彩云湖國家濕地公園鳥類群落及其多樣性①

程威， 袁興中，3

1.重慶大學 建筑城規學院， 重慶 400030； 2.重慶大學 三峽庫區消落區生態修復與治理研究中心， 重慶 400044； 3.長江上游濕地科學研究重慶市重點實驗室， 重慶 401331

城市生物多樣性是提高城市綠地系統生態功能的前提， 也是城市綠化水平的重要標志， 而城市鳥類多樣性又是城市生物多樣性的重要組成部分[1]． 城市化進程的不斷推進， 雖然給人類帶來了諸多好處， 但也產生了一系列問題——城市生境破碎化嚴重、 生物多樣性急劇下降、 城市生態系統服務功能衰退， 等等[2]． 城市綠地， 如公園、 殘留的森林片段等作為城市基礎設施中具有生命的部分， 為鳥類及其他動物提供了重要生境， 以維持城市生物多樣性[3]． 城市綠地對物種生存和繁衍具有重要作用， 是城市生物的“種源地”和“踏腳石”． 為提高城市鳥類多樣性， 國內學者針對城市公園綠地的鳥類進行了許多研究， 主要集中在城市化對鳥類的影響[4]、 植被結構與景觀對鳥類多樣性的影響[5]、 生境對鳥類群落的影響[6]、 城市公園綠地鳥類多樣性[7]及人為干擾對鳥類多樣性的影響[8]等方面． 研究結果表明， 復雜的植被群落結構、 多樣的生境類型， 以及較少的人為干擾可以顯著提升城市公園綠地的鳥類多樣性．

彩云湖國家濕地公園是重慶市首個國家濕地公園， 位于城市核心區， 總面積為83.1 hm2(東區53.67 hm2)， 其中濕地面積為26.94 hm2． 20世紀80年代中期， 快速城市化及無序發展導致城市次級河流桃花溪水質污染嚴重， 河道淤堵． 因此在2001年政府啟動桃花溪流域綜合整治工程， 彩云湖濕地公園是其綜合整治的生態環境配套工程． 2009年彩云湖濕地公園被國家林業局批準為國家濕地公園建設試點， 并于2011年通過國家驗收． 其后陸續對濕地公園進行升級改造， 成為周邊社區居民休閑的良好場所．

迄今為止， 未見對該濕地公園鳥類資源的系統調查報告． 為了解該濕地公園的鳥類資源狀況及其生境質量， 本研究于2020年7月至2021年5月對彩云湖國家濕地公園鳥類資源進行了詳細調查， 了解其鳥類群落結構及多樣性特征和各生境鳥類狀況， 探討影響其鳥類多樣性的因素， 以期為彩云湖國家濕地公園鳥類多樣性的提升和鳥類生境優化提供科學依據．

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域概況

彩云湖國家濕地公園位于重慶市九龍坡區和高新區交界處(106°29′11″E—106°27′35″E， 29°31′7″N—29°30′30″N)(圖1)， 海拔高度在255～335 m之間， 屬亞熱帶季風性濕潤氣候， 年平均氣溫在18 ℃ 左右， 常年降雨量為1 000～1 450 mm ， 雨量主要集中在6—8月[9]． 彩云湖國家濕地公園是典型的城市濕地， 位于城市核心區域， 周邊被大量居住、 學校、 商業用地所包圍， 是市民觀光娛樂場所． 濕地公園內生境類型可分為林地、 庫塘及溪流生境(圖2)． 其中林地生境面積最大， 主要集中在公園西側； 庫塘生境面積次之， 位于濕地公園中部， 是桃花溪的水源補給之一； 溪流生境在濕地公園西側和東側均有分布， 其中西側的溪流水流量較小， 東側為桃花溪上游， 水流量較大．

