藍莓抗旱性研究進展

和建平，黃杏娥，和加衛，畢海林，和瓊姬，王麗娟，楊文宏 (云南省農業科學院高山經濟植物研究所，云南麗江 674199)

藍莓(blueberry)為杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(L.)植物，又名越橘、藍漿果，為落葉或常綠的多年生灌木，藍莓果實多為藍色、藍黑色或者紅色，近圓形，果實單果重0.5～2.5 g，果實風味清爽，酸甜適度。該屬全球分布約有400種，我國已知的分布有91種，主要分布于西南以及東北地區，其中云南分布有46個種，約占我國藍莓分布種的一半。藍莓食用、藥用價值和栽培經濟效益高，并且具有獨特的保健功能，受到了人們的熱捧。

干旱一直以來都是農業工作者所面臨的重大課題和嚴峻挑戰。據報道，全球1/3的大陸是干旱、半干旱地區，而我國這些地區面積已達到國土面積的一半。農作物的產量受到多種脅迫的影響，其中受干旱脅迫的影響是最嚴重、也是危害性最強的。近些年由于全球氣候變暖以及社會經濟發展等因素的影響，我國干旱呈現發生頻率高、影響面積廣、造成損失大等特點，尤其是云南省近些年連續發生了較大范圍的重大干旱，對農業、人民生活以及生態環境等造成了很大的經濟損失和影響。植物抵御干旱環境的能力就稱作植物的耐旱性，由于植物長時間對自然條件的適應，使得植物內外形態結構、吸收水分特征及體內的生理生化反應、植物細胞、光合作用器官組織等發生變化。植物耐旱機理分為3種類型，首先是避旱性，即通過調整生長發育，錯開與干旱環境相交的時間；其次為延遲脫水，即在干旱脅迫下，植物通過降低水分流失，或者通過水分吸收來避免脫水發生得太早；最后是耐旱性，植物處于干旱環境時通過代謝來降低或修復由干旱造成的損傷。近年來，對植物抗旱方面的研究已經從外部形態、生理代謝、生化過程發展到了細胞及分子水平變化的微觀層面，這些成果為深入了解植物抗旱性提供了科學依據，與此同時也對選育優良的藍莓抗旱新品種、分子育種、改良藍莓品種的抗旱性，促進我國藍莓產業的發展具有指導意義。合理的水分灌溉為藍莓的良好生長提供保障，藍莓的根系廣泛分布在20 cm以內的淺層土壤，因此，藍莓對水分十分敏感，植株生長非常容易受干旱的影響。盡管目前我國引進的藍莓品種已多達300多種，但不同品種間的抗旱能力存在很大差異，從生理特性、植物解剖特征等角度探討不同藍莓品種對干旱脅迫的響應有助于深入理解藍莓抗旱的生理機制。

1 不同藍莓品種的耐旱性

在人為的干旱脅迫下，通過測試藍莓的葉片相對含水量、電導率、脯氨酸、過氧化物酶(POD)、光合速率和熒光參數的變化，對5個主要的北高叢藍莓栽培品種“藍豐”“大果藍金”“公爵”“卡拉”“雙迪”的耐旱性進行評價，5個藍莓品種的耐旱性最強的為“公爵”，其次為“卡拉”“藍豐”“大果藍金”，耐旱性最弱的為“雙迪”。對葉片相對含水量、丙二醛(MDA)含量、電導率、HO含量等生理生化指標進行測量，以及用隸屬函數法對4個高叢藍莓品種的抗旱性進行多種評價，結果表明抗旱性強弱依次為“奧尼爾”“夏普藍”“布里吉塔”“斯巴坦”，大田干旱試驗結果也證明了隸屬函數分析法用于生理指標中篩選藍莓抗旱品種的準確性和可靠性。研究“園藍”和“杰兔”2個品種在干旱脅迫下藍莓葉片生理生化指標的變化，結果發現，“園藍”和“杰兔”都有一定的抗旱性，從組織含水量的變化情況來看，“杰兔”的耐旱性比“園藍”好一些。用葉片解剖法對8個藍莓品種抗旱性相關指標進行研究，7項葉片解剖結構指標上的方差分析結果都為差異極顯著，8個品種抗旱性最強的為“園藍”，然后依次為“陽光藍”“梯芙藍”“燦爛”“密斯黛”“南月”“布里吉塔”“藍鳥”。對不同類群的藍莓品種抗旱性進行比較，抗旱性最強的為兔眼藍莓，然后依次為半高叢藍莓、高叢藍莓和低叢藍莓。

