湖羊初生重性狀影響因素分析及遺傳力估計

王 江，劉志強，孫紅晨，何新宇，努哈·麥丹，邱紅軍，王 妍，依明·蘇來曼

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆上品美羊科技有限公司，昌吉 831100；3.新疆金荷牧源科技有限公司，昌吉 831100)

湖羊是中國一級地方保護品種，因其優(yōu)良的生產(chǎn)性能被國內(nèi)許多省市從原產(chǎn)地江浙一代引入飼養(yǎng)。新疆地區(qū)最早是在1975年引入湖羊[1]，距今已將近半個世紀(jì)。根據(jù)資料和實地考察來看，湖羊在新疆地區(qū)依舊能夠保持較好的繁殖和生長性能，這也使得湖羊在南北疆農(nóng)區(qū)養(yǎng)殖中廣泛分布。湖羊作為多胎綿羊品種，羔羊初生重的大小往往取決于同胎羔羊數(shù)的多少，一般母羊的產(chǎn)羔數(shù)越多其羔羊的初生重越小，進而會影響羔羊的成活率。綿羊的初生重性狀受到遺傳和非遺傳兩方面因素的共同影響[2]，性狀遺傳力的高低不僅表現(xiàn)出親代將經(jīng)濟性狀遺傳給后代的能力，還決定著對畜種的選種方式。高遺傳力一般采取個體選擇，中低遺傳力往往采用家系選擇或家系內(nèi)選擇的方法[3]。因此，本研究對南北疆3個湖羊規(guī)模化養(yǎng)殖企業(yè)的湖羊初生重作影響因素分析，并估計湖羊初生重的遺傳力，為新疆地區(qū)湖羊養(yǎng)殖企業(yè)開展選種選育工作提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集與整理

研究數(shù)據(jù)來源于和田地區(qū)墨玉縣某湖羊養(yǎng)殖單位(場1)、烏魯木齊市米東區(qū)某湖羊養(yǎng)殖單位(場2)和新疆上品美羊科技有限公司(昌吉)(場3)共3個場2021年湖羊的生產(chǎn)數(shù)據(jù)記錄，包括母羊號、配種公羊號、羔羊號、羔羊出生日期、出生類型(羔羊出生時同胞羊只數(shù))、性別、初生重等信息。經(jīng)過篩選剔除死胎、弱羔及無初生重的記錄數(shù)據(jù)635條，用于分析的數(shù)據(jù)共計為4 570只母羊的8 352只羔羊的初生重數(shù)據(jù)(表1)。本次生產(chǎn)數(shù)據(jù)中，場1和場2的湖羊均為經(jīng)產(chǎn)母羊(胎次不明)，場3的湖羊均為初產(chǎn)母羊。

表1 3個羊場的數(shù)據(jù)整理概況Table 1 Overview of data collation for three farms 只

1.2 數(shù)據(jù)處理分析

為了解3個羊場湖羊初生重的分布情況，運用SPSS 19.0軟件進行描述性統(tǒng)計分析；分析非遺傳因素對湖羊初生重的影響，使用SAS 9.2軟件的一般線性模型(GLM)程序?qū)虺跎刈鞣讲罘治觯@得最小二乘均值；由于將出生季節(jié)和出生月份同時作為時令因素進行運算時會報錯，故將這兩個因素分別與場、出生類型、性別作為兩組影響因子，建立以下兩組模型：

Yijklm=μ+Fi+Mj+Tk+Sl+eijklm

(1)

Yijklm=μ+Fi+Sej+Tk+Sl+eijklm

(2)

式(1)中，Yijklm為性狀觀察值；μ為群體均值；Fi為第i個場效應(yīng)(i=1～3)；Mj為第j個月份效應(yīng)(j=1～12)；Tk為第k個出生類型效應(yīng)(k=1～5)；Sl為第l個性別效應(yīng)；eijklm為隨機殘差。

式(2)中，Sej為第j個季節(jié)效應(yīng)(j=1～4)，其余與式(1)相同。按照新疆地區(qū)特殊的氣候條件，將3～5月劃分為春季，6～8月為夏季，9～11月為秋季，12月～2月(翌年)為冬季，共劃分4個水平(1～4)。

對性狀表型值(最小二乘均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)采用Bonferronit檢驗進行多重比較，P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著。

1.3 固定效應(yīng)分組

由于兩組模型對應(yīng)的影響因子均對湖羊初生重存在顯著的影響，故劃分兩組固定效應(yīng)進行初生重性狀的方差組分估計，具體見表2。

表2 固定效應(yīng)分組Table 2 Fixed effect grouping

1.4 遺傳參數(shù)估計模型

構(gòu)建單性狀動物模型，利用DMU軟件的DMUAI模塊進行遺傳參數(shù)估計，由于羔羊出生受母體效應(yīng)影響較大，故隨機效應(yīng)設(shè)定應(yīng)同時包含個體加性遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)。為檢驗考慮母體效應(yīng)的合理性，同時建立不考慮母體效應(yīng)的單性狀動物模型。固定效應(yīng)分為兩組：出生季節(jié)與場、出生類型、性別，出生月份與場、出生類型、性別。具體模型通式如下：

模型1：y=Xβ+Zα+e

模型2：y=Xβ+Zα+Wm+e

式中，y為各性狀的觀測值向量；β為固定效應(yīng)向量；α為個體加性遺傳效應(yīng)向量；m為母體加性遺傳效應(yīng)向量；X為固體效應(yīng)關(guān)聯(lián)矩陣；Z為加性遺傳效應(yīng)關(guān)聯(lián)矩陣；W為母體加性遺傳效應(yīng)關(guān)聯(lián)矩陣；e為殘差效應(yīng)向量。

1.5 模型比較

采用赤池信息準(zhǔn)則(Akaike’s information criterion，AIC)對方差組分估計準(zhǔn)確度進行檢驗，AIC信息指數(shù)的計算公式為：

AIC=2k-2logL

式中，k為需要估計的參數(shù)個數(shù)；L為最大似然函數(shù)[4]。該準(zhǔn)則可反映模型中所估計的參數(shù)個數(shù)對估計效果的影響，AIC值最小的模型表明其方差組分估計的效果最好[2,5]。

1.6 遺傳參數(shù)的計算

將DMU軟件計算得到的方差組分代入以下公式計算遺傳參數(shù)：

2 結(jié) 果

2.1 3個羊場湖羊各月份產(chǎn)羔情況

由表3可知，3個羊場總體產(chǎn)羔情況中，公母羔比例近似于1∶1，符合哺乳動物正常的繁殖規(guī)律；場1和場2的生產(chǎn)數(shù)據(jù)中，母羊有產(chǎn)四羔、五羔的情況，而場3數(shù)據(jù)并無此情況；3個場各月份產(chǎn)羔情況都不均勻，場1在7月母羊產(chǎn)羔數(shù)最多，場2的產(chǎn)羔集中在3～6月，但6月產(chǎn)羔母羊相對較少，場3的母羊在8和9月產(chǎn)羔較多。

2.2 3個羊場湖羊初生重的描述性統(tǒng)計

由表4可知，場1和場2湖羊初生重的極值較為相近，但場1湖羊初生重的變異系數(shù)最大；場3初產(chǎn)母羊所產(chǎn)羔羊初生重的極大值相比場1和場2最小，但極小值比場1和場2略大，并且變異系數(shù)較小，整體數(shù)據(jù)較為均勻。

表4 3個羊場湖羊初生重的描述性統(tǒng)計Table 4 Descriptive statistics of birth weight in three Hu sheep farms kg

2.3 固定效應(yīng)顯著性檢驗

由表5可知，場、出生季節(jié)、出生月份、出生類型和性別對湖羊初生重均產(chǎn)生極顯著的影響(P<0.01)。

表5 湖羊初生重的方差分析結(jié)果(F值)Table 5 Analysis of variance results of birth weight in Hu sheep (F value)

2.4 基于兩個模型湖羊初生重性狀各影響因素間的多重比較

由表6可知，場1和場2間羔羊的初生重?zé)o顯著差異(P>0.05)，但兩場均與場3羔羊初生重有極顯著差異(P<0.01)；出生類型對羔羊初生重有極顯著影響(P<0.01)，羔羊初生重隨效應(yīng)水平的增加而減小，并且母羊產(chǎn)羔數(shù)越多其羔羊初生重越小(P<0.01)；公羔的初生重極顯著高于母羔(P<0.01)；羔羊初生重以1月最高，2月次之，其中11月份羔羊的初生重顯著小于其他月份的羔羊初生重(P<0.05)。

表6 基于模型1湖羊初生重的多重比較Table 6 Multiple comparisons of birth weight in Hu sheep based on model 1 kg

續(xù)表

由表7可知，場、出生類型、性別對湖羊初生重的影響情況與模型1的分析結(jié)果一致。夏季和冬季出生的羔羊初生重極顯著大于秋季出生的羔羊(P<0.01)，春季出生的羔羊初生重顯著大于秋季出生的羔羊(P<0.05)。

表7 基于模型2湖羊初生重的多重比較Table 7 Multiple comparisons of birth weight in Hu sheep based on model 2 kg

2.5 湖羊初生重方差組分及遺傳力估計

由表8可知，不考慮母體效應(yīng)的模型1計算得出的直接遺傳力偏大，因其方差組分僅有個體加性效應(yīng)方差和殘差方差；考慮母體效應(yīng)的模型2中，母體效應(yīng)方差組分在表型方差組分中占比較大；通過兩種模型的4個計算結(jié)果來看，考慮出生月份的固效組合AIC值相較略小，考慮母體效應(yīng)的模型其AIC值較小。

表8 使用兩種單性狀動物模型對湖羊初生重性狀方差組分估計和計算結(jié)果Table 8 Estimation and calculation of variance components of birth weight traits in Hu sheep using two single trait animal models

3 討 論

3.1 湖羊初生重的影響因素分析

本研究中涉及了3個引種來源、羊管理、配種方式均不相同的湖羊養(yǎng)殖單位，但湖羊均是采用規(guī)模化舍飼的方式進行飼養(yǎng)。通過對3個羊場2021年各月份的產(chǎn)羔情況分析發(fā)現(xiàn)，場1和場2羔羊的初生重均極顯著大于場3湖羊的初生重，這可能是由于場1和場2的母羊均是經(jīng)產(chǎn)母羊，而場3的母羊是初產(chǎn)羊，由于初產(chǎn)羊的體重及生殖器官發(fā)育并未達到完全成熟的狀態(tài)，所以初產(chǎn)羊的子宮腺體內(nèi)空間較小，腺體內(nèi)胎兒受生長空間影響，以至于初產(chǎn)羊所產(chǎn)羔羊初生重相較經(jīng)產(chǎn)羊小[8]。湖羊在5～6月齡可性成熟，一般是在7月齡之后適宜配種。場3是在湖羊母羊6月齡開始進行配種，雖能配可孕，但由于大部分羊體況發(fā)育并未達到成年體重的80%以上，導(dǎo)致羔羊初生重較小。另外，本研究僅涉及3個羊場2021年部分月份生產(chǎn)數(shù)據(jù)結(jié)果，分析來看3個羊場均存在可提升的空間。各場應(yīng)根據(jù)各自生產(chǎn)硬件條件將湖羊優(yōu)良的生產(chǎn)性能發(fā)揮好，后續(xù)隨著企業(yè)飼養(yǎng)管理的改進、硬件設(shè)施的提升、專業(yè)從業(yè)人員數(shù)量的增加的同時，做好育種規(guī)劃、明確生產(chǎn)目標(biāo)，貫徹落實生產(chǎn)數(shù)據(jù)的及時并準(zhǔn)確地記錄，以更好地開展育種工作，提高企業(yè)的生產(chǎn)效益并創(chuàng)造社會價值。

出生月份和季節(jié)對湖羊的初生重均有極顯著影響，這與許多學(xué)者的研究報道相同。楊潔等[9]研究表明，出生月份對中國美利奴(新疆型)羔羊初生重存在顯著影響；范景勝等[10]對簡陽大耳羊初生重影響因素的研究中也包含出生月份。羔羊初生重以1月最高，這可能是由于入冬前就關(guān)閉了運動場，母羊的運動量減少，且胎兒在母羊體內(nèi)增重最快的是妊娠后期(母羊分娩前2個月)[11]，故妊娠后期應(yīng)保證母羊獲取充足的營養(yǎng)；另外有針對湖羊胎兒生長發(fā)育的研究表明，冬季是羔羊生長發(fā)育最為迅速的階段[12]；本研究中冬季出生的湖羊初生重較大，其次是夏季出生湖羊，這可能與數(shù)據(jù)量的多少和養(yǎng)殖單位夏季降溫措施得當(dāng)有關(guān)；對于Kashmir美利奴[13]、Bharat美利奴等[14]基本不具備多胎性能的綿羊品種來說，季節(jié)對其初生重影響并不顯著，說明繁殖性能不同的綿羊品種受到季節(jié)、月份的影響是不同的。

出生類型對羔羊初生重有極顯著的影響，這與國內(nèi)外一些學(xué)者的研究結(jié)果[15-17]一致。這些研究中雖包含了細(xì)毛羊、山羊、肉羊，但這些品種都具備不同的產(chǎn)羔類型。在母羊子宮腺體空間一定的情況下，孕育的胎兒數(shù)越多其每個胎兒平均所能汲取的營養(yǎng)也就越少，故羔羊出生類型不同就造成其初生重的差異。