圖1 研究區位置和樣線分布示意

圖2 研究區內生境類型

1.2 調查方法

于2020年7月—2021年5月對彩云湖國家濕地公園進行鳥類調查， 設置1條樣線貫穿公園東西兩側， 途經3種生境類型， 樣線長5 km． 調查各季節鳥類特征和各生境類型鳥類， 每個季節展開3次調查． 同時于2020年7-8月， 采用樣線法和全面踏查法相結合的方式， 對濕地公園的植物進行定性調查． 選擇天氣晴朗， 溫度適宜， 在鳥類較活躍的時間 (7：00—10：00； 16：00—18：00)開展調查， 以平均 1.5～2.0 km/h的速度前進， 觀察樣線兩側100 m范圍內的鳥類， 使用雙筒望遠鏡(型號森林人8*32ED)和索尼長焦相機(型號DSC HX350)進行觀察和記錄． 鳥類計數參照Bibby的“標準計數”法[10]， 從樣帶內向兩側飛出的鳥類予以記錄， 從兩側飛入的鳥類則不記錄， 與行進同方向飛行的鳥類將不予重復記錄． 當鳥類集群較小時， 采用直接計數法記錄各種鳥類的種類和數量： 當鳥類集群較大， 又迅速活動而無法準確統計數量時， 輔助拍照估計集群數量． 鳥類識別參照《中國鳥類野外手冊》[11]， 并根據《中國鳥類分類與分布名錄》(第3版)[12]確定區系成分和居留類型．

1.3 數據分析

1) 鳥類多樣性的測度

采用Shannon-Wiener指數H′進行計算[13]：

式中：Pi為種i的個體數占總個體數的比例，n為物種數目．

2) 鳥類群落均勻度的測度

采用Pielou指數J進行計算[14]：

式中：S為物種數，Pi為種i的個體數占總個體數的比例，n為物種數目．

3) 群落相似性系數的測度

采用經修改的Sqbrensen(1948)計算[15]：

S=2c/(a+b)

式中：S為相似性系數，a為群落A中的物種數，b為群落B中的物種數，c為2個群落中共有的物種數．

4) 優勢度的測度

采用Berger-Parker優勢度指數I進行計算[16]：

I=Ni/N

式中：I為第i個物種的個體數量，N為總個體數． 劃分優勢度等級的標準為： 優勢種(>10%)， 常見種(1%-10%)， 稀有種(<1%)[17]．

采用One-way ANOVA 對鳥類群落數量指標進行差異顯著性檢驗， 若差異有統計學意義， 則采用Duncan法進行多重比較． 數據采用SPSS 20.0統計軟件進行統計處理．

2 結果與分析

2.1 鳥類物種組成

彩云湖國家濕地公園共記錄12目36科70種鳥類(表1)， 其中有54種雀形目鳥類， 占鳥類總數的77.14%； 其次為鵜形目鳥類， 為5種， 占鳥類總數的7.14%； 其余各目鳥類均未超過5種． 有國家二級重點保護野生動物3種， 即普通鵟(Buteojaponicus)、 鳳頭鷹(Accipitertrivirgatus)、 紅脅繡眼鳥(Zosteropserythropleurus)； 重慶市重點保護野生動物5種， 即灰胸竹雞(Bambusicolathoracicus)、 小(Tachybaptusruficollis)、 黑鳽(Dupetorflavicollis)、 黑水雞(Gallinulachloropus)、 噪鵑(Eudynamysscolopaceus)． 優勢種及其個體數量隨季節變化不明顯， 各季節主要的優勢種鳥類均為白頭鵯(Pycnonotussinensis)與白頰噪鹛(Pterorhinussannio)， 其個體數量顯著高于其余鳥類， 這與楊璇[18]對重慶市主城區城市公園鳥類優勢種調查結果一致．

表1 彩云湖國家濕地公園鳥類種類組成及各季節鳥類數量

續表1 彩云湖國家濕地公園鳥類種類組成及各季節鳥類數量

續表1 彩云湖國家濕地公園鳥類種類組成及各季節鳥類數量

在所記錄到的70種鳥類中， 留鳥36種， 占鳥類物種總數的51.43%； 其次為夏候鳥為23種， 占32.86%； 冬候鳥與旅鳥分別為6種和5種， 共占鳥類物種總數的15.71%． 彩云湖國家濕地公園鳥類物種組成以留鳥為主， 夏候鳥次之， 最后為冬候鳥與旅鳥．

2.2 鳥類物種豐富度及多度

彩云湖國家濕地公園鳥類的物種豐富度及多度在不同季節存在差異(圖3： 圖3b的數值為3次調查的平均值)． 秋季物種豐富度最高， 為58種； 其次為春季與夏季， 分別為43種和41種； 冬季物種豐富度最低， 為32種．

注： 柱狀圖上小寫字母不同表示差異有統計學意義(p<0.05)．

秋季物種多度最高， 共記錄到鳥類1 607只； 其次為夏季和春季， 分別記錄到1 362只與1 148只； 冬季物種多度最低， 共記錄到1 094只． 春季的物種多度與夏季和秋季差異有統計學意義(p<0.05)， 與冬季的差異無統計學意義(p>0.05)； 夏季的物種多度與秋季和冬季的差異有統計學意義(p<0.05)； 秋季的物種多度與冬季差異有統計學意義(p<0.05)．

2.3 鳥類群落多樣性特征

彩云湖國家濕地公園鳥類多樣性的季節變化見圖4． 隨著季節更替， Shannon-Wiener多樣性指數呈現先增加后降低的變化趨勢， Pielou均勻度指數的變化趨勢與Shannon-Wiener多樣性指數相似． 秋季的Shannon-Wiener多樣性指數(3.01)和Pielou均勻度指數(0.84)最高； 冬季的Shannon-Wiener指數(2.49)和Pielou均勻度指數(0.74)最低． 春季的Shannon-Wiener多樣性指數分別與夏季和秋季的差異有統計學意義(p<0.05)， 與冬季的差異無統計學意義(p>0.05)； 夏季的Shannon-Wiener多樣性指數與秋季的差異無統計學意義(p>0.05)， 與冬季的差異有統計學意義(p<0.05)； 秋季的Shannon-Wiener多樣性指數與冬季的差異有統計學意義(p<0.05)． 各季節的Pielou均勻度指數差異無統計學意義(p>0.05)．

注： 柱狀圖上小寫字母不同表示差異有統計學意義(p<0.05)．

2.4 各季節間鳥類群落相似性

相似性系數的數值越小表示相似性程度越低， 數值越大表示相似性程度越高． 由表2可知， 冬季與春季、 夏季和秋季的鳥類群落結構相似性系數低． 其中冬季與春季僅有24種鳥類相同， 群落結構相似性系數最低， 為0.62． 春季與夏季有34種鳥類相同， 群落結構相似性系數最高， 為0.81．

表2 彩云湖國家濕地公園季節間群落相似性系數

2.5 各生境類型的鳥類群落特征

根據我國現有分布的鳥類及其生態習性， 可將所記錄到的70種鳥類分為六大生態類群， 即鳴禽、 陸禽、 猛禽、 涉禽、 攀禽和游禽． 3種不同生境所記錄到的鳥類物種豐富度相差較大． 林地生境共記錄54種鳥類， 所記錄到的鳥類以鳴禽(大部分雀形目鳥類)、 陸禽(灰胸竹雞Bambusicolathoracicus、 珠頸斑鳩Spilopeliachinensis)和攀禽(斑姬啄木鳥Picumnusinnominatus)為主； 庫塘生境共記錄15種鳥類， 以涉禽(鷺科鳥類)、 游禽(小Tachybaptusruficollis、 黑水雞Gallinulachloropus、 須浮鷗Chlidoniashybrida)、 鳴禽(白頭鵯Pycnonotussinensis、 白頰噪鹛Pterorhinussannio、 白鹡鸰Motacillaalba)和攀禽(普通翠鳥Alcedoatthis)為主； 溪流生境共記錄35種鳥類， 以鳴禽(部分雀形目鳥類)、 涉禽(鷺科鳥類)、 攀禽(普通翠鳥Alcedoatthis)和游禽(小Tachybaptusruficollis)為主． 如附表1所示， 3種生境中共有的鳥類有4種， 均為雀形目鳥類， 分別是白頭鵯(Pycnonotussinensis)、 白頰噪鹛(Pterorhinussannio)、 白鹡鸰(Motacillaalba)和棕頭鴉雀(Sinosuthorawebbiana)， 是公園的優勢種及常見種． 林地生境與庫塘生境所共有的鳥類有5種， 除上述4種外， 還有紅頭長尾山雀(Aegithalosconcinnus)； 林地生境與溪流生境所共有的鳥類有24種， 均為林鳥； 庫塘生境與溪流生境所共有的鳥類有9種， 水鳥林鳥均有， 如白鷺(Egrettagarzetta)、 普通翠鳥(Alcedoatthis)和紫嘯鶇(Myophonuscaeruleus)等．

