昝逢剛, 夏紅明, P. A. JACKSON, J. BASNAYAKE, N. G. INMAN-BAMBER, 楊 昆, 趙麗萍, 覃 偉, 陳學寬, 趙興東, 范源洪. 干旱脅迫對甘蔗4個生理指標遺傳變異的影響[J]. 中國農業科學, 2017, 50(1): 28-37.

ZHAO P F, ZHAO J, LIU J Y, ZAN F G, XIA H M, JACKSON P A, BASNAYAKE J, INMAN-BAMBER N G, YANG K, ZHAO L P, QIN W, CHEN X K, ZHAO X D, FAN Y H. Effects of drought stress on genetic variation of four physiological indexes in sugarcane[J]. Chinese Agricultural Science, 2017, 50(1): 28-37. (in Chinese)

[11] 劉三梅, 楊清輝, 陳朝在, 楊飛燕, 陳湧林, 肖關麗. 干旱脅迫對甘蔗不同生育時期光合特性的影響[J]. 云南農業大學學報(自然科學), 2016, 31(3): 398-403.

LIU S M, YANG Q H, CHENG C Z, YANG F Y, CHEN Y L, XIAO G L. Effects of drought stress on photosynthetic characteristics of sugarcane at different growth stages[J]. Journal of Yunnan Agricultural University (Natural Science), 2016, 31(3): 398-403. (in Chinese)

[12] 張風娟, 李 健, 杜成忠, 楊麗濤, 李楊瑞, 邢永秀. 不同甘蔗品種葉片氣孔對水分脅迫的響應[J]. 廣西植物, 2014, 34(6): 821-827.

ZHANG F J, LI J, DU C Z, YANG L T, LI Y R, XING Y X. Response of leaf stoma in different sugarcane varieties to water stress[J]. Guangxi Plants, 2014, 34(6): 821-827. (in Chinese)

[13] 高三基, 羅 俊, 陳如凱, 張木清, 潘大仁. 甘蔗品種抗旱性光合生理指標及其綜合評價[J]. 作物學報, 2002(1): 94-98.

GAO S J, LUO J, CHEN R K, ZHANG M Q, PAN D R. Photosynthetic physiological indexes of drought resistance of sugarcane varieties and their comprehensive evaluation[J]. Chinese Journal of Crops, 2002(1): 94-98. (in Chinese)

[14] 王天菊, 王先宏, 楊清輝. 26份割手密種質材料的抗旱性差異評價[J]. 熱帶作物學報, 2017, 38(9): 1645-1652.

WANG T J, WANG X H, YANG Q H. Differential evaluation of drought resistance among 26 Geshoumi germplasm materials[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2017, 38(9): 1645-1652. (in Chinese)

[15] 田春艷, 邊 芯, 俞華先, 郎榮斌, 董立華, 桃聯安, 周清明, 安汝東, 孫有芳, 楊李和, 經艷芬. 云瑞甘蔗創新親本抗旱性綜合評價[J]. 植物遺傳資源學報, 2019, 20(3): 610-623.

TIAN C Y, BIAN X, YU H X, LANG R B, DONG L H, TAO L A, ZHOU Q M, AN R D, SUN Y F, YANG L H, JIN Y F. Comprehensive evaluation of drought resistance of innovative parents of Yunrui sugarcane[J]. Journal of Plant Genetic Resources, 2019, 20(3): 610-623. (in Chinese)

[16] 蘭 靖, 陳 永, 陸玉朵, 韓世健, 裴鐵雄, 陸國盈, 李賢宇, 周潔瓊. 6個甘蔗品種(系)的抗旱性差異評價[J]. 西南農業學報, 2014, 27(4): 1374-1381.

LAN J, CHEN Y, LU Y D, HAN S J, PEI T X, LU G Y, LI X Y, ZHOU J Q. Differential evaluation of drought resistance among six sugarcane varieties (lines)[J]. Southwest Agricultural Journal, 2014, 27(4): 1374-1381. (in Chinese)

[17] VILELA R D, BEZERRA B K L, FROEHLICH A, ENDRES L. Antioxidant system is essential to increase drought tolerance of sugarcane[J]. Annals of Applied Biology, 2017, 171(3): 451-463.

