不同施氮量對玉米器官形態指標的影響分析與定量模擬

段 萌 張寶忠 魏 征 張帥杰

(1.中國水利水電科學研究院流域水循環模擬與調控國家重點實驗室， 北京 100038；2.國家節水灌溉北京工程技術研究中心， 北京 100048；3.水利部數字孿生流域重點實驗室， 北京 100038； 4.山西農業大學林學院, 太谷 030801)

0 引言

農田生態系統不僅受人類活動的深刻影響，同時也是氣候變化的主要承受者，大氣二氧化碳(CO2)濃度升高、降水格局改變、氮沉降以及由于臭氧層變薄所引起的紫外線輻射增強等全球氣候變化和頻發的極端天氣已嚴重影響了植物生理生態過程和農田水碳耦合過程[1-2]。作物冠層結構不僅影響太陽輻射的截獲量，同時通過影響冠層內的溫度、濕度和二氧化碳濃度等微環境，最終影響群體內部的光合效率、水分利用效率和作物產量等。結構是功能的基礎，作物冠層結構的變化必然影響到生理生態功能的改變[3-5]。因而，了解冠層結構及其內部各器官的形態特征對環境變化的響應是探索是農田生態系統水碳循環的基礎。盡管目前關于不同時空尺度的水碳循環研究較多，但考慮冠層結構對水碳循環空間異質性的研究較少，生態系統內部的水熱碳氮通量與作物生理生化過程關系密切，作物生理環境同時受到冠層結構的影響，二者既相互促進又相互制約。因此，考慮作物冠層結構與作物行為特征的水碳通量定量表征研究，揭示農田生態系統對氣候變化和人類活動的響應機制，已成為尋求水碳調控的有效途徑，更是缺水條件下農業得以持續穩定發展的關鍵科學問題。

作物模型通過描述農田生態系統中各組分的特點及其對系統的影響，來定量刻畫作物生態系統中的氣象因子、土壤水分、養分和溫度等要素在作物生長和發育等諸多過程間復雜的相互作用關系，為優化栽培、合理的水分供應、資源合理利用以及種植效益優化等提供了重要手段[6-8]。目前應用較為廣泛的綜合模型包括HIJMANS等[9]開發的 WOFOST(World food studies)模型、澳大利亞CSIRO開發的APSIM(Agricultural production systems simulator)模型[10-11]、美國夏威夷大學開發的DSSAT(Decision support system for agrotechnology transer)模型、聯合國糧農組織開發的AquaCrop模型等。然而，目前這些作物模型大多是對作物器官靜態的模擬或完全忽略作物冠層結構，主要采用葉面積指數、冠層覆蓋度等參數來表征作物冠層狀況，由于對作物冠層結構特征關注不足，從而導致系統內部水熱碳氮過程模擬誤差較大和模型普適性不足，特別是由于種植模式導致冠層結構顯著變化后，現有作物模型將產生顯著偏差[12]。

針對現有作物模型存在的局限，眾多學者嘗試表征冠層結構。GREYSON等[13]研究了葉片寬度與葉位的關系，HESKETH等[14]建立了葉片、葉鞘及節間之間的關系，TOLLENAAR等[15]研究了玉米葉片方位角分布規律等，楊恒山等[16]建立玉米冠層結構模型，常麗英等[17]構建了水稻葉片模型，雖然眾多學者建立了作物空間結構的模型，但這些模型多為單一器官或某一特定時期的模擬，由于建立作物模型需要大量準確有效的觀測數據，而這些數據的獲取具有周期長和誤差較大的特點[18-24]，因此，作物模型的開發仍需繼續開展深入而系統的研究。作物冠層結構一直是作物栽培學、植物生理學和作物遺傳育種學等學科研究的熱點，而作物模型、農田生態系統中的水碳氮循環等多是氣象學、生態學和農業資源與環境等學科的研究熱點。為此，本文主要探究作物冠層結構中器官的結構特征及作物發育過程間的變化規律，基于觀測得到的玉米各器官形態指標(主要包括葉長、葉寬、節長、節間直徑和葉鞘長等)，構建玉米形態建成的模擬模型，為進一步建立玉米冠層三維空間結構模型奠定基礎和技術框架。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗在中國水利水電科學研究院大興節水試驗基地(東經116°25′51″，北緯39°37′25″)進行，該區屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，夏季炎熱多雨，春冬干旱少雨，四季分明。大興區年際間降雨量變化較大，年降雨量最高值和最低值相差3倍以上，年內季節降雨量分布也不均勻，年均降雨量540 mm，降水多集中在6—9月，其中80%以上降雨量為汛期降雨量。該區多年平均水面蒸發量1 889.1 mm，多年平均大氣溫度11.6℃，年均日照時數2 772.3 h，年均無霜期為209 d。該區盛行東北風和西南風。

該區光熱自然條件豐富，適合多種作物生長，包括冬小麥、夏玉米、花生、黃豆等。冬小麥和夏玉米連作是當地農民采用的主要種植模式。正常年份，冬小麥生長季降雨不足，為保障作物正常生長需要，需進行補充灌溉，而夏玉米生長季降雨充分，不需灌溉。

1.2 試驗材料與設計

圖1 2020—2021年氮肥處理下各生育期玉米葉長隨葉位的變化規律Fig.1 Changes of leaf length with leaf position in different growth periods and different nitrogenous fertilizer (2020—2021)

表1 土壤氮營養背景值Tab.1 Soil nutrient background values

1.3 測定項目與方法

為觀測玉米葉片形態指標的變化過程，自玉米第3片葉出現開始，每個小區選取5株玉米，定株測量每片葉片的葉長和葉寬。一般每間隔2 d測定1次，在玉米生長較為旺盛以及器官生長變化較快的時期每天測定1次。葉長即從葉尖至葉片基部處的距離，葉寬測量時從葉尖至葉片基部每隔2 cm葉長處測一個數據。

葉鞘及莖稈形態指標的測定與葉片指標測定同步進行，每隔2 d定株測定葉鞘長度的變化，每個處理重復測定5株，在器官生長變化較快的時期每天測定1次。葉鞘長度為葉枕與植株基部距離。莖稈形態指標的測定包括節間長度和節間直徑的測定，其中節間直徑用游標卡尺測量，當節間不圓時，則兩個面都測定。

2 結果與分析

2.1 不同施氮量對玉米葉長的影響

圖1為2020年和2021年氮肥處理下各生育期玉米葉長隨葉位的變化規律。可以看出，2020年和2021年不同施氮量處理下玉米各時期最大葉長分別出現在第8葉位和第7葉位，最大葉片數分別為17片和15片。由圖1可知，氮素對玉米葉長的影響隨著葉位的變化而不同，其中，在最大葉長葉位以上的玉米葉片長度隨著氮含量的增加而增加，而在最大葉長葉位以下的玉米葉片長度隨著氮含量的增加而下降。在玉米灌漿期，與N1處理相比較，N3和N4處理顯著降低了第7葉位以下玉米葉片的葉長，而增加了第7葉位以上玉米葉片葉長，這一規律在成熟期也較為明顯。

本研究還表明，隨著葉片的抽出，玉米葉長的變化差異不顯著。但葉片定形后的最大葉長隨葉位的不同而變化，且呈現二次曲線的變化規律。

對生育階段、氮肥處理和葉位進行三因素方差分析，結果表明氮肥處理對葉長的影響差異顯著(P<0.01)，而不同葉位對葉長的影響差異極顯著(P<0.001)(表2)。

表2 2020—2021年氮肥處理下玉米不同生育階段 各器官形態指標顯著性檢驗Tab.2 Significance test of morphological characteristics of various organs of maize at different growth stages under nitrogen fertilizer treatment from 2020 to 2021

玉米葉位葉片定形后的長度隨葉位的變化呈二次曲線的趨勢，定量描述為

Len=[(a1n2+b1n+c1)FLCV+LCV]F(N)

(1)