3 討論

3.1 影響公園鳥類物種組成和多樣性的因素

3.1.1 生境類型

濕地公園內不同的生境類型可直接或間接影響鳥類的物種組成及分布． 從調查結果來看， 不同生態類群的鳥類對所棲息的生境有不同的需求[19]， 其中大多數鳴禽和陸禽等偏愛林地生境和溪流生境， 涉禽和游禽等偏愛庫塘生境和溪流生境． 這是由于林地生境可為以鳴禽為主的林鳥提供其所需的食物資源、 繁殖及育雛的場所； 庫塘生境可為以涉禽為主的水鳥提供所需的食物資源和棲息場所． 3種生境類型中， 林地生境鳥類物種豐富度最高， 其主要原因在于生境面積較大， 且大多數雀形目鳥類偏愛林地生境[20]． 從3種生境相互所共有的鳥類來看， 溪流生境與其余兩種生境所共有的鳥類物種數最多， 這是因為溪流生境兼顧了其余兩種生境類型， 可同時為林鳥和水鳥提供棲息和覓食的場所． 由于其面積較小， 因此物種豐富度較林地生境偏低． 由附表1可知， 濕地公園的水鳥種類較少(僅為9種)， 說明缺乏適宜水鳥棲息的濕地生境， 或適宜水鳥棲息的生境面積較小， 尤其是缺少鸻鷸類水鳥偏愛的灘涂生境及雁鴨類水鳥所需的食物資源和庇護場所．

3.1.2 植被群落結構

植物群落調查表明， 濕地公園共記錄維管植物87科201屬262種． 其中木本植物103種(包括常綠喬木30種， 落葉喬木34種， 常綠灌木31種， 落葉灌木8種)， 草本植物159種(包括陸生草本97種， 水生植物62種)． 楊剛[21]的研究表明， 喬木層作為重要的植被結構能夠增加鳥類物種的豐富度和多樣性水平， 可為大多數鳥類提供棲息， 筑巢， 隱蔽和取食的場所； 豐富的灌木及草本群落可為鳥類提供食物來源． 濕地公園內植物種類豐富， 部分區域的喬灌草植被群落結構良好， 隱蔽性較強， 可為鳥類提供筑巢、 繁殖及育雛的場所， 如東側的桃花溪區域， 西區的部分林地生境． 在濕地公園記錄的70種鳥類中， 其中候鳥34種， 占鳥類總數的48.57%； 繁殖鳥類31種， 占鳥類總數的44.29%． 濕地公園內候鳥以夏候鳥和旅鳥為主， 包括3種國家二級保護野生動物， 說明濕地公園內食物資源充足， 能為候鳥尤其是遷徙過境鳥類提供充足的能量來源． 濕地公園繁殖鳥類以留鳥居多， 如公園常見鳥種白頰噪鹛(Pterorhinussannio)、 白頭鵯(Pycnonotussinensis)、 烏鶇(Turdusmandarinus)、 珠頸斑鳩(Spilopeliachinensis)等， 夏候鳥次之， 如常見夏候鳥虎紋伯勞(Laniustigrinus)、 壽帶(Terpsiphoneincei)、 烏灰鶇(Turduscardis)等． 但部分區域的植被群落結構較差， 僅有喬木群落， 林下灌木幾乎沒有， 且草本植物均為園林植物(圖5)． 因此為提高公園鳥類多樣性， 可對林地進行微生境改造及優化， 如增加植被水平與垂直結構的復雜度， 包括喬木的郁閉度、 灌木水平蓋度等； 引入本土的喬灌草植物以提高植被類型及結構的多樣性[22]．

圖5 植被群落結構

3.1.3 人類干擾及公園管理方式

城市綠地處在人類活動的不斷影響之中， 游客的游園行為及公園的管理方式等人為干擾都對鳥類群落有一定的影響． 研究表明， 高游客密度及晨練等游園行為對鳥類的繁殖、 取食和停棲等行為產生人為干擾[8]． 而優美的綠化景觀和豐富的植物種類能夠促使居民在城市公園中休閑游憩等社會交往行為[23]． 據報道[24]， 濕地公園經過系列提升改造后， 園區的植物種類豐富了， 人工設施齊全， 人流量逐漸增加， 高峰時期， 平均每天有上萬人． 同時結合多次實地調查， 濕地公園每天的游客數量較多， 周末尤其多， 游客來此主要進行晨練、 游玩及釣魚等活動(圖6)， 對鳥類的干擾較大． 其中對庫塘生境的影響尤為明顯， 因為公園在庫塘四周修建了環湖步道等基礎設施， 游客可以輕易接近水體， 進行一些戲水活動， 因此在此生境記錄的鳥類除水鳥外均為高度適應城市化的優勢鳥類， 如白頰噪鹛(Pterorhinussannio)、 白頭鵯(Pycnonotussinensis)等．

圖6 游客的游園行為

除游客帶來的人為干擾， 公園管理方式帶來的人為干擾也不可忽視． 鳥類調查結果顯示， 除優勢鳥種白頰噪鹛(Pterorhinussannio)、 棕頭鴉雀(Sinosuthorawebbiana)等灌叢鳥類數量較多， 其余灌叢鳥類如鶇科和鹟科鳥類的種類及數量均較少． 推測可能原因是濕地公園的一些管理方式會對鳥類產生較大的影響， 如噴灑藥劑以減弱蚊蟲對游客的影響； 經常更換適宜觀賞的園林植物以及修剪植被， 以滿足游客的游覽體驗； 清理枯枝落葉及人工修剪的枝條綠葉等， 以保持公園的干凈整潔． Heyman等[25]的研究表明， 林下潔凈度與鳥類多度呈顯著的負相關， 這說明林下枯枝落葉等對鳥類是十分重要的． 因為枯枝落葉層可為土壤動物及昆蟲提供理想的棲息環境及養分來源[26]， 而這些正是食蟲鳥類的食物來源．

3.2 季節間鳥類群落多樣性及相似性變化

鳥類群落多樣性和相似性的時空格局是認識鳥類環境適應機制的理論基礎[27]． 季節性變化是生物多樣性在生態時間尺度上的基本變化之一[28]． 根據本次實際調查數據， 濕地公園內不同季節的鳥類群落Shannon-Wiener多樣性指數由高到低為： 秋季(3.01)、 夏季(2.84)、 春季(2.53)、 冬季(2.49)， Pielou均勻度指數由高到低為： 秋季(0.84)、 夏季(0.81)、 春季(0.80)、 冬季(0.78)． 由此看出， 各季節的Shannon-Wiener多樣性指數差異較大(冬春兩季除外)， 而Pielou均勻度指數差異不顯著． 這可能與鳥類棲息地環境的季節性變化、 鳥類多度、 物種豐富度的自然調節及人類干擾等密切相關[27]．

