巢湖派河口灘涂植物群落特征研究

王哲，田勝尼*，張永梅，張和禹，周忠澤

1.安徽農業大學生命科學學院，安徽 合肥 230036； 2.安徽大學資源與環境工程學院，安徽 合肥 230039

巢湖是中國五大淡水湖之一，分東西兩半湖。派河是巢湖西半湖的重要入湖河流之一，在與巢湖交接處經泥沙沖積形成河口灘涂。灘涂區域是水鳥尤其是涉禽類主要棲息環境之一。近年來巢湖湖濱帶過度開發，灘涂生境遭到嚴重破壞，但派河口灘涂生境所受人為干擾較少，植物多樣性豐富。植物在派河口灘涂定居、生長和群落演替，形成與水位、水質變化和土壤等生境特征相適應的消落帶植物群落。灘涂植物具有直接攝取流入濕地污水中的營養物質、吸收重金屬和攔截外來污染物等作用（Li et al.，2021；丁疆華等，1999；王圣瑞等，2004；雷昆等，2005）。開展河口灘涂濕地植物群落的研究對于水體富營養化、水污染的預防治理以及生物多樣性保護具有重要意義（高吉喜等，1997；黃永杰等，2006）。目前關于派河口灘涂研究較少（黃曉敏等，2019；朱昊彧等，2021）。李如忠等（2009）曾對派河口植物開展過調查，發現派河口濕地植物物種僅 14種，將原本屬于同一物種的空心蓮子草和水花生統計為莧科2個不同物種，其文章物種的科學性和準確性存疑，這需要重新開展調查研究。筆者開展環巢湖生物多樣性調查發現，派河口灘涂不僅植物物種豐富，而且是巢湖環湖帶中水鳥分布最集中的棲息區域。在本研究區域內發現有水鳥如翻石鷸（Arenaria interpres）、紅頸濱鷸（Calidrisruficollis）、小濱鷸（Calidris minuta）及國家一級保護鳥類白鶴（Grus leucogeranus）等，其中紅頸濱鷸、小濱鷸為2021年安徽鳥類分布新紀錄（吳海龍等，2017）。鳥類棲息、覓食與灘涂植物群落結構及環境因子存在一定的關系。本文以巢湖派河口灘涂植物群落為研究對象，調查并分析了派河口灘涂植物種類、區系分布、群落特征及其與土壤環境因子的關系，以期為巢湖派河口灘涂的水鳥保護、棲息地營造、巢湖生態環境修復等提供基礎數據支撐和科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

派河為巢湖重要入湖河流之一，是“引江濟淮”的清水廊道，承擔江淮溝通段全部水量輸送任務（余婷，2022）。派河入湖口兩側經泥沙沖積形成了南北兩塊近三角形灘涂區。該區域為北亞熱帶溫潤性季風氣候，年平均氣溫在 15—16 ℃之間，季節分明，雨量適中（殷福才等，2003；任艷芹等，2011）。派河河流水位通常為 8.1 m，冬春枯水季節水位可下降至6.0 m，洪水期水位可達10 m以上。派河口目前作為“引江濟淮”工程江水進入巢湖水系的入口（陳艷等，2021；管佳佳，2021），派河口南側灘涂現為“引江濟淮”工程施工區，原有植物群落已不復存在。本文選擇人為干擾較少的派河口北側灘涂為研究區域（圖1）。

圖1 研究區域樣地位置示意圖Figure 1 Diagram of plot location in study area

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調查與采樣

灘涂草本群落對環境變化較為敏感，本文重點對草本植物群落進行調查與分析。2021年 4月中旬，對巢湖派河口灘涂進行調查，設置具有代表性的典型草本樣地共14個（圖1），于每個樣地設置5個1 m×1 m草本樣方，共取得樣方70個。現場記錄每個樣方內草本植物種類、株數、蓋度、高度、物候期、生活型等。在進行樣地調查的同時采用收獲稱重法采集各個樣地優勢植物，用于生物量測定。并對各樣地 0—20 cm的表層土壤進行五點取樣，同一樣地土壤為一個混合樣，置于自封袋中用于土壤養分的測定。

