福清灣秋、冬浮游植物群落結構與環境特征

趙 龍，黎鵬飛，鄭 璇，呂頌輝，朱嘉森

(1.暨南大學 生命科學技術學院，廣州 510632；2.華測檢測認證集團股份有限公司，廣東 深圳 518100；3.福州市華測品標檢測有限公司，福州 350100)

0 引言

目前浮游植物被普遍認為是海洋生態系統中最為重要的初級生產者，Falkowski等[1]曾指出浮游植物對海洋初級生產力的貢獻高達50%。Fehling等[2]的研究表明，浮游植物在海洋生態系統的碳氮循環及食物鏈中也起著不可或缺的作用。浮游植物的群落結構對海洋環境的變化十分敏感，其種類組成、豐度變化可以直接反映海洋環境的變化[3]，是海洋環境健康狀況的重要指示生物[4-6]。研究表明，浮游植物不僅對海洋生態系統功能的穩定性有非常重要的作用[7]，也是海洋生態系統物質循環與能量循環的基礎[8-9]。因此，研究浮游植物的群落結構特征及其與環境因子的相互關系，對了解海洋生態系統的穩定性具有重大意義[10-11]。

福清灣位于我國福建省中部，是一個地處福清市與平潭縣之間的近方形海灣。其南部與海壇海峽相接，北部與臺灣海峽相連，是我國東南部沿海最重要的漁業養殖基地之一[12]。目前針對福清灣浮游植物群落結構的調查相對缺乏，本調查圍繞福清灣北部灣口海域，設置8個采樣站位，對福清灣海域浮游植物群落結構與環境因子進行了調查分析，以期為福清灣海域浮游植物群落結構的變化及海洋環境質量狀況提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 調查時間與站位

本調查在福清灣北部灣口海域設置了8個采樣站位，如圖1所示[自國家地理信息公共服務平臺，審圖號GS(2019)3333號，加采樣站位標注]，分別于2020年10月(秋季)和2021年1月(冬季)開展了兩個航次的調查，對浮游植物樣品進行了采集，并同步采集海水樣品。

圖1 采樣站位(●)示意圖

1.2 樣品采集與分析

浮游植物樣品使用淺水III型浮游生物網，采樣方式為由底至表拖網采集。采集的樣品轉移至1 L的塑料樣品瓶，固定劑為中性甲醛溶液，加入量為樣品體積的5%。浮游植物樣品運輸至實驗室后，統一轉移至玻璃量筒中，進行靜置濃縮至50 mL，取濃縮后的樣品100 μL于浮游植物計數框中在生物顯微鏡(Olympus-CX31，20×和40×)下進行種類鑒定與數量統計[13]。

本調查所有樣品的采集與分析均參照《海洋監測規范》和《海洋調查規范》中的相關規定方法進行[14-15]。

1.3 數據分析

浮游植物生物多樣性分析主要采用Shannon-Weaver多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(J′)，計算公式[16-18]為

其中：Pi為第i個種類的個體數與總個體數的比值；S為浮游植物總種類數。

確定浮游植物優勢種采用優勢度指數(Y)，計算公式[19-20]為

Y=(ni/N)fi，

(3)

其中：ni為第i個種類的個體數；N為浮游植物總個體數；fi為該種類在各采樣站位中出現的頻率；本調查取Y≥0.02的物種為優勢種。

浮游植物群落結構與環境因子的多元關系使用分析軟件CANOCO 4.5進行冗余分析(Redundancy analysis，RDA)[21]。環境因子差異性檢驗[22]使用單因素方差分析軟件SPSS 25.0對本調查項目中秋、冬兩季航次各環境因子數據間進行分析，以P<0.05及P>0.05分別表示顯著差異及非顯著差異，P<0.01表示極顯著差異[23]。

2 結果與分析

2.1 浮游植物的種類組成

本次調查中，浮游植物共鑒定4門33屬64種，其中硅藻門種類最多，為24屬48種；其次為甲藻門，共鑒定6屬13種；綠藻門及藍藻門種類較少，分別為2屬2種及1屬1種。在秋季調查航次中,浮游植物種類較多，為46種；而冬季航次中相對較少，為37種。兩個航次調查發現，秋季各站位平均種類數較多，為19種，其中種類數最高值出現在A站位，鑒定出25種浮游植物；冬季各站位平均種類數較少，為16種。浮游植物種類分布在秋、冬兩季航次中各站位間均無較大差異(圖2)。

