檳榔間作咖啡模式對咖啡光合特性及產量的影響

趙少官，董云萍，趙青云，鐘壹鳴，化黨領，張 昂*

檳榔間作咖啡模式對咖啡光合特性及產量的影響

趙少官1,2，董云萍1,3，趙青云1，鐘壹鳴1，化黨領2，張 昂1*

1. 中國熱帶農業科學院香料飲料研究所/海南省熱帶香辛飲料作物遺傳改良與品質調控重點實驗室，海南萬寧 571533；2. 河南農業大學資源與環境學院，河南鄭州 450003；3. 云南省董云萍專家工作站，云南普洱 665099

為了探明檳榔-咖啡間作檳榔冠層的遮蔭度對咖啡葉片的光合特性及其產量的影響，在海南省瓊海大陸基地設計3種不同間作模式的大田試驗：（1）高密度種植（H）：咖啡、檳榔株行距均為2.5 m×3.0 m；（2）中密度種植（M）：咖啡株行距2.0 m×3.0 m、檳榔4.0 m×3.0 m；（3）低密度種植（L）：咖啡株行距2.0 m×3.0 m、檳榔株行距6.0 m×6.0 m。分別測定不同種植模式處理下土壤理化性質和咖啡植株光合速率、氣孔導度、蒸騰速率等光合指標，以及咖啡單株產量，并利用灰色關聯度分析評價不同間作模式下葉片光合特性指標和產量，并對其影響因子進行探究。結果表明，在不同間作處理中除低密度種植模式下土壤溫度顯著低于其他種植模式外，其余指標并無顯著差異；相較于M，H和L葉片的凈光合速率和氣孔導度分別降低了0.06～0.97 μmol/(m2·s)、0.49～0.97 μmol/(m2·s)和0～0.04 mol/(m2·s)、0.01～ 0.08 mol/(m2·s)。M葉片的蒸騰速率年變化除了夏季低于H 0.11 mmol/(m2·s)左右，高于L 0.47 mmol/(m2·s)左右。其他時期M曲線分別高出H和L 0.33～0.78 mmol/(m2·s)、0.17～0.92 mmol/(m2·s)。在水分利用率方面3種種植模式之間全年變化較為復雜，沒有明顯的差異性。其中咖啡葉片的氣孔導度和蒸騰速率指標響應于種植模式；中密度種植處理下的咖啡單株鮮果產量相較于高、低密度種植處理分別增產19.41%和18.69%，咖啡單位面積產量方面顯著增產50.62%和41.67%。通過灰色關聯度分析發現，中密度種植模式表現較好，在咖啡不同生長時期等權關聯度和加權關聯度位次均為第一。以上結果表明，在檳榔-咖啡間作體系中，適當密植咖啡以及增加檳榔行間距有助于提高咖啡總產量，在實際生產過程中建議推行中密度間作的種植模式，可以有效地提升間作模式的綜合優勢，提高土地單位面積的收益。

復合栽培；光合速率；蒸騰速率；水分利用效率；灰色關聯度分析

間套作是一種利用不同作物間互惠作用以提高資源利用效率的重要農業模式，不僅可以使作物高效利用地上部的光、熱資源，還可以通過根際間的互作提高養分、水分利用率，是促進農業可持續發展的重要技術[1-2]。此外，從市場風險的角度分析，不同種作物市場價格的變化規律不同，通過2種作物的復合經營，有利于規避單一作物經營帶來的市場風險[3]。

海南作為檳榔的主要產區，種植面積達7333 hm2[4]，而檳榔寬大的行間距具有發展林下經濟作物的基礎。在林下經濟作物中，咖啡作為一種海南特色飲料作物[5]，屬于多年生常綠灌木或小喬木，是一種熱帶雨林下層植物，喜靜風、半蔭蔽、濕潤環境。適度蔭蔽能對光、熱、水、土、肥及病蟲草害等因素有較好的調控作用，是發展檳榔林下種植的適宜作物[6]，也是熱區農民收入的重要來源之一。檳榔林下間作咖啡不僅可以提高檳榔林下資源利用率，還能提高農民收入，提振海南特色咖啡產業，助力鄉村振興戰略實施。

