混交對桉樹林地土壤酸度及微生物多樣性的影響

馮錦波

(廣東省云浮林場,廣東 云浮 527400)

1 引言

桉樹作為我國南方主要的造林用材樹種，在林業經濟建設中發揮著巨大作用。桉樹原產于澳大利亞，自20世紀50年代作為速生樹種引種以來，種植產業發展迅速[1]。目前，桉樹經營多以短周期為主，對地力消耗過大，加之連作、火燒全墾等粗放管理措施，導致地力衰退嚴重，林地生產力下降，生態問題日趨明顯，嚴重阻礙了桉樹產業的可持續發展[2，3]。

目前，我國桉樹人工林經營多以純林為主。研究證實，通過與枯落物量大，氮歸還率高的樹種進行混交，能顯著改善土壤肥力條件，提升林地利用效率，從而實現林地生產力和林分生態穩定性增加[4～7]。土壤酸化是導致桉樹林地肥力下降的一個重要因素[8]。土壤微生物參與土壤發生、發展、發育的全過程，在維持土壤功能中起到核心關鍵作用。土壤微生物多樣性是反映土壤微生物群落穩定性及土壤質量變化的重要指標。土壤微生物多樣性是自然與人為因素綜合作用的結果，易受地表植被類型、覆蓋度的影響，也會隨著土地利用方式變化而改變[9]。目前有不少關于桉樹地力、微生物方面的研究[10]，但有關混交與桉樹林土壤酸度、微生物多樣性方面的關聯性分析研究仍鮮少報道。基于此，本研究以枯落物量大、氮歸還量高的紅錐[11，12]為混交樹種，通過分析不同混交比例桉樹×紅錐林地土壤酸度及微生物多樣性變化，以期揭示混交對改善桉樹林地質量與生態穩定性方面的作用，為桉樹科學高效經營提供技術支撐。

2 材料與方法

2.1 試驗地概況

試驗地位于廣東云浮市，地理位置112° 22′17″ E，22° 33′07″ N，屬南亞熱帶季風氣侯，溫暖多雨、光照充足，夏季長、霜期短，年平均氣溫22 ℃，極端最低溫0 ℃，最高溫39 ℃，年均降雨量1980 mm，相對濕度71%，海拔215～228 m，坡度25～28°，土壤為紅棕壤，土層厚度40～60 cm。

2.2 試驗方法

2.2.1 試驗林營建

2016年以紅錐為混交樹種，采用行間、帶狀混交方式，以桉樹純林(M0)為對照，設置了M1(5桉1錐，5∶1)、M2(1桉1錐，1∶1)、M3(3桉3錐，3∶3)3種不同混交比例桉樹×紅錐混交林，株行距2 m×3 m。造林后前3年連續每年除草撫育和施肥各1次，肥料采用氮磷鉀復合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)，基肥用量250 g/株，追肥為500 g/株，造林后桉樹、紅錐成活率在95%以上。

2.2.2 樣品采集

2021年8月份在套種和不套種桉樹林下設置20 m×30 m大小固定樣地，每個處理3個樣地。在每個樣地中采用對角線法，利用環刀采集5個樣點的0～20 cm土壤樣品，將各樣點土壤樣品混合后，取2份土樣帶回實驗室，一份去除雜物后存于4 ℃冰箱保存，用于土壤微生物群落多樣性測定，另一份自然風干后用于土壤酸度分析。

2.2.3 指標測試

土壤微生物群落多樣性測定。參考徐文嫻等[10]方法，以Biolog-ECO微平板作為載體。將10 g土樣置于裝有滅菌生理鹽水的三角瓶中，200 r/min 振蕩1 h后在操凈臺用滅菌生理鹽水稀釋成菌懸液，將菌懸液倒滴入Biolog-ECO微平板后在20 ℃恒溫培養箱中培養，每隔1 d用酶標儀讀取590 nm和750 nm波段吸光值，連續觀測10 d。用Biolog-ECO微平板單孔平均顏色變化率(average well color development，AWCD)表示土壤微生物群落利用碳源的整體能力。采用Biolog-ECO微平板培養10 d的數據進行統計分析，計算土壤微生物群落豐富度和多樣性指數。

2.3 數據處理

數據利用Excel2007和SPSS19.0軟件進行方差分析與LSD多重比較(p<0.05)。

3 結果與分析

3.1 土壤酸度變化

表1 混交對桉樹林地土壤酸度的影響

3.2 土壤微生物多樣性變化

3.2.1 土壤微生物平均顏色變化率

以Biolog Eco平板為載體檢測到的平均顏色變化率(AWCD)是反映微生物利用碳源能力的重要指標[20]。從圖1可以看出，在培養初始(1 d)階段，由于微生物處于適應培養狀態，各混交比例林地土壤微生物均未能有效利于碳源，AWCD值均為0，而從第2 d開始，隨著培養時間延長，AWCD值逐漸增大。在為期10 d的培養過程中，桉樹純林AWCD整體處于一個較低水平，而3∶3和1∶1混交模式林分的AWCD值從培養6 d后始終處于一個較高水平，并在培養10 d時AWCD值達到0.98～1.0，分別比桉樹純林和5∶1混交模式桉樹×紅錐林高出了25%和15%左右。這說明，3∶3和1∶1混交模式顯著增強了桉樹林地土壤微生物對碳源利用能力，微生物代謝活性增強。

圖1 混交對桉樹林地土壤平均顏色變化率的影響

3.2.2 土壤微生物多樣性指數

多樣性指數表明土壤中微生物群落的多樣性，豐富度指數反映了微生物利用碳源種類數的不同，表明土壤微生物功能的多樣性。以豐富度指數和多樣性指數可表征不同混交比例桉樹林地土壤微生物的多樣性。從圖2可知，低混交比例桉樹林(M1)的豐富度指數和多樣性指數與桉樹純林(M0)無明顯差異，而較高混交比例桉樹林(M2、M3)豐富度指數與多樣性指數顯著增加。這說明，適宜桉樹、紅錐混交比例能豐富桉樹林地土壤微生物群落，增加可利用不同碳源類型微生物種類，多樣性提高。

圖2 混交對桉樹林地土壤微生物多樣性指數的影響

3.3 桉樹高徑生長變化

為直接客觀反映混交對桉樹的影響，進一步分析了不同混交比例桉樹樹高、胸徑生長量的變化。由圖3得知，與桉樹純林相比，5桉1錐混交模式并未改變桉樹樹高、胸徑生長量，但3桉3桉和1桉1錐混交林中桉樹樹高、胸徑生長量顯著增加。這反映了，1∶1和3∶3的桉樹、紅錐混交林能有效提升桉樹生長量。

圖3 混交對桉樹高徑生長的影響

4 結論與討論

土壤pH值和交換性酸含量是直接反映土壤酸度的重要指標[8,13]。土壤酸堿性的改變影響土壤中礦物質、有機質等的分解，與土壤理化性質、微生物群落結構及植物生長密切相關[14]。通過土壤酸堿性的變化，可以對林分改造、植被恢復和地力維持等方面起到很好的指示性。采用等比方式與紅錐混交后，桉樹林地土壤pH值顯著上升至4.5～4.6。結合本研究中該混交比例下桉樹明顯增加的高徑生長量來看，表明林地pH值為4.5以上時，是適宜桉樹生長的土壤酸度范圍。

氮素在植物生長過程中起到關鍵調控作用。土壤銨態氮、硝態氮作為可以被植物直接吸收利用的有效態養分，其含量高低反映了土壤養分的供給能力[15]。通過紅錐混交，桉樹林地土壤中硝態氮和銨態氮含量差異顯著，其中以等比模式下土壤中硝態氮含量較低，而銨態氮含量高。這反映了通過混交降低了土壤中硝態氮含量，增加了銨態氮含量。利用混交改善土壤肥力的本質是通過枯落物進行養分歸還。研究證實，植物通過枯落物進行養分歸還時，有機氮會發生氨化轉化為銨態氮，并釋放一個OH-，土壤pH值升高，而銨態氮硝化為硝態氮時，會釋放兩個H+，土壤pH值下降。因此，從有機氮→銨態氮→硝態氮的轉化過程中，會產一個H+，進而導致土壤逐漸酸化。土壤有機氮的轉化是引起土壤pH值動態變化得的一個重要因素。通過本研究有關混交對硝態和銨態氮的含量影響可以看出，在等比混交模式下，明顯加快了林地枯落物分解，有機氮轉化為銨態氮效率提升，這可能是混交導致供試桉樹林地土壤pH值上升的關鍵。

微生物通過分解枯落物，參與土壤性質的改變。微生物多樣性反映了微生物群落穩定性及土壤質量[16]。本試驗研究結果表明，利用與紅錐等比混交模式，桉樹林地土壤微生物代謝活性增強，微生物豐富度指數和多樣性指數增加，這表明混交導致微生物數量、種類增加，微生物群落功能性多樣性提高。影響土壤微生物功能多樣性的因素有很多，本試驗是以Biolog-ECO平板為載體，以碳源利用差異為基礎的觀測方法，因此僅能反映利用31種供試碳源的微生物種類，未能揭示其它碳源利用類型微生物。今后為進一步揭示不同混交模式下桉樹林地土壤微生物群落特征，還需通過其它途徑進行深入探索。

綜上所述，以1∶1和3∶3混交比例營建的桉樹×紅錐混交林，相較桉樹純林土壤酸度降低、微生物多樣性增加。考慮到生產上操作性，建議以3∶3混交比例進行桉樹×紅錐混交林種植。