[18] ZHANG Y B, YANG S L, DAO J M, DENG J, SHAHZAD A N, FAN X, LI R D, QUAN Y J, BUKHARI S A H, ZENG Z H. Drought-induced alterations in photosynthetic, ultrastructural and biochemical traits of contrasting sugarcane genotypes[J]. PLoS One, 2020, 15(7): e0235845.

[19] 桂意云, 楊榮仲, 周 會. 干旱及復水條件下甘蔗的生理響應與抗旱性簡易鑒定[J]. 廣東農業科學, 2009(9): 19-21.

GUI Y Y, YANG R Z, ZHOU H. Physiological responses and drought resistance of sugarcane under drought and rehydration conditions[J]. Guangdong Agricultural Science, 2009(9): 19-21. (in Chinese)

[20] MILLER G, SUZUKI N, CIFTCI-YILMAZ S, MITTLER R. Reactive oxygen species homeostasis and signalling during drought and salinity stresses[J]. Plant, Cell & Environment, 2010, 33(4): 453-467.

[21] 任家慧, 楊 淼, 王 玥, 黃 鈺, 李 潤, 胡錦飆, 肖關麗. 基于云南主栽馬鈴薯品種抗氧化防御系統對干旱脅迫的響應研究[J]. 西南農業學報, 2020, 33(6): 1158-1164.

REN J H, YANG M, WANG Y, HUANG Y, LI R, HU J B, XIAO G L. Response of antioxidant defense system to drought stress in main potato varieties in Yunnan[J]. Southwest Agricultural Journal, 2020, 33(6): 1158-1164. (in Chinese)

[22] 孫 建, 顏小文, 樂美旺, 饒月亮, 顏廷獻, 葉艷英, 周紅英. 芝麻不同抗旱基因型對花期干旱脅迫的生理響應機理[J]. 中國農業科學, 2019, 52(7): 1215-1226.

SUN J, YAN X W, YUE M W, RAO Y L, YAN T X, YE Y Y, ZHOU H Y. Physiological response mechanism of different drought-resistant genotypes of sesame to drought stress at flowering stage[J]. Chinese Agricultural Science, 2019, 52(7): 1215-1226. (in Chinese)

[23] 張翠梅, 師尚禮, 吳 芳. 干旱脅迫對不同抗旱性苜蓿品種根系生長及生理特性影響[J]. 中國農業科學, 2018, 51(5): 868-882.

ZHANG C M, SHI S L, WU F. Effects of drought stress on root growth and physiological characteristics of different drought-resistant alfalfa cultivars[J]. Chinese Agricultural Science, 2018, 51(5): 868-882. (in Chinese)

[24] LIM C, BAEK W, JUNG J, KIM J, LEE S. Function of ABA in stomatal defense against biotic and drought stresses[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2015, 16(12): 15251-15270.

[25] 廖健明, 黃曉露, 梁鐘芳, 李慈代, 藍金宣, 李寶財, 梁文匯. 干旱脅迫下薄殼山核桃實生苗內源激素的變化規律[J]. 廣西林業科學, 2020, 49(4): 511-517.

LIAO J M, HUANG X L, LIANG Z F, LI C D, LAN J X, LI B C, LIANG W H. Changes of endogenous hormones in the seedlings of pecan pecan under drought stress[J]. Guangxi Forestry Science, 2020, 49(4): 511-517. (in Chinese)

[26] 張 平, 張 慧, 劉俊娜, 環秀菊, 王倩朝, 李 莉, 劉永江, 覃 鵬. 干旱及復水處理對抗旱性不同小麥品種/系苗期生理生化指標的影響[J]. 西北農業學報, 2020, 29(12): 1795-1802.

ZHANG P, ZHANG H, LIU J N, HUAN X J, WANG Q Z, LI L, LIU Y J, QIN P. Effects of drought and rewatering treatments on physiological and biochemical indexes of different wheat varieties/lines with drought resistance at seedling stage[J]. Northwest Agricultural Journal, 2020, 29(12): 1795-1802. (in Chinese)

[27] 董馥慧, 裴紅賓, 張永清, 楊 甜, 薛小嬌. 干旱脅迫與復水對苦蕎生長及葉片內源激素含量的影響[J]. 中國農業科技導報, 2019, 21(12): 41-48.