2 藍莓對干旱脅迫的響應

在干旱環境中，藍莓葉片的含水量越高，持水力越久，細胞膜受到水分脅迫的傷害越小，抗旱性越強。藍莓葉片組織在干旱脅迫下，其含水量與時間呈反比趨勢，但是下降緩慢。在同樣的干旱脅迫條件下，“杰兔”的葉片含水量下降趨勢比“園藍”更緩慢一些，所以耐旱性要更強一些。“布里吉塔”“斯巴坦”“夏普藍”“奧尼爾”4個品種在輕度以及重度干旱脅迫下，藍莓葉片相對含水量與對照組比較均顯著降低；在重度脅迫下，“奧尼爾”葉片相對含水量最高，然后依次為“夏普藍”“布里吉塔”，“斯巴坦”最低，說明“奧尼爾”的抗旱性最強。

干旱脅迫下藍莓脯氨酸含量的變化。植物通過滲透調節來適應干旱環境，抵御干旱對自身的傷害。脯氨酸是滲透調節物質之一，較強的水合力是其主要特點，是國內外研究的熱點。在干旱脅迫下，隨著時間的延長，脯氨酸含量在藍莓葉片中表現出逐漸升高的趨勢，在重度干旱脅迫條件下，脯氨酸含量在“藍豐”和“藍雨”中都升到了最大值，是對照組的2倍左右。試驗結果表明，脯氨酸含量可以作為評價藍莓抗旱性強弱的一個重要生化指標。

干旱脅迫下可溶性糖含量的變化。植物受到干旱影響時，可溶性糖在體內積累，細胞滲透勢下降，植物吸收水分的能力提高，從而保持細胞水分代謝的正常。藍莓可溶性糖很容易受到干旱脅迫的影響，伴隨干旱脅迫的加強，可溶性糖含量先升后降；在受到輕度及中度干旱脅迫時，土壤相對含水量減少，可溶性糖含量升高明顯；伴隨干旱脅迫時間延長和程度加深，可溶性糖的含量明顯增加；之后隨著干旱脅迫程度進一步提升，含量卻出現了下降。由此可知，藍莓可溶性糖含量的峰值出現在中度干旱脅迫環境下。受到干旱脅迫時，藍莓植株可溶性糖含量的變化，是藍莓在逆境下維持細胞滲透壓的一種方式，這是藍莓在受到干旱脅迫時的應急性生理反應。

丙二醛(MDA)與抗旱性。植物器官在干旱等逆境條件下時，細胞膜上會發生過氧化作用，丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的最終分解物，可以跟細胞膜上的蛋白質、酶等結合，最終破壞生物膜的活性。因為干旱脅迫時植物體內自由基含量上升，最終導致膜脂過氧化反應發生，所以MDA是評價植物抗旱性強弱的一項重要指標。植物在干旱脅迫下，MDA含量會顯著升高，生物膜系統受到損傷。伴隨干旱脅迫時間的增加，強度增大，藍莓體內的丙二醛含量都明顯上升。南高叢藍莓品種“夏普藍”和“奧尼爾”的MDA含量增加相對于北高叢藍莓品種“布里吉塔”和“斯巴坦”要少，表明細胞膜的傷害程度受干旱脅迫要小一些。

超氧化物歧化酶(SOD)與抗旱性。超氧化物歧化酶(SOD)是一種植物體內普遍存在的酶，它與過氧化物酶、過氧化氫酶等酶協同作用，防御活性氧或其他過氧化物自由基對細胞膜系統的傷害。SOD可以催化氧自由基的歧化反應，生成HO，HO又在過氧化氫酶的作用下生成O和水。在干旱脅迫下，植物細胞內的自由基增加，平衡遭到破壞，同時細胞膜系統也遭到多余自由基的破壞，因此SOD的活性密切影響了植物的抗旱能力，是評價植物抗旱性的重要指標。隨著干旱脅迫時間的延長，藍莓葉片中SOD活性均呈現下降趨勢。