本研究結(jié)果表明，性別對湖羊羔羊的初生重有極顯著影響，這與殷光田等[18]、張磊等[19]對湖羊生長發(fā)育的研究結(jié)果一致。性別不僅對湖羊的初生重產(chǎn)生影響，對多數(shù)綿羊品種均產(chǎn)生顯著影響，如中國美利奴羊(新疆型)[20]、Avikalin羊[21]、杜泊羊、薩福克羊、陶賽特羊、特克塞爾羊等[22]。這可能是由于在胎兒發(fā)育時期，性別分化以后，公羔比母羔生長發(fā)育快[23-24]。當(dāng)然，在部分學(xué)者的研究中，性別對羔羊初生重沒有顯著影響。李秀麗等[25]報道了小尾寒羊初生重受性別的影響不顯著；于剛等[26]報道了性別對多胎薩福克羊的初生重并無顯著影響。盡管部分學(xué)者的研究中公母羔的初生重沒有顯著差異，但從以上學(xué)者的分析結(jié)果可知，公羔的初生重總是比母羔的初生重略大。至于是否產(chǎn)生顯著差異，可能與收集到的樣本量有關(guān)，也可能與品種、飼養(yǎng)管理有關(guān)。

3.2 湖羊初生重的遺傳力

綿羊從出生到斷奶這段時期，母體效應(yīng)對羔羊的生長發(fā)育影響極大[27-28]。Behrem[29]認(rèn)為母體效應(yīng)是母體提供給羔羊最佳哺育條件的能力。如果排除母體效應(yīng)會導(dǎo)致羔羊的直接遺傳力偏大，尤其是斷奶重及斷奶前各階段的體重[30]。根據(jù)模型1(不考慮母體效應(yīng))的計算結(jié)果來看，事實確實如此。故對于哺乳動物早期生長性狀的遺傳力估計，理應(yīng)將母體效應(yīng)加入模型中。本研究中，初生重的固定效應(yīng)選取場、出生月份、出生類型和性別估測結(jié)果中的AIC值要小于固定效應(yīng)選取場、出生季節(jié)、出生類型和性別的組合。在對綿羊早期生長性狀進行遺傳估計時僅有一年的數(shù)據(jù)時，劃分固定效應(yīng)時可能使用出生月份會比出生季節(jié)的效果更好。

運用模型2(考慮母體效應(yīng))的計算結(jié)果中，初生重的個體加性遺傳方差小于母體遺傳方差，該結(jié)果與Abbasi等[31]報道一致。根據(jù)《羊生產(chǎn)學(xué)》[32]中，綿羊初生重的遺傳力在0.30～0.35，其中，遺傳力為0.4以上為高遺傳力；0.2～0.4屬于中遺傳力；低于0.2為低遺傳力。本研究中湖羊初生重的直接遺傳力為0.251，母體遺傳力為0.668，總體遺傳力為0.211。胡錦平等[33]和徐寧迎等[34]采用父系半同胞相關(guān)法計算出湖羊初生重的遺傳力分別為0.292和0.419，從前人的估測結(jié)果來看湖羊初生重性狀均屬于中高遺傳力。本研究計算的初生重遺傳力相比前人略低，但仍然屬于中等遺傳力。造成初生重的遺傳力偏低的原因有養(yǎng)殖單位飼養(yǎng)管理、氣候環(huán)境、數(shù)據(jù)量的多少以及計算方法等[35]。此外，本研究由于數(shù)據(jù)量不足且連續(xù)性不強僅對湖羊的初生重性狀進行了研究，后期養(yǎng)殖企業(yè)在更加注重湖羊各期生長性能的精準(zhǔn)測定時，還可開展更為深入全面的研究，以期促進湖羊在新疆規(guī)模化湖羊種羊養(yǎng)殖的發(fā)展。

4 結(jié) 論

在新疆地區(qū)場、出生季節(jié)、出生月份、出生類型及性別對湖羊的初生重均有極顯著影響；當(dāng)生產(chǎn)數(shù)據(jù)僅有一個年度的數(shù)據(jù)時，分析每個月份對湖羊生長性狀的影響不僅可以對比各月的生產(chǎn)成績，而且使用月份的固效組合進行方差組分估計效果更好；湖羊的初生重性狀屬于中等遺傳力性狀，在對初生重性狀進行遺傳力估計時需要考慮母體效應(yīng)。