1.2.2 土壤養分測定

土壤有機質用重鉻酸鉀油浴法測定，全磷、全鉀用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定，全氮用半微量凱氏定氮法測定，pH用電位法測定，土壤含水量用烘干法測定（姜倪皓等，2021）。

1.2.3 數據分析

本文采用科、屬分布區類型的劃分方法（吳征鎰，1991；吳征鎰等，2003），統計并分析巢湖派河口灘涂植物的區系特征。用單因素方差分析法和LSD檢驗法比較植物群落多樣性、土壤含水量、有機質、pH、全磷、全氮、全鉀的差異性（P＜0.05）。土壤環境因子與植物多樣性的耦合關系采用 RDA冗余排序分析。所有數據分析在Excel軟件、SPSS 26.0軟件、Origin 2021軟件中完成。

群落的物種多樣性選取 Simpson優勢度指數（D）、Shannon-Wiener多樣性指數（H）、Pielou均勻度指數（E）和 Patrick豐富度指數（R）來分析（茹輝軍等，2008）。各計算公式如下：

式中：

S——物種數；

Ni——第i種的個體數；

N——所有種的個體數；

Pi——為第i種的個體數與所有種的個體數的比值。

2 結果與分析

2.1 巢湖派河口灘涂植物物種組成

巢湖派河口灘涂調查區域維管束植物共 64科171屬233種，其中禾本科、菊科、豆科、莎草科和蓼科所占種類較多，多為濕生或半濕生植物。植物種數數量排名前十的科見表 1，禾本科植物種數最多，有23屬30種，占總種數的12.88%；其次為菊科植物，有22屬29種，占總種數的12.45%。禾本科優勢種為蘆葦、菰（Zizania latifolia）、長芒稗（Echinochloa caudata）、菵草（Beckmannia syzigachne）、看麥娘（Alopecurus aequalis）、棒頭草（Polypogon fugax）。菊科優勢種為一年蓬（Erigeronannuus）、小飛蓬（Conyza canadensis）、鬼針草（Bidens pilosa）。豆科優勢種為救荒野豌豆（Viciasativa）、小苜蓿（Medicago minima）。莎草科優勢種為扁稈荊三棱、陌上菅（Carex thunbergii）、垂穗薹草（Carex brachyathera）。蓼科優勢種為酸模葉蓼（Polygonum lapathifolium）、齒果酸模（Rumex dentatus）、羊蹄（Rumex japonicus）、紅蓼（Polygonum orientale）。沉水植物有菹草（Potamogeton crispus）、狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）和馬來眼子菜（Potamogeton malaianus）。其中菹草和狐尾藻僅為零星分布，馬來眼子菜為人工栽培種。沉水植物較少與水體透明度差有關（李英杰等，2004）。調查發現，巢湖派河口灘涂有國家二級重點保護植物野大豆（Glycine soja）、蓮（Nelumbo mucifera）、野菱（Trapa maximowiczii）等，其中，蓮為人工栽培物種。外來入侵物種有喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）、加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）、一年蓬、小飛蓬、北美車前（Plantago virginica）、鳳眼蓮（Monochoria crassipes）、裸柱菊（Soliva anthemifolia）等，喜旱蓮子草、一年蓬、小飛蓬于灘涂分布較廣。裸柱菊常見于植物群落下層，不易發現，但分布廣，存在生態擴張風險，須引起重視。

表1 派河口灘涂植物排名前十的屬、種情況Table 1 The top ten genera and species of plants at the lake beaches of Pai River estuary