過氧化物酶(POD)與抗旱性。過氧化物酶(POD)是普遍存在于植物體內的另一種抗氧化酶，是細胞內清除HO的保護酶之一，在干旱脅迫、凍害等逆境下，減少膜脂過氧化反應，保護膜系統。在干旱脅迫后，POD活性在藍莓葉片中表現出先升后降的趨勢，對照處理5個藍莓品種的POD活性存在差異，其活性排序依次為“公爵”“卡拉”“大果藍金”“藍豐”“雙迪”，而峰值期活性排序依然是上述順序，在重度干旱脅迫下各品種間差異變小且都有了明顯下降，隨著干旱脅迫的加劇，POD活性的下降明顯，且除“雙迪”外，其他4個品種都低于對照處理。

植物葉片組織結構直接影響著其功能，葉片對生長環境中水分含量最敏感，因此植物對外界的抗旱性可以從葉片組織結構和氣孔特征中找到答案。人們通過解剖葉片，對結構進行分析以此來評價植物抗旱能力。據報道，具有較強抗旱性的植物，葉片肥厚，柵欄組織更發達，海綿組織占比偏低，角質層也更厚，有明顯的蠟質層，葉片表皮層發達、葉片氣孔小，密度相對較大，因此，具有這些形態指標的植物其抗旱性更強。通過對北方主栽的“美登”“北陸”“藍豐”3個藍莓品種的葉片結構特征和氣孔特性進行研究，發現它們的葉片結構特征都存在差異，“美登”的組織密度最大、氣孔小排列緊密，抗旱性最強，然后依次是“藍豐”“北陸”。

光合作用是綠色植物最重要的生理活動，是地球上將日光能大規模地轉變為化學能的唯一過程。干旱環境下植物的光合作用受到了嚴重影響，光反應必須有葉綠素的參與，但受到干旱脅迫時，葉綠素含量降低，水分和CO供應受阻，氣孔關閉等都造成了光合效率的下降。大量研究報道都說明了一個問題，干旱逆境中植物的光合作用下降是受到了氣孔限制、非氣孔限制的雙重影響。干旱脅迫下植物的第一反應是減少蒸騰作用，關閉氣孔，然后CO吸收放緩，是輕、中度干旱脅迫下光合速率下降的主要原因。在干旱處理下藍莓的光合速率均隨著干旱脅迫程度的加劇而呈明顯下降趨勢，光合速率在干旱脅迫時受到顯著影響，其中以重度脅迫影響最為嚴重。在輕度和中度干旱脅迫條件下，葉片的/受到影響較小，而在重度脅迫時受到顯著影響。與對照組比較，干旱脅迫下不同藍莓品種葉片的葉綠素含量都有所下降，隨著干旱脅迫程度的加強，葉綠素的含量明顯降低。半高叢藍莓品種“北空”在干旱脅迫下，其葉片生理組織和功能受到了影響，表現為光合速率下降、葉綠素含量降低、呼吸作用先增強后降低、氣孔導度、蒸騰強度上升等，然而其品種葉片在干旱處理連續31 d時，葉片出現了少量焦黃，因此說明“北空”具有較強的抗旱性。光合速率、/、葉綠素含量的下降，說明干旱脅迫直接影響了植物的光合作用，植物失去活力，如果干旱一直持續，會造成葉片枯黃，甚至導致植株死亡。

3 展望

植物在干旱逆境下的表現一直是科學研究的熱點，目前對植物在干旱逆境下相關酶的響應、生理生化的響應、內源激素的響應等研究報道已經很多。中國作為農業大國，每年因為干旱造成的經濟損失都非常嚴重，近些年因為極端氣候的影響，降雨量減少，干旱的頻率和時長都在增加，干旱問題日趨嚴重，由此造成糧食產量降低等問題越來越嚴重。對植物的耐旱性進行深入、系統地研究，培育出耐旱品種是非常必要的。目前在國內主栽的藍莓基本都是從美國、日本等國家引進，引進的品種已經有300多種，但是對藍莓品種抗旱性的研究報道還很少，還需要在該領域做更加深入的研究。在篩選、培育耐旱品種的同時，也要開展藍莓植株在環境中對水分利用的生理和分子機制的研究；結合田間栽培試驗，研究藍莓在不同灌溉條件下的生長情況，以提高其田間水分利用，應對未來水資源匱乏的趨勢。