DONG F H, PEI H B, ZHANG Y Q, YANG T, XUE X J. Effects of drought stress and rewatering on growth and endogenous hormone content of tartary buckwheat[J]. China Agricultural Science and Technology Herald, 2019, 21(12): 41-48.(in Chinese)

[28] 孫 哲, 范維娟, 劉桂玲, 田昌庚, 張 鵬, 柳洪鵑, 楊 俊, 趙豐玲, 史春余. 干旱脅迫下外源ABA對甘薯苗期葉片光合特性及相關生理指標的影響[J]. 植物生理學報, 2017, 53(5): 873-880.

SUN Z, FAN W J, LIU G L, TIAN C G, ZHANG P, LIU H J, YANG J, ZHAO F L, SHI C Y. Effects of exogenous ABA on photosynthetic characteristics and related physiological indexes of sweet potato leaves at seedling stage under drought stress[J]. Chinese Journal of Plant Physiology, 2017, 53(5): 873-880. (in Chinese)

[29] 夏紅明, 趙培方, 劉家勇, 趙 俊, 昝逢剛, 陳學寬, 楊 昆, 楊洪昌, 姚 麗, 趙麗萍, 吳轉娣, 覃 偉, 吳才文. 早熟高糖甘蔗新品種云蔗081609的選育[J]. 中國糖料, 2018, 40(5): 6-9.

XIA H M, ZHAO P F, LIU J Y, ZHAO J, ZAN F G, CEHN X K, YANG K, YANG H C, YAO L, ZHAO L P, WU Z D, QIN W, WU C W. Breeding of a new early-maturing high- sugar sugarcane variety Yunzhe 081609[J]. China Sugar, 2018, 40(5): 6-9. (in Chinese)

[30] 韋文科. 特早熟高糖甘蔗新品種粵糖93-159簡介[J]. 廣西蔗糖, 2001(4): 52-53.

WEI W K. A brief introduction of a new high-sugar sugarcane variety Yuetang 93-159[J]. Guangxi Sugarcane, 2001(4): 52-53. (in Chinese)

[31] 王倫旺, 廖江雄, 譚 芳, 唐仕云, 黃家雍, 李 翔, 楊榮仲, 李楊瑞, 黃海榮, 經 艷, 鄧宇馳. 高產高糖抗倒伏甘蔗新品種桂糖42號的選育及高產栽培技術[J]. 南方農業學報, 2015, 46(8): 1361-1366.

WANG L W, LIAO J X, TAN F, TANG S Y, HUANG J Y, LI X, YANG R Z, LI Y R, HUANG H R, JING Y, DENG Y C. Breeding and high-yielding cultivation techniques of a new sugarcane variety Guitang 42 with high yield and high sugar resistance to lodging[J]. Southern Agricultural Journal, 2015, 46(8): 1361-1366. (in Chinese)

[32] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.

LI H S. Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiments[M]. Beijing: Higher Education Press, 2000. (in Chinese)

[33] UKEDA H, KAWANA D, MAEDA S, SAWAMURA M. Spectrophotometric assay for superoxide dismutase based on the reduction of highly water-soluble tetrazolium salts by xanthine-xanthine oxidase[J]. Biosci. Biotechnol. Biochem., 1999, 63(3): 485-488.

[34] DOERGE D R, DIVI R L, CHURCHWELL M I. Identification of the colored guaiacol oxidation product produced by peroxidases[J]. Anal Biochem, 1997, 250(1): 10-17.

[35] JOHANSSON L H, BORG L A. A spectrophotometric method for determination of catalase activity in small tissue samples[J]. Anal Biochem, 1988, 174(1): 331-336.

[36] NISHIMOTO S, KOIKE S, INOUE N, SUZUKI T, OGASAWARA Y. Activation of Nrf2 attenuates carbonyl stress induced by methylglyoxal in human neuroblastoma cells: increase in GSH levels is a critical event for the detoxification mechanism[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications, 2017, 483(2): 874-879.