2.2 派河口灘涂植物區系特征

巢湖派河口灘涂植物科、屬分布區類型如表 2所示。派河口灘涂植物共64科，世界分布科的數量最多，達 34科，占科總數的 53.13%，為榆科（Ulmaceae）、桑科（Moraceae）、蓼科（Polygonaceae）等；其次為泛熱帶分布型，為 15科，占科總數的23.44%，有樟科（Lauraceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、楝科（Meliaceae）等；北溫帶分布為10科，占科總數的15.63%，為松科（Pinaceae）、杉科（Taxodiaceae）、楊柳科（Salicaceae）等；東亞及北美間斷為木蘭科（Magnoliaceae）、舊世界熱帶為海桐花科（Pittosporaceae）、舊世界溫帶為菱科（Trapaceae）、熱帶亞洲及熱帶南美洲間斷為馬鞭草科（Verbenaceae），均僅1科分布。中國特有分布的科為銀杏科（Ginkgoaceae）。從總體結構分析，熱帶區系和溫帶區系分別占26.56%和18.75%。

表2 巢湖派河口灘涂植物科、屬的分布區類型Table 2 Distribution area types of plants at the lake beaches of Pai River estuary

派河口灘涂植物171屬，北溫帶分布型最多，有39屬，占屬總數的22.81%，為菵草屬（Humulus）、委陵菜屬（Potentilla）、薔薇屬（Rosa）、點地梅屬（Androsace）等；其次為世界廣布型，有36屬，占屬總數的 21.05%，為蓼屬（Polygonum）、酸模屬（Rumex）、菵菜屬（Rorippa）、拉拉藤屬（Galium）等；泛熱帶分布型有28屬，占屬總數的16.37%，為蓮子草屬（Alternanthera）、苘麻屬（Abutilon）、馬鞭草屬（Verbena）等；中國特有屬有3屬，為銀杏屬（Ginkgo）、水杉屬（Metasequoia）、盾果草屬（Thyrocarpus）。總體結構上看，熱帶區系和溫帶區系分別占28.07%和49.12%。

2.3 巢湖派河口灘涂典型植物群落的物種多樣性特征

2.3.1 典型植物群落的分布特征

典型植物群落分布特征及總蓋度見表3所示。救荒野豌豆、小苜蓿、薺菜、球序卷耳群叢分布于土質較硬、地勢較高的陸地區域，其蓋度分別為55%、50%、45%和 40%。常見伴生種有阿拉伯婆婆納（Veronica persica）、野老鸛草（Geranium carolinianum）、白花地丁（Viola patrinii）、豬殃殃（Galium aparine）、蛇莓（Duchesnea indica）、附地菜（Trigonotis peduncularis）、刺兒菜（Cirsium setosum）等。羊蹄、齒果酸模、蘆葦群叢分布于基底土質為濕潮土的湖濱灘地，其蓋度分別為85%、60%和 60%。這些群叢常見伴生有泥胡菜（Hemistepta lyrata）、鵝觀草（Roegneria kamoji）、青蒿（Artemisia caruifolia）、菵草（Phalaris arundinacea）、單性苔草（Carex unisexualis）、蛇床（Cnidium monnieri）、通泉草（Mazus japonicus）、鼠曲草（Gnaphalium affine）、石龍芮（Ranunculus sceleratus）等。菵草、看麥娘、扁稈荊三棱群叢分布于基底土質為沼澤化潮土的季節性積水區域，其蓋度分別為75%、70%和90%，均可形成單優群叢，優勢特征明顯。常見伴生種為石龍芮、鵝腸菜（Malachium aquaticum）、朝天委陵菜（Potentilla supina）、小飛蓬、通泉草、北水苦荬（Veronica anagalis-aquatica）等。典型植物群落呈現陸生到濕生的分布規律。

表3 典型群落分布特征Table 3 Distribution characteristics of typical communities

2.3.2 典型群落的物種多樣性

巢湖派河口灘涂典型群落的物種多樣性指數變化情況如圖2所示。派河口灘涂植物群落Simