綠化對君主絹蝶分布的影響

譚 梅，馮雨露，張潤琳，劉澤華

(青海師范大學生命科學學院青海省青藏高原藥用動植物資源重點實驗室，西寧 810008； 青海師范大學生命科學學院青海省青藏高原生物多樣性形成機制與綜合利用重點實驗室，西寧 810008)

絹蝶屬絹蝶科絹蝶屬，是體型較大且耐寒力強的高山物種，大部分生活在海拔1 500～4 500 m的草甸、灌叢、森林草原等地區[1]，以其色彩斑斕和婀娜多姿而聞名，具有很高的經濟、收藏和研究價值。絹蝶主要蜜源植物為罌粟科(Papaveraceae)、景天科(Crassulaceae)、百合科(LiliaceaeJuss)、白刺科(Nitrariaceae)、豆科(Leguminosae)等[2-3]，主要寄主植物為景天科(Crassulaceae)、罌粟科(Papaveraceae)等[4-5]。本研究的君主絹蝶生活在海拔2 200～2 800 m的高寒草甸，是青藏高原特有種類，主要蜜源植物為灰綠黃堇、紅花巖黃芪耆、球序韭、鬼箭錦雞兒、駱駝蓬等；主要寄主植物為灰綠黃堇。植物資源的分布影響絹蝶數量的分布。相關研究表明，雌性絹蝶數量會影響下一代幼蟲的數量，而蜜源植物和寄主植物的分布會影響成蟲和幼蟲的分布[6]。

人類活動造成自然棲息地喪失被廣泛認為是世界范圍內物種減少的最重要因素[7]，同時也是生物多樣性和物種保護面臨的主要威脅[8]。鄧敏等的研究表明，輕度干擾情況下物種多樣性最高，中度干擾情況下蝴蝶物種多樣性最低，而增加現有的人為干擾程度或擴大干擾范圍，可致使群落中蝴蝶物種數減少[9]。絹蝶作為檢測和評價環境的指示物之一，對生境變化反應迅速[10-11]。相關研究表明，在絹蝶生境內，人工修路和綠化會導致絹蝶生存環境片段化，進而加速絹蝶的滅絕[12]。西山屬于半人工綠化半自然區域，北坡主要種植的是青海云杉、油松、楊樹、紅樺等。南坡為土質山區，多為黃土梁，如丘陵、區內溝谷深切，多呈“V”字形，主要種植山杏、刺柏、檸條等。人工綠化是最直接的擴寬植被覆蓋的方法，能為部分動物提供生存場所及資源，同時也能使部分原生動物的生存環境遭到破壞。西山的人工綠化對西山原生生物野兔、野雞等的生存不會造成威脅，但對君主絹蝶來說會使其生境不斷縮減，物種數量不斷減少。西山君主絹蝶活動區域的東邊毗鄰區域也有其活動，該區域于2006年開始人工綠化，種植檸條、青海云杉、山杏(每平方米種植1棵)，次年卻未見君主絹蝶成蟲飛行活動。原生生境的改變會導致君主絹蝶種群數量減少，甚至區域性滅絕。除了梅后敏[13]對其做了初步觀察外，還沒有相關研究報道。通過對西山君主絹蝶的生境研究，找出對其分布的影響因素，從而更好地利用和改造環境，使生態環境更適合人類和生物的生存發展，促進環境保護發展。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域

野外研究區域位于青海省東部西寧市郊區西山(東經101°43′12″北緯36°37′25″，海拔2 000～2 800 m)，植被多以高寒灌叢草甸為主，禾本科、莎草科和菊科為優勢植物，優勢種或建群種主要有青海云杉、祁連圓柏、刺柏、青楊、紅樺等，具體介紹可參考梅后敏[14]。西山北坡是以青海云杉、祁連圓柏、青楊、紅樺等為主的人工綠化林。南側則是以黃土為主的土質山坡，坡度超過30°。南坡為君主絹蝶主要活動區域，這里食源性植物灰綠黃堇(CorydalisaduncaMaxim)、紅花巖黃耆(HedysarummultijugumMaxim)、天藍韭(AlliumcyaneumRegel)豐富。但近十幾年來隨著人工綠化的發展，南坡以東大量人工種植山杏、圓柏、云杉等喬木，導致君主絹蝶生境遭到破壞，因此，這里是研究西寧市綠化對君主絹蝶分布影響的理想區域。

1.2 研究方法

綜合研究區域狀況確定8個生境特征變量，包括喬木郁閉度(%，20 m×20 m的大樣方植被上層林冠對地面的覆蓋百分比)、喬木胸徑(DBH，cm，大樣方內喬木約1.5 m高處的胸徑平均值)、喬木均高(m，大樣方內喬木高度的平均值)、喬木密度(株×400 m-2，大樣方內喬木數量)、灌木蓋度(%，大樣方中灌木面積占樣地面積的比率)、灌木均高(m，大樣方內灌木高度的平均值)、灌木密度(株×400 m-2，大樣方內灌木數量)、地表植被總蓋度(%，大樣方中各植被蓋度和)。

沿著山脊設置一條東西走向的樣線，長1 200 m，布點10個，相鄰點間距均為100 m。每個樣點沿樣線左右各設1個20×20 m大樣方，在森林和人工綠化的大樣方中沿樣方中心和四角各設1個3×3 m的小樣方；未綠化的在大樣方的中心和四角各設1個1×1 m的小樣方。測算喬木郁閉度、喬木高度、喬木胸徑、喬木密度，測算灌木蓋度、灌木均高、灌木密度和地表植被蓋度。

1.3 數據分析

數據分析均用IBM SPSS Statistics 20軟件進行，君主絹蝶棲息地與非棲息地間的生境特征差異及蜜源植物差異均采用曼-惠特尼U檢驗(Mann-Whitney U test)方法比較，置信度P=0.01。

2 結果與分析

2.1 西山君主絹蝶不同樣地生境因子的比較

西山君主絹蝶棲息地與非棲息地的生境變量如表1所示，非棲息地的喬木郁閉度、喬木均高、喬木胸徑、喬木密度、灌木蓋度、灌木均高、地表植被蓋度都顯著大于棲息地(P<0.01)。灌木密度雖在數值上存在一定的差異，但并未達到顯著水平(P=0.160)。

2.2 西山君主絹蝶不同樣地主要蜜源植物

棲息地與非棲息地灰綠黃堇、天藍韭、多裂駱駝蓬差異顯著(P<0.01)，紅花巖黃耆(P=0.063)和鬼箭錦雞兒(P=0.576)雖存在一定的差異，但并未達到顯著水平(表2)。非棲息地的灰綠黃堇、紅花巖黃耆、鬼箭錦雞兒占比均小于棲息地，而多裂駱駝蓬占比大于棲息地(表3)。說明非棲息地是有蜜源植物的存在，只是沒有君主絹蝶的活動。

表1 西山君主絹蝶棲息地與非棲息地的生境變量Tab.1 Habitat variables of habitats and non-habitats of Parnassius butterfly in Shanxi

表2 西山君主絹蝶棲息地與非棲息地主要蜜源植物Tab.2 Main nectar plants of habitats and non-habitats of Parnassius butterfly in Shanxi

表3 棲息地與非棲息地主要蜜源植物占比Tab.3 Proportion of main nectar plants of habitats and non-habitats

3 討論

3.1 西山君主絹蝶棲息地與非棲息地生境差異

動物對生存環境的選擇和利用實際上是其對環境變化的綜合響應策略，受多種因素的影響，尤其是對植物群落[15-17]。棲息地與非棲息地的喬木郁閉度、喬木均高、喬木胸徑、喬木密度差異極顯著，灌木蓋度、灌木高度、地表植被蓋度差異顯著，而灌木密度差異不顯著。這表明君主絹蝶的生境在西山上有明顯的分布特征，其分布格局受到植物群落結構和空間特征的影響。西山是典型的半人工綠化帶的大陸性高原半干旱氣候。君主絹蝶是冷血動物，太陽光的直接照射能讓其獲得能量，用于自身繁衍。而君主絹蝶對棲息地植物群落的選擇，反應了其對自身生存繁衍的權衡。

3.2 蜜源植物對君主絹蝶分布的影響

蜜源植物是絹蝶獲取能量的最直接來源，西山絹蝶主要的蜜源植物是灰綠黃堇、紅花巖黃芪、球序韭、鬼箭錦雞兒和駱駝蓬，主要的寄主植物為灰綠黃堇。大多數蝴蝶為了長時間生存來完成交配和繁殖，所以蜜源植物顯得尤為重要[18]。因為成蟲需要覓食，其分布與蜜源植物緊密相關[6]。在蜜源植物較多的斑塊，成蟲數量多，并且其遷入率高，遷出率低[19]。在蜜源植物少的斑塊，也有成蟲的活動，但由于蜜源植物少，交配繁殖成本提高，所以活動不頻繁[20-21]。本研究中非棲息地也有蜜源植物，但是沒有觀察到君主絹蝶的活動。這可能與寄主植物的分布相關。當成蟲資源和幼蟲資源在同一斑塊時，成蟲不移動；當成蟲資源與幼蟲資源不在同一斑塊時，成蟲的移動發生在里蜜源植物較近的寄主植物斑塊[22]。本研究非棲息地的寄主植物只占很少比例，為了減少繁殖損耗，君主絹蝶選擇在成蟲資源與幼蟲資源不分開的斑塊。這也說明了蜜源植物與寄主植物控制著絹蝶種群動態。君主絹蝶的蜜源植物天藍韭是一種可食性植物，深受當地人喜愛。花期時，經常看見有人采摘，這不僅使君主絹蝶的蜜源植物減少，且采摘過程中會導致君主絹蝶受驚后飛走，短時間內并不會在這片區域活動，這在很大程度上干擾了君主絹蝶的活動。

3.3 其他因素對君主絹蝶分布的影響

蝴蝶中絹蝶屬對森林有著明顯的邊緣回避行為，尤其在小碎片化的棲息地表現出特別明顯的邊緣回避行為[19，23]。西山君主絹蝶棲息地與非棲息地植被有著明顯的差異，特別是棲息地內沒有喬木，灌木種類單一，為小型植被(如多裂駱駝蓬等)。即使非棲息地內有蜜源植物，成蟲也不去采蜜，因為強烈的邊緣回避行為迫使君主絹蝶飛回原生境。這也導致了絹蝶難以向外擴散。有研究表明森林中光照弱，成蟲體表溫度低，不利于生存繁殖，所以在相較之下成蟲更喜歡在開闊的空地生存[24-26]。而西山的人工綠化只是隨意在原生境挖坑種樹、開溝引水，種植的樹木均高在1 m左右，蓋度低，不影響成蟲曬太陽和覓食。但是從綠化后，再也不見君主絹蝶活動。說明君主絹蝶對生存環境變化敏感且要求嚴格[11]，這可能導致種群數量的減少，甚至滅絕。

4 結論

絹蝶是一種對生存環境要求很高的物種，生存環境的改變會明顯影響其種群動態[10]。人工綠化對君主絹蝶的生存環境來說減少了其活動范圍，使其生存環境碎片化。加之人為干擾(采摘天藍韭等)，使其種群數量減少，因此人們在建設城市改造周邊環境的同時，也要加強保護生物資源，尤其是珍烯物種。