[37] DU J, CULLEN J J, BUETTNER G R. Ascorbic acid: chemistry, biology and the treatment of cancer[J]. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Cancer, 2012, 1826(2): 443-457.

[38] YANG R C, YANG T, ZHANG H J, QI Y, XING Y X, ZHANG N, LI R, WEEDA S, REN S X, OUYANG B, GUO Y D. Hormone profiling and transcription analysis reveal a major role of ABA in tomato salt tolerance[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2014, 77: 23-34.

[39] SPITZ D R, OBERLEY L W. An assay for superoxide dismutase activity in mammalian tissue homogenates[J]. Analytical Biochemistry, 1989, 179(1): 8.

[40] 竇俊輝, 喻樹迅, 范術麗, 龐朝友, 宋美珍. SOD與植物脅迫抗性[J]. 分子植物育種, 2010, 8(2): 359-364.

DOU J H, YU S X, FAN S L, PANG C Y, SONG M Z. SOD and plant stress resistance[J]. Molecular Plant Breeding, 2010, 8(2): 359-364. (in Chinese)

[41] 林宇豐, 李 魏, 戴良英. 抗氧化酶在植物抗旱過程中的功能研究進展[J]. 作物研究, 2015, 29(3): 326-330.

LIN Y F, LI W, DAI L Y. Research progress on the function of antioxidant enzymes in plant drought resistance[J]. Crop Research, 2015, 29(3): 326-330. (in Chinese)

[42] FOYER C H, NOCTOR G. Ascorbate and glutathione: the heart of the redox hub[J]. Plant Physiology, 2011, 155(1): 2-18.

[43] 周 艷, 劉慧英, 鄧嘉欣, 霍靖欣, 劉鍇棟. GSH/GSSG對鹽脅迫下番茄幼苗谷胱甘肽化修飾和抗氧化系統的影響[J]. 分子植物育種, 2021, 19(6): 1995-2003.

ZHOU Y, LIU H Y, DENG J X, HUO J X, LIU K D. Effects of GSH/GSSG on glutathionylation and antioxidant system of tomato seedlings under salt stress[J]. Molecular Plant Breeding, 2021, 19(6): 1995-2003. (in Chinese)

[44] 尹永強, 胡建斌, 鄧明軍. 植物葉片抗氧化系統及其對逆境脅迫的響應研究進展[J]. 中國農學通報, 2007(1): 105-110.

YIN Y Q, HU J B, DENG M J. Research progress of plant leaf antioxidant system and its response to stress[J]. China Agricultural Science Bulletin, 2007(1): 105-110. (in Chinese)

[45] SGHERRI C L M, LOGCINI B, PULIGA S, NAVARI F. Antioxidant system in sporobolus stapfianus: changes in response to desiccation and rehydration[J]. Phytochem, 1994(35): 561-565.

[46] 陸國盈, 勞麗萍, 韓世健, 裴鐵雄, 湯雪蓮, 秦洪波. 5個甘蔗新品種(系)的抗旱性研究[J]. 安徽農業科學, 2011, 39(3): 1341-1345.

LU G Y, LAO L P, HAN S J, PEI T X, TANG X L, QIN H B. Study on drought resistance of five new sugarcane varieties (lines)[J]. Anhui Agricultural Science, 2011, 39(3): 1341-1345. (in Chinese)

[47] 李曉君, 羅正清, 陸昌強, 唐吉昌, 周 中, 曹 琦. 20個甘蔗品種(系)的抗旱性比較[J]. 熱帶作物學報, 2020, 41(12): 2482-2491.

LI X J, LUO Z Q, LU C Q, TANG J C, ZHOU Z, CAO Q. Comparison of drought resistance of 20 sugarcane varieties (lines)[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2020, 41(12): 2482-2491. (in Chinese)

[48] ZHANG J H, JIA W, YANG J C, ISMAIL A M. Role of ABA in integrating plant responses to drought and salt stresses[J]. Field Crops Research, 2006, 97(1): 111-119.

[49] 李智念, 王光明, 曾之文. 植物干旱脅迫中的ABA研究[J]. 干旱地區農業研究, 2003(2): 99-104.