圖2 秋、冬兩季航次中福清灣海域浮游植物種類數水平分布

2.2 浮游植物豐度的時空變化

本次調查中，各站位浮游植物豐度如圖3所示。秋季豐度變化范圍為4.01×105～24.20×105cell·m-3，平均值為14.53×105cell·m-3。其中A站位豐度最高，其次為F站位(23.63×105cell·m-3)，豐度最低值出現在C站位。冬季豐度變化范圍為2.79×105～24.28×105cell·m-3，平均值為12.24×105cell·m-3。其中E站位豐度最高，其次為B站位(16.80×105cell·m-3)，豐度最低值出現在D站位。由兩個航次結果對比可知，秋季浮游植物豐度略大于冬季。

秋季浮游植物以硅藻為主，其豐度占總豐度的89.19%；其次為甲藻，占7.87%；藍藻占2.48%；綠藻占比最小，為0.46%。冬季浮游植物豐度與秋季類似，同樣是硅藻最高，占總豐度的98.93%；其次為甲藻，占0.94%；綠藻門占比最小，為0.13%。

圖3 秋、冬兩季航次中福清灣海域浮游植物豐度水平分布

2.3 浮游植物優勢種組成

本次調查中，浮游植物優勢種共13種，其中秋季出現10種，冬季出現7種，兩季都出現的優勢種有4種。秋季優勢種中出現了藍藻門的束毛藻，但在冬季并未成為優勢種類。分析環境因子數據可知，這與秋季水體富營養化程度較高有關。秋、冬兩季其他優勢種大多屬于硅藻門，兩季共有優勢種布氏雙尾藻(Ditylumbrightwellii)、瓊氏圓篩藻(Coscinodiscusjonesianus)、蛇目圓篩藻(Coscinodiscusargus)及中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)，在兩季調查中均具有較高優勢度(表1)。

表1 秋冬兩季航次中福清灣海域浮游植物優勢種組成

2.4 浮游植物多樣性指數的時空變化

福清灣海域浮游植物多樣性指數在秋季的變化范圍為2.77～3.95，平均值為3.40，其中最大值出現在A站位，最小值出現在F站位；在冬季的變化范圍為2.46～3.28，平均值為2.92，其中最大值出現在C站位，最小值出現在H站位。秋、冬兩季浮游植物生物多樣性指數均處在較高水平，表明調查海域生境質量等級處在一般至優良[24]。均勻度指數在秋季的變化范圍為0.71～0.89，平均值為0.81；在冬季的變化范圍為0.66～0.80，平均值為0.73。本調查中，秋季和冬季的多樣性指數與均勻度指數表現為：秋季數值略大于冬季的數值(圖4，圖5)。

圖4 秋冬兩季航次中福清灣海域浮游植物多樣性指數

圖5 秋冬兩季航次中福清灣海域浮游植物均勻度指數

2.5 環境因子的時空變化

福清灣海域pH值在秋、冬兩季之間表現出顯著差異(P<0.01，F=559.463，N=15)，冬季數值大于秋季數值。秋季水溫平均值為21.80 ℃，冬季的為18.24 ℃，冬季水溫較秋季明顯下降(P<0.01，F=75.139，N=15)。秋、冬兩季海水鹽度平均值分別為28.460、28.552，兩季節間差異不明顯(P>0.05，F=0.067，N=15)。秋、冬兩季海水溶解氧含量平均值分別為7.34 mg· L-1、8.41 mg·L-1，冬季數值較秋季顯著升高(P<0.01，F=841.672，N=15)，而冬季化學需氧量較秋季顯著降低(P<0.05，F=7.123，N=15)。秋、冬兩季亞硝氮濃度平均值分別為10.2 μg·L-1、13.8 μg·L-1，冬季數值較秋季具有顯著增加(P<0.01，F=14.306，N=15)。硝氮濃度(P<0.01，F=60.810，N=15)、氨氮濃度(P<0.01，F=35.350，N=15)、可溶性無機氮濃度(P<0.01，F=59.990，N=15)、活性磷酸鹽濃度(P<0.05，F=8.683，N=15)，秋季各物質的濃度均明顯大于冬季數值。秋季氮磷比變化范圍為16.1～29.2，平均值為21.5；冬季氮磷比變化范圍為14.4～22.7，平均值為17.9，秋季數值略大于冬季數值，但差異不明顯(P>0.05，F=3.094，N=15)(表2)。