其主要原因是： ①動物對生境的選擇和利用是對棲息環境的一種適應性行為[29]， 秋季正是候鳥遷徙的季節， 此時濕地公園內氣候適宜， 植物果實充足， 彩云湖湖體魚蝦豐富， 這為遷徙候鳥提供了充分的棲息空間和食物資源， 使得遠道而來的候鳥得以補充遷徙所消耗的能量． 此時濕地公園的鳥類豐富度也達到最大值， 且鳥類多度也達到最大值， 但鳥類數量主要集中在少數優勢種上． 與此相反， 冬季濕地公園鳥類的豐富度及多度均達到最低值， 是因為公園食物資源減少， 候鳥遷徙結束， 少量垂直遷徙鳥類飛到低海拔覓食， 如北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)、 紅脅藍尾鴝(Tarsigercyanurus)及黃腹山雀(Pardaliparusvenustulus)， 種類及數量較少． ②雖然各季節鳥類豐富度差異有統計學意義， 但數量主要集中在少量優勢物種上， 如白頭鵯(Pycnonotussinensis)、 白頰噪鹛(Pterorhinussannio)、 珠頸斑鳩(Spilopeliachinensis)、 烏鶇Turdusmandarinus)及夜鷺(Nycticoraxnycticorax)等留鳥， 故而導致各季節的均勻度指數差異無統計學意義(p>0.05)． 濕地公園植被以園林綠化植物為主， 吸引了上述林鳥在此棲息； 彩云湖湖體中有一座小島， 植被結構較為復雜， 且湖中魚類資源豐富， 吸引了以夜鷺為主的鷺鳥在此棲息． ③春季與秋季均為鳥類遷徙的季節， 應是鳥類豐富度最高的季節． 但調查結果顯示， 兩個季節鳥類豐富度差異有統計學意義(p<0.05)， 且春季的Shannon-Wiener多樣性指數較低． 推測可能原因在于調查期間公園西側處于施工狀態， 且公園正在栽種一些觀賞性園林植物， 這些人為干擾對鳥類的遷徙會造成一定影響．

由表2可知， 冬季與春季、 夏季和秋季的鳥類群落結構相似性系數最低， 春季與夏季的鳥類群落結構相似性系數最高． 因為濕地公園冬季以留鳥為主， 占該季節的鳥類總數的90.6%， 而在春季、 夏季和秋季中， 候鳥占了較大比例， 分別占所在季節鳥類總數的23.3%，24.4%，37.9%． 而春季是鳥類遷徙的季節， 使得鳥類的群落組成發生較大變化， 部分夏候鳥及旅鳥早已到達濕地公園， 故而春季與夏季的鳥類群落結構相似性系數最高， 與冬季的相似性系數最低．

4 結論與建議

彩云湖國家濕地公園是以庫塘-溪流復合濕地形態存在的城市綠地， 是濕地與城市人居環境協同共生的有機載體． 其作為重慶城市綠地生態網絡的重要節點， 在城市鳥類保護方面發揮了重要作用． 但也存在許多問題， 如濕地生境質量需要優化、 部分區域植物群落結構較差以及公園的管理方式不當等， 如何平衡游客休閑需求和野生動物棲息地需求是公園建設面臨的問題[30]． 因此， 提出以下建議：

1) 加強鳥類生境營建， 包括營建復雜的林地生境和適宜水鳥棲息的生境． 營造復雜多變的喬灌草植物群落結構， 結合場地立體條件， 引入鄉土植物[31]； 根據季節變化， 種植一些冬季結果的喬木， 為鳥類提供食物來源； 在彩云湖湖心島區域進行淺水沼澤、 濱岸淺灘的設計， 在周圍種植一些挺水植物用來隔絕人為干擾， 可吸引鸻鷸類水鳥； 在彩云湖湖體種植適宜鴨科鳥類的食物(如荇菜)， 還應在湖心島營造鴨科鳥類的夜棲地， 保證其不受人為干擾．

2) 為平衡游客休閑需求和野生動物棲息地需求， 可分區進行生境營建， 在公園內部劃出較少受到干擾的區域進行鳥類生境營建．

3) 在公園管理方面， 除必要的人為管理外盡可能少地進行人為干擾， 如可減少噴掃藥劑和更換觀賞植物的頻率， 將路面的枯枝落葉及修剪的枝葉置于林下層中， 以提升公園鳥類多度．