GOU等[7]研究表明小麥/玉米的體系中，間作有效地提高了穗葉的光合速率。王曉陽等[6]研究表明，檳榔間作咖啡的根系互作具有對土壤養分資源利用的互饋效應。釧相仙等[3]認為咖啡與澳洲堅果間作不但提高了土地復種指數，并且能夠獲得穩定的高產。前期研究表明，在檳榔林中間作其他作物不僅能夠提高土壤微生物的多樣性還對土壤微生物數量、種群分布和土壤養分含量有良好的調節作用[8]。目前國內外對咖啡-遮陰性作物種植體系中對地下部生態環境的關注度很高，但對咖啡與檳榔的合理間作模式及該體系中光合特性的研究較少。本研究通過設置不同種咖啡-檳榔間作模式，為林下咖啡植株提供不同程度的遮蔭，以探究不同間作模式對咖啡葉片的光合特性以及產量的影響，為海南省咖啡綠色高效種植提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗設置于中國熱帶農業科學院香料飲料研究所瓊海大路基地（110°27'29''E，19°26'44''N），屬于熱帶季風海洋性氣候，年均溫23.4℃，年降雨量1500～2000 mm，土壤為磚紅壤。有機質含量約為35.9 g/kg；速效氮含量約為188.6 mg/kg；速效磷含量約為10.9 mg/kg；速效鉀含量約為172.1 mg/kg；pH約為5.26。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 檳榔與咖啡定植時間為2012年4月，試驗觀測時間為2019年7月至2021年7月。大田試驗總種植面積0.4 hm2，采取隨機區組設計，設3個間作模式，每個處理重復3次。高密度種植模式（H）：咖啡、檳榔株行距均為2.5 m×3.0 m，每0.06 hm2種植咖啡88株，檳榔88株；中密度種植模式（M）：咖啡株行距2.0 m×3.0 m、檳榔4.0 m×3.0 m，每0.06 hm2種植咖啡111株，檳榔55株；低密度種植模式（L）：咖啡株行距2.0 m×3.0 m檳榔株行距6.0 m×6.0 m，每0.06 hm2種植咖啡93株，檳榔18株。

1.2.2 指標測定 （1）土壤理化性質和微氣候測定。每個處理隨機選取3株長勢一致的植株，在咖啡植株冠幅范圍內利用LI-8100A土壤呼吸檢測儀測定土壤溫度、濕度；利用環刀法收集土壤，用于測定土壤容重、速效磷、堿解氮；利用型號光量子儀測定每個處理樣地的有效光合輻射。

（2）光合指標測定。在一年4個季節中用便攜式光合儀LI-6400XT于上午11：00在每個處理地塊中選取3株有代表性的植株利用LI-6400XT光合儀測定咖啡葉片的光合指標，包括凈光合速率（net photosynthesis，n）、氣孔導度（stomatalconducta-nce,s）、蒸騰速率（transpiration rate,r）、水分利用率（water utilization ratio, WUE）、空氣溫度（air temperature, AT）。

（3）產量測定。咖啡產量：每個處理隨機選取長勢一致的6株植株掛牌，于果實成熟期分批采摘成熟果實稱重，測定單株鮮果產量。檳榔產量：每個處理隨機選取長勢一致的檳榔植株6株掛牌，于果實成熟期分批采摘成熟果實稱重，測定單株鮮果產量。

（4）灰色關聯度分析。將3種種植模式作為評價對象，評價指標選取4個季節咖啡葉片的P、s、r、WUE和產量構成數據列。

建立參考數據列和比較數據列，由各指標實測的最優值組成“理想種植模式”，從而構成參考數據列：0()= {0(1),0(2),0(3), … ,0(m)}，其中= 1、2、3、…m, m為測定指標數；同一種植模式各指標的實測值構成比較數據列：i()= {i(1),i(2),i(3)…i()},= 1、2、3、…n , n為不同種植模式。本研究選取咖啡各時期葉的光合作用、r、s、WUE五個光合指標和產量的最優值為理想種植模式相應的特性值。

為了消除各指標量綱帶來的影響，需要進行無量綱區間化，即把各指標的實測值轉化為評價值，用n()=i()/0()表示，所有數值均在[0, 1]之間。

建立關聯系數，i()= [min min Δi ()+max max Δi()]/[Δi()+max maxΔi()]

式中：Δi()=|0()-i()|，表示0和i在第的絕對差值；min minΔi()為二級最小差；max maxΔi()為二級最大差；為分辨系數，越小，則關聯系數間的差異越大，區分能力越強，取值范圍為[0, 1]，一般取0.5。

根據以上公式建立灰色關聯度

式中：H為各評價指標熵值，ω為權重系數。

1.3 數據處理

數據統計分析采用SAS V8軟件進行雙因素分析，以季節和間作模式為2個固定因素，比較咖啡葉片光合特性指標在不同季節和不同間作模式間分別是否存在顯著差異；冗余分析用于探究光合指標與環境因子之間的關系，在RDA中選擇manual forward selection程序以使用具有499個排列的蒙特卡羅測試來確定環境變量參數的顯著性。使用Origin 2021軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同種植模式下土壤理化性質及微氣候

由表1可知，處理L的土壤溫度顯著低于處理H、M。不同種植模式下土壤理化性質除土壤溫度外沒有顯著差異，表明不同的間作模式對土壤理化性質及咖啡園氣候指標沒有影響。

表1 不同種植模式下土壤理化性質及微氣候指標

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (<0.05).

2.2 不同間作配置季節對咖啡葉片光合特性的影響

由表2可知，季節對咖啡葉片的4種光合特性有極顯著影響（<0.01）；不同間作模式對咖啡葉片的氣孔導度有顯著影響（<0.05），但二者交互作用對于光合特性沒有顯著影響。

由圖1可知，M和L全年n變化呈現先降低后升高的曲線，H曲線在秋季達到峰值后又開始下降。3種種植模式咖啡葉片全年s變化呈現先升高后下降的曲線，均在秋季達到峰值。相較于M，H和L葉片的n和s分別降低了0.06～0.97 μmol/(m2·s)、0.49～0.97 μmol/(m2·s)和0～0.04 mol/(m2·s)、0.01～ 0.08 mol/(m2·s)。M和L葉片全年r變化呈現先下降后上升再下降的曲線，H曲線先升高后下降，均在秋季達到峰值。M葉片的r年變化除了夏季低于H約0.11 mmol/(m2·s)，高于L約0.47 mmol/(m2·s)。其他時期M曲線分別比H和L高0.33～ 0.78 mmol/(m2·s)、0.17～0.92 mmol/(m2·s)。WUE三種種植模式之間全年變化較為復雜，均呈現先降低后升高的曲線，但是出現拐點的季節不盡相同，H曲線在夏季達到最低值，M和L在秋季到達最低值。

不同間作模式的光合特性值在一個年度4個季節中均呈現先低后高的現象。春夏季的光合特性值顯著低于秋冬季，氣孔導度和蒸騰速率在秋季達到最高，凈光合速率和水分利用率在冬季達到最高。不同季節中3種處理的光合指標間均不存在顯著差異。

表2 處理、季節與光合特性雙因素方差分析的F值

注：**表示差異極顯著（<0.01）；*表示差異顯著（<0.05）。

Note:**indicates extremely significant difference (<0.01);*indicates significant difference(<0.05).

2.3 不同間作模式下環境因子對光合特性的影響

為了更加確定環境因子對光合特性的影響，利用冗余分析（圖2）來表示7種環境因子與植株光合特性的關系。由圖2可知，在7種環境因子中對光合特性貢獻度最高的是空氣溫度（=3，=0.048）和土壤容重（=2.8，=0.07）（表3），上述2個環境因子與光合指標存在顯著負相關關系。所有環境因子解釋了80.6%的光合特性變化，其中空氣溫度和容重分別解釋了4種光合指標變化的30.2%和22.1%。RDA的前2個排序軸分別解釋了總方差的83.31%和9.00%。

圖1 不同間作模式和季節對咖啡葉片光合特性的影響

圖2 環境因子與光合指標之間的冗余分析（RDA）

表3 環境因子對光合指標的貢獻以及顯著性

2.4 不同間作模式對作物產量的影響

由圖3可知，雖然各間作處理咖啡的單株鮮果產量無顯著差異，但在單位面積產量上有顯著性差異。在咖啡單株鮮果產量方面處理M的單產相較于處理H和處理L分別增產19.41%、18.69%，咖啡單位面積產量更是顯著增產50.62%、41.67%。

2.5 間作系統光合與產量灰色關聯度評價

對各項指標按照變異系數法的原則進行賦值，計算咖啡各項指標和產量所占權重（表4）。將表1數據與各處理的關聯系數代入1.2.2公式中，可以得出不同間作模式各時期光合特性與產量的等權關聯度和加權關聯度，由此可以得到其大小順序（表4、表5）。根據灰色關聯度評價的規則可知，關聯度越高說明處理越接近理想的狀態。根據表5可知，在各個時期，處理M的加權關聯度和等權關聯度均高于其他處理，間作處理M各時期的位次均為第一。表明間作處理M能更好地提高資源的利用率，突顯出間作優勢。

3 討論

間作系統在實際生產中的應用逐漸廣泛，在維護農田生態系統的生物多樣性和穩定性、提高資源利用效率、實現農業生態系統的高產、穩產等方面發揮著極其重要的作用[10-12]。同時，間作與單作種植系統相比充分提高了土壤水平的光照可用性[13]。前人研究表明，相對于單作大多數間作系統都顯示出產量優勢[14-15]。篩選并應用適宜的間作模式對提高單位土地面積產值，提升整體經濟效益具有重要意義[16]，檳榔在海南省種植面積超過10萬hm2，是海南省“十四五”期間重點發展的第二大經濟林，在實施鄉村產業振興中占據重要地位。作為間作咖啡的高位植株，可以為咖啡的生長提供適宜的遮陰度，是一種適合與咖啡間作的作物。莊輝發等[17]研究表明檳榔行間間作香草蘭可以顯著提高香草蘭葉片的光合指標。這是本研究選擇檳榔作為間作植株的先決條件。

圖3 不同間作模式下的咖啡產量

表4 間作系統不同季節咖啡光合指標與產量權重

表5 間作系統中不同季節咖啡光合與產量關聯度

間作體系植物的光合生理特征通常是用來檢驗植物生長狀況的重要指標[18]。植物光合作用主要受氣孔因素和非氣孔因素的限制[19-20]。氣孔導度（s）是指氣孔的張開程度，主要影響著植物與外界CO2和水汽的交換，進而影響到凈光合速率、呼吸及蒸騰作用。蒸騰速率（r）是單位時間內單位葉面積經過蒸騰作用而損失的水分，通常是用來反映植物體內的水分代謝及利用情況。植物水分利用率（WUE）可以從側面反映植物的耗水性以及抗旱性，通常作為植株響應水分脅迫下適生性的指標[21]。本研究對咖啡的環境因子和光合生理指標進行了分析，結果顯示僅有空氣溫度（AT）和光合指標之間呈現負相關關系。因此光合指標在環境因子差異不顯著的3種植模式間并未出現顯著差異。秋冬季空氣溫度開始降低，是引起光合指標提高的主要原因。而秋冬季節是咖啡的主要成熟期，一般咖啡豆都會在這個時期進行采摘。這一時期的光合作用增強是為了提升掛果率和干物質的積累，符合一般規律。郭春芳等[22]的研究結果表明茶樹的光合速率與蒸騰速率、氣孔導度呈顯著的正相關，蒸騰速率和水分利用率呈顯著負相關，與本實驗結果具有一定的相似性。不同間作模式只對氣孔導度和蒸騰速率有著顯著的影響。處理M的氣孔導度除夏季外，在其他3個季節優于其他處理，且光合速率和蒸騰速率的表現也較好，這可能是由于氣孔的影響，不同種植模式改變了葉片的氣孔特性，導致葉片對CO2的固定能力增加，進而使得光合速率和蒸騰速率提高。

種植密度對于植物產量和品質是一項重要影響因素。密度效應是指隨著植物種群內個體數目的增加，出現的個體之間的相互影響[23-24]。不同的種植密度使植株個體之間對于光照、水分和CO2濃度的競爭有差異，進而影響著葉片的光合特性，最終導致作物產量形成差異。大量的研究資料顯示，適當的增加作物的種植密度，有助于干物質的積累，從而增加作物產量[25]。本研究結果表明，不同的種植密度對于咖啡和檳榔的單株產量無顯著影響，但是有助于提高群體產量，與前人的研究結果一致[26]。段云佳等[27]研究表明低密度棗棉間作，單株生長條件較好，能充分發揮單個植株的生長優勢，但是因為群體數量不足，導致總體產量較低；高密度種植群體數量過大，個體發育會受到限制，同樣總體產量也較為低。段龍飛等[28]研究表明隨著種植密度的增加，魔芋的實際產量呈現先增高后下降的趨勢。所以合理的密植不僅能發揮群體個體的最佳生產力，又能發揮群體的增產潛力，可以使產值最大化。

灰色關聯度評價常用于指導多個性狀相對重要性的研究。王志軍等[29]的研究結果表明，灰色關聯度分析可以在篩選不同品種棉花的產量和纖維品質方面起到關鍵作用。王美霞等[30]研究結果表明，在育種工作中可以通過灰色關聯度分析來選擇最重要的性狀，使玉米產量有較大的提升。本研究對咖啡-檳榔3種間作模式下一年當中4個時期的葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、水分利用率和產量5個指標進行了灰色關聯度分析。分析表明，處理M在整個2020年度的光合特性最為優異，并且所得到的產量高于其他處理。無論是等權關聯度位次，還是加權關聯度位次，在各個季節都位居第一，這一結果表明處理M的間作模式更突出、更趨近于理想狀態。