式中Len——第n片葉定形后長度，cm

FLCV——最終葉片變化系數，與品種有關

LCV——葉長變化系數，為品種參數

n——伸長節間數

a1、b1、c1——模型參數，分別取-1.108、17.718、21.753

F(N)——氮素影響因子

葉片氮含量通常可作為植株氮素水平的一個生理指標。研究表明，隨著葉片氮含量的增加，玉米葉片呈現增長趨勢，這一關系符合二次曲線方程，因此氮素影響因子F(N)計算公式為

(2)

式中f(N)——方程系數，取0.001 8

Na——玉米葉片實際氮含量

No——玉米葉片最適氮含量

研究表明，玉米葉片從抽出到成熟期其最適氮含量不斷變化，且呈下降趨勢，可描述為

No=f1(No)ef2(No)

(3)

式中f1(No)、f2(No)——方程系數，通過試驗數據分析結果分別取1.22和-0.16

2.2 不同施氮量對玉米葉寬的影響

前人研究表明，隨著葉片的伸長，玉米葉片寬度的潛力已基本確定[25]。由圖2可知，2020年和2021年不同施氮量處理的玉米各時期最大葉寬分別出現在第10葉位和第8葉位。本研究表明，隨著葉片的抽出，葉寬變化差異不顯著。但葉片定形后的最大葉寬隨著不同葉位而變化，且呈現二次曲線的變化規律。通過對生育階段、氮肥處理和葉位進行三因素方差分析，結果表明生育階段、氮肥處理和葉位對葉寬的影響差異均不顯著(表2)。本研究還表明，不同施氮量處理玉米葉寬的變化規律與葉長的變化規律基本一致。在灌漿期和成熟期，氮素對葉寬的影響更加明顯，與N1處理相比較，N4處理顯著降低了最大葉寬葉位以下玉米葉片的葉寬，而最大葉寬葉位以上的玉米葉片葉寬明顯增加。因此，玉米不同葉位最大葉寬可描述為

Wen=(a2n2+b2n+c2)F(N)

(4)

式中Wen——第n片葉定形后寬度,cm

a2、b2、c2——模型參數，分別取-0.141、2.602、-0.892

圖2 2020—2021年氮肥處理下玉米各生育期葉寬隨葉位的變化規律Fig.2 Changes of leaf width with leaf position in different growth periods and different nitrogenous fertilizer (2020—2021)

2.3 不同施氮量對玉米莖稈形態指標的影響

研究表明，玉米節間的伸長與葉片的發生與展開存在密切的同伸關系[26]。玉米的莖主要由節和節間構成，莖的生長包括頂端生長和居間伸長兩種方式，其中頂端生長緩慢，主要形成葉片和節間。在苗期玉米的莖節已經形成，而莖的伸長生長主要在拔節后的居間伸長，通常玉米的居間生長只發生在生殖生長階段。從苗期開始，玉米莖稈緩慢生長，到雄穗開始分化，莖稈的伸長速度緩慢增加；而從雌穗開始分化到吐絲期莖稈的生長速度上升。由圖3可知，玉米節間伸長呈現由慢到快再到慢的規律，各節間從形態學下端開始向上伸長生長，且生長有一定的順序性和重疊性；而玉米各節間的粗度隨著玉米的生長而逐漸增大(圖4)。對生育階段、氮肥處理和節位進行三因素方差分析，結果表明生育階段、氮肥處理和節位對玉米節間長度(節長)和節間直徑的影響差異均不顯著(表2)。

圖3 2020—2021年氮肥處理下玉米各生育期莖稈節間長度隨節位的變化規律Fig.3 Changes rule of internode length with internode position in different growth periods and different nitrogenous fertilizer (2020—2021)

玉米節間最終長度定量描述為

INn=[(a3n2+b3n+c3)FICV+ICV]F(N)

(5)

式中INn——第n節節間定形后長度，cm

FICV——最終節長變化系數，與品種有關

ICV——節長變化系數，為品種參數

a3、b3、c3——模型參數，分別取-0.251、4.028、2.059

玉米節間最終直徑定量描述為

(6)

圖4 2020—2021年氮肥處理下玉米各生育期節間直徑隨節位的變化規律Fig.4 Changes of internode diameter with internode position in different growth periods and different nitrogenous fertilizer (2020—2021)

圖5 2020—2021年氮肥處理下玉米不同生育期葉鞘長隨葉位的變化規律Fig.5 Changes rule of leaf sheath length with leaf position in different growth periods and different nitrogenous fertilizer (2020—2021)

式中Den——莖基部第n節間直徑，mm

A、Dea、Deb——模型參數，分別取19.238、-1.794、30.294

n0——初生節間數

n1——地上部第1節節間數

2.4 不同施氮量對玉米葉鞘形態指標的影響

玉米的葉由葉片、葉鞘和葉舌3部分組成。玉米葉鞘數量通常與葉片數量相對應。研究表明，通常玉米葉鞘生長達最大值時其植株葉片也達到最大。由圖5可知，2020年不同施氮量處理的玉米各時期最大葉鞘長度均出現在第5葉位；而2021年各處理的玉米各時期最大葉鞘長度不同生育期出現時間不同。本研究還表明，玉米葉鞘定形后的最大葉鞘長度隨葉位的不同而變化，且呈現三次曲線的變化規律。對生育階段、氮肥處理和節位進行三因素方差分析，結果表明2020年生育階段對葉鞘長的影響差異顯著(P<0.01)；除此以外，生育階段、氮肥處理和葉位對玉米葉鞘長度的影響差異均不顯著(表2)。

玉米葉鞘定形后長度隨葉位的變化可定量描述為

LSn=[(a4n3+b4n2+c4n+d4)FSCV+SCV]F(N)

(7)

式中LSn——第n片葉鞘定形后長度,cm

FSCV——最終葉鞘變化系數，與品種有關

SCV——葉鞘長變化系數，為品種參數

a4、b4、c4、d4——模型參數，分別取0.011、-0.328、2.245、14.237

2.5 模型驗證

圖6 2020年和2021年各器官形態指標模擬值與 實測值對比Fig.6 Comparison of simulated and measured values of organ morphological indicators in 2020 and 2021

2020年和2021年玉米葉長、葉寬、節長、節間直徑和葉鞘長各模型模擬值與實測值的對比如圖6所示，模型評價指標如表3所示。本文選用2020年的玉米葉長、葉寬、節長、節間直徑和葉鞘長實測數據對模型參數進行率定，并用2021年的試驗數據進行模型的驗證。結果表明，玉米各器官實測值與模擬值之間具有較好的一致性和符合度。統計分析結果可知，各器官形態指標模型模擬結果EF(模型模擬效率)均在0.72以上，模型對葉長和葉寬模擬的均方根誤差(RMSE)均值分別為7.285 cm和1.200 cm，EF均值分別為0.84和0.85，擬合效果較為理想。節長、節間直徑和葉鞘長的RMSE分別為1.593、0.171、1.282 cm，EF均值分別為0.82、0.88和0.80，擬合效果較好。模型對葉長和葉寬的平均絕對誤差(MAE)均值分別為5.817 cm和0.708 cm，節長、節間直徑和葉鞘長的MAE分別為1.111、0.116、0.923 cm，擬合效果較理想。綜上所述，文中所建立的模型能夠較好地模擬和預測玉米各器官的形態指標，但由于作物生長受外界自然因素影響較多，且數據獲取具有較大的難度，導致在2020年和2021年間的試驗數據尚存在一定誤差。

3 討論

作物冠層結構的復雜性導致其冠層內部的微環境(光照、相對濕度、溫度和風速等)差異會使葉片內部和葉片表面水碳運移不同，同時，由于作物栽培模式的差異加劇了冠層空間結構的多維變化，從而導致葉片水碳氮過程的時空異質性，進而影響作物的生長發育。構建作物器官尺度模型，對于認識農田水碳運移規律，提高作物水分利用效率，破解農業水危機等具有重要的現實指導意義。本研究通過深入觀測和系統分析了不同施氮條件下玉米各器官中的形態特征變化，主要分析不同生育期的玉米葉長、葉寬、節長、節間直徑和葉鞘長隨葉位的變化關系，并根據玉米各器官形態建成過程，進一步構建了能夠定量表征玉米不同葉位葉片、節間和葉鞘的生長動態與幾何參數形成過程的模擬模型。