表2 秋冬兩季航次中福清灣海域環境因子的季節變化

2.6 浮游植物群落結構與環境因子的關系

秋、冬兩季福清灣海域浮游植物群落結構DCA分析得出四軸最大梯度均小于3，因此可使用基于線性模型的RDA分析對浮游植物的群落結構與環境因子的相互關系進行排序分析。結果顯示，在秋、冬兩季航次中前兩軸環境因子有超過80%的物種信息(表3)都可解釋，說明RDA排序結果在本調查項目的兩個航次中，均能較好地反映浮游植物優勢種與環境因子之間的關系(圖6)。

表3 秋、冬兩季航次中福清灣海域浮游植物優勢種與環境因子RDA分析結果

海水中環境因子的變化，可以對浮游植物的生長產生直接影響，造成其群落結構在一定程度上做出響應。在本次福清灣海域調查中，對浮游植物群落結構產生主要影響的環境因子為：秋季海域中的亞硝氮濃度、氮磷比、活性磷酸鹽濃度及鹽度；冬季海域中的水溫、硝氮濃度、活性磷酸鹽濃度及亞硝氮。

(a)秋季浮游植物與環境因子的冗余分析 (b)秋季浮游植物與環境因子的冗余分析SP1～SP13為優勢種代碼(見表1)。圖6 秋、冬兩季航次中福清灣海域浮游植物與環境因子的冗余分析排序圖

3 討論

本次調查中福清灣海域浮游植物多數種類在生態習性上表現為廣溫廣布性及溫帶暖水性。浮游植物種類組成則以硅藻為主，其次為甲藻，藍綠藻種類較少，符合近岸海域浮游植物的環境特征。在硅藻中又以布氏雙尾藻、圓篩藻、角毛藻及中肋骨條藻為優勢種，優勢種基本為中國海域常見赤潮種類[25]。

中肋骨條藻是最常見的一種赤潮藻類，在全球范圍內富營養化程度較高的近岸海域多次造成赤潮現象。許翠婭等[26]的研究表明，中肋骨條藻長期以來在福建省沿岸海域也多次引起范圍較廣的赤潮。本次調查結果顯示，中肋骨條藻在秋、冬兩季均為優勢種。

秋季優勢種除了硅藻，還出現了一種甲藻(棱角藻)和一種藍藻(束毛藻)。冗余分析表明，秋季梭角藻的生長與水溫具有正相關關系。王朝暉等[27]的研究表明，較高的水溫更利于甲藻的生長。本次調查中冬季海域的水溫與秋季的相比具有顯著性的降低，這可能造成了甲藻未能在冬季成為優勢種類。粟麗等[28]在對大亞灣浮游植物群落結構的研究中發現，海水中的磷含量是束毛藻生長繁殖的一個重要影響因子。本次調查中秋季營養鹽水平顯著高于冬季，富營養化水平較高的水體也更適合藍藻的生長。冗余分析可知，秋季束毛藻的生長與活性磷酸鹽濃度具有正相關關系。

Redfield[29]的研究表明，氮磷比通常也是影響浮游植物群落結構的一個重要環境因子。一般而言，氮磷比值大于16時，磷元素為浮游植物生長的限制因子；而該比值小于16時，氮元素為限制因子。本次調查中，秋、冬兩季的氮磷比平均值分別為21.5、17.9，冗余分析結果顯示，大多數優勢種在秋、冬兩季的生長均與活性磷酸鹽表現出負相關關系。

生物多樣性指數可用于評估浮游植物種類組成的穩定性，在水質狀況良好、水體營養水平較低的海域，浮游植物一般表現為種類多、豐度分布均勻、多樣性指數高。本次調查中，秋、冬兩季多樣性指數的平均數分別為3.40、2.92，處在一般至優良水平。總體來說，福清灣海域浮游植物多樣性水平較高，群落結構穩定性較強，生境質量較好。

4 結論

本次調查的主要結論如下：

(1)福清灣海域秋、冬兩季共鑒定出浮游植物4門33屬64種，其中秋季46種，冬季36種，秋季的種類相較冬季的多。秋、冬兩季浮游植物均以硅藻為主，秋季浮游植物豐度略大于冬季。秋、冬兩季優勢種變化不明顯。

(2)福清灣海域浮游植物多樣性指數及均勻度指數均較高，表明浮游植物群落結構相對穩定。

(3)冗余分析表明，主要影響福清灣海域浮游植物群落結構的環境因子為：秋季海域中的亞硝氮濃度、氮磷比、活性磷酸鹽濃度及鹽度；冬季海域中的水溫、硝氮濃度、活性磷酸鹽濃度及亞硝氮。