LI Z N, WANG G M, ZENG Z W. Research on ABA in plant drought stress[J]. Agricultural Research in Arid Regions, 2003(2): 99-104. (in Chinese)

Physiological Responses of Four Major Sugarcane Cultivars to Drought Stress

LIU Shuo1,2, FAN Xian1*, LI Rudan1, DENG Jun1, DAO Jingmei1, QUAN Yiji1, YANG Shaolin1,ZHANG Yuebin1**

1. Sugarcane Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kaiyuan, Yunnan 661699, China; 2. Institute of Resource Plants, Yunnan University, Kunming, Yunnan 650000, China

In order to explore the changing trend of sugarcane physiological response during elongation under drought stress, four main sugarcane cultivars in China, ‘Yunzhe 08-1609’, ‘Yuetang 93-159’, ‘ROC22’ and ‘Guitang 42’, were used as the test materials. By adopting the method of artificial potted water control (soil water content accounted for more than 80% of field capacity), and 3 different gradients of drought stress treatment of mild drought (50%–60%), moderate drought (40%–50%) and severe drought (30%–40%) were set. In this experiment, the antioxidant enzyme system, ascorbic acid-glutathione (AsA-GSH) circulation system, plant damage status and abscisic acid (ABA) content in different sugarcane cultivars under drought stress were measured and studied. The test results showed that the activity of SOD, POD, CAT and GR in the 4 sugarcane cultivars significantly increased by drought stress (<0.05, the same below); the content of AsA and GSH increased significantly with the drought time. The GSSG content in the other 3 cultivars except for ‘Yunzhe 08-1609’ continued to rise, showing a trend of first rising and then falling; the GSH/GSSG value in ‘Yunzhe 08-1609’ continued to rise, that in ‘ROC22’ continued to decline, that in ‘Yuetang 93-159’ and ‘Guitang 42’ showeda continuous increase. The MDA and plasma membrane permeability in the 4 cultivars increased significantly, and the relative water content in leaves decreased significantly; except for ‘Guitang 42’ which ABA content showed a trend of first increase and then decrease, the other 3 cultivars showed a trend of increasing first and then decreasing. Under drought stress, the ABA content showed a trend of rising-falling-rising. To sum up, drought stress caused a significant increase in SOD, POD, CAT, GR activity and ABA, AsA, GSH and GSSG contents in the 4 sugarcane cultivars. The permeability of MDA and plasma membrane increased, and the relative water content of leaves decreased. ‘Yunzhe 08-1609’ had the highest ABA and relative water content in leaves under drought stress, while SOD, CAT, POD and GR activity responding the fastest at the early stage of drought, and the plasma membrane permeability was the lowest. ‘ROC 22’ and ‘Guitang 42’ had higher AsA, GSH and GSSG contents in the AsA-GSH cycle. ‘Yuetang 93-159’ had higher POD and CAT activity and lower MDA content. The growth characteristics of sugarcane cultivars were different in different climate conditions and growth stages. ‘Yunzhe 08-1609’ was suitable for planting in Yunnan climatic conditions. In this experiment, the drought resistance performance in Yunnan was better; ‘Guitang 42’ was widely planted in Guangxi, suitable for the climatic conditions of Guangxi. ‘Yuetang 93-159’ was a high-sugar variety but has poor drought resistance. ‘ROC22’ has been cultivated for many years and faces the problem of characteristic degradation. Therefore, this study discussed the response characteristics of the 4 cultivars under drought stress, and the drought resistance should be analyzed in combination with field experiments.

spp.; drought stress; physiological and biochemical indexes; ASA-GSH cycle

S566.1

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.09.009

2022-01-25；

2022-03-04

國家現代農業產業技術體系建設項目（No. CARS-170205）；云南省重大科技專項計劃（No. 202102AE090028）。

劉 碩（1997—），男，碩士研究生，研究方向：甘蔗抗逆生理。*同等貢獻作者：樊 仙（1987—），女，碩士，副研究員，研究方向：甘蔗栽培生理。**通信作者（Corresponding author）：張躍彬（ZHANG Yuebin），E-mail：ynzyb@sohu.com。