表3 2020—2021年玉米各器官形態指標模型模擬 效果評價指標Tab.3 Evaluation index of model simulation effect of organs morphological indicators of maize in 2020—2021

氮素對玉米植株的碳氮代謝、生物量累積以及光合生產和物質分配具有重要影響。本研究發現氮素對玉米葉長的影響隨著葉位的變化而不同，在最大葉長葉位以上的玉米葉片長度隨著氮含量的增加而增加，而在最大葉長葉位以下的玉米葉片長度隨著氮含量的增加而下降。玉米最大葉長、葉寬和葉鞘長在不同處理之間差異不顯著，即氮素對葉長、葉寬和葉鞘長的影響不顯著。在拔節期和抽穗期氮素對節長的影響差異不顯著，而灌漿期和成熟期氮素對節長的影響存在顯著性差異。常麗英等[17]研究發現，氮素對水稻的最大葉寬影響差異不顯著；高志英等[27]研究發現，在自然光條件下，不同施氮量對玉米葉長、葉寬和葉鞘長的影響差異不顯著；這些研究結果與本試驗結果基本相同。高飛等[28]研究發現，氮肥形態調控對玉米莖粗、莖長的影響有明顯差異，這與本研究結果類似。由于本文只考慮了4個氮肥水平，且田間試驗受到地理位置、氣候因子等多種因素影響，尚不具有普適性，同時，由于玉米植株形態建成過程的復雜性和可塑性，在今后研究中，需要進行更加精準量化的研究，來進一步細致地表述該模型中氮素對玉米形態指標的影響，以增強模型的可靠性和適用性。

玉米的株型生長受品種類型和環境條件顯著影響，這是一個十分復雜的研究方向，本文僅對某一特定品種在特定生長條件下進行了試驗分析，雖然本研究采用2年的大田試驗數據對模型進行參數的率定和驗證，但由于缺少品種參數的相關試驗，僅用各器官的形變系數來表征品種的差異，未能更好地體現品種參數量化的器官生長特征差異。本文中所建立的各器官形態模型缺少生態環境、種植模式等模塊，缺少農田生態系統中物質運移和能量交換模擬，因此，在對作物不同時期冠層空間結構中的葉片、莖稈和葉鞘等形態特征模擬時，模擬值與實測值存在一定的誤差，模型改進尚具有較大的空間。這說明，該模型并不具有很好的普適性，與作物生長實際狀況存在一定偏差，但該模型對于探究作物發育過程中的變化規律，進一步建立動態的作物冠層三維結構模型，并融合作物水碳運移的動態生長模擬，進一步形成土壤-作物-大氣系統水熱碳氮過程的動態模擬，為最終實現作物動態生長發育過程的可視化奠定基礎。

4 結論

(1)氮肥對玉米葉長的生長影響差異顯著(P<0.01)而對葉寬、節長、節間直徑和葉鞘長的影響差異均不顯著；不同葉位對葉長的影響極顯著(P<0.001)，對玉米其他器官的影響差異均不顯著；各生育階段對玉米葉長、葉寬、節長、節間直徑的影響差異均不顯著。葉片定形后最大葉長、葉寬、節長和節間直徑隨葉位的不同而變化，且呈現二次曲線的變化規律，玉米葉鞘定形后的最大葉鞘長度隨葉位的不同而變化，且呈現三次函數的變化規律。

(2)通過2年的田間試驗對所構建的冠層結構模型進行了參數的率定和驗證，結果表明，本模型對玉米各器官形態指標模擬的實測值與模擬值之間具有較好的一致性和符合度。本模型對于模擬玉米地上部形態特征具有較好的預測性和較強的解釋性，能夠為玉米器官形態結構特征的研究及其量化模擬提供理論基礎與技術支撐。