4 結論

不同的間作模式對咖啡單株鮮果產量沒有影響，但是合理的密植有助于提高咖啡單位面積產量。本研究中處理M的間作模式能夠獲得更高的綜合產量，并且關聯度位次最高，有助于提高農田單位面積收益。在生產實踐中應推廣咖啡和檳榔株行距分別為2 m×3 m和3 m×4 m的種植模式。

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Production and Photosynthetic Characteristics of Interspecific Coffee under Different Intercropping Patterns ofL. andReyan No. 1

ZHAO Shaoguan1,2, DONG Yunping1,3, ZHAO Qingyun1, ZHONG Yiming1, HUA Dangling2, ZHANG Ang1*

1. Spice and Beverage Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Control of Tropical Sweet and spicy Beverage Crops, Wanning, Hainan 571533, China; 2. College of Resources and Environment, Henan Agricultural University, Zhengzhou, Henan 450003, China; 3. Yunnan Province Dong Yunping Expert Workstation, Pu’er, Yunnan 665099, China

In order to figure out the effects of various shade degrees of areca catechu canopy on the photosynthetic characteristics of coffee leaves and the yield at different planting densities in the betel nut-coffee intercropping system, we designed three different intercropping patterns in Qionghai, Hainan based on the diverse effectiveness of areca catechu canopy on the lower plant coffee. The patterns included high-density planting (H): row spacing of coffee and areca catechu was 2.5 m×3.0 m, medium density planting (M): coffee plant spacing 2.0 m×3.0 m, areca nut 4.0 m×3.0 m and low-density planting (L): coffee plant spacing 2.0 m×3.0 m, areca plant spacing 6.0 m×6.0 m. Four photosynthetic indicators including net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), transpiration rate (r), and water use efficiency (WUE) of coffee plants, soil physical and chemical properties under different cropping patterns were investigated. The yield of coffee plants was also measured. Finally, the photosynthetic characteristics and yield of the leaves under different cropping patterns were evaluated by grey correlation analysis, meanwhile, the impact factors were also further explored. The results demonstrated that there was no significant difference in soil temperature except that the soil temperature at low-density cropping pattern was notably lower than that under other cropping patterns. Therefore, it could be summarized as followed: stomatal conductance and transpiration rate indicators in coffee leave varied with cropping pattern, simultaneously, the four photosynthetic indicators fluctuated due to the season. The redundancy analysis showed that the air temperature and soil bulk density contributed the most to the photosynthetic characteristics in the seven environmental factors. Moreover, the two kinds of environmental factors appeared to be a significantly negative relation with the four photosynthetic indices.The net photosynthetic rate and stomatal conductance of H and L decreased by 0.06?0.97 μmol/(m2·s) and 0.49?0.97 μmol/(m2·s), 0?0.04 mol/(m2·s) and 0.01?0.08 mol/(m2·s), respectively compared with M. Furthermore, the annual change of transpiration rate in M leaves was lower than 0.11 mmol/(m2·s) in H and higher than 0.47 mmol/(m2·s) in L in summer. In contrast, the M curve was 0.33?0.78 mmol/(m2·s) and 0.17? 0.92 mmol/(m2·s) higher than H and L respectively in other periods. Subsequently, there was no obvious difference among the whole year of three planting patterns in moisture utilization. The fresh fruit yield per plant under medium density planting increased 19.41% and 18.69% respectively and the coffee yield per unit area significantly increased 50.62% and 41.67% respectively compared with high and low-density planting. Based on grey correlation degree analysis, the medium-density planting pattern performed better, ranking first in equal weight correlation degree and weighted correlation degree in different growth stages of coffee. The above results indicated that proper dense planting of coffee and increasing row spacing of areca in the areca-coffee intercropping system could improve the total production of coffee, especially for the medium density intercropping pattern in actual production, which could effectively improve the comprehensive advantages of the intercropping pattern and enhance the income per unit area of land.

compound cultivation; photosynthesis; transpiration rate; water use efficiency; grey correlation analysis

S571.2

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.09.010

2021-12-20；

2022-03-02

海南省自然科學基金青年基金項目（No. 322QN406）；海南省自然科學基金高層次人才項目（No. 421RC653）。

趙少官（1996—），男，碩士研究生，研究方向：植物生理生態。*通信作者（Corresponding author）：張 昂（ZHANG Ang），E-mail：angzhang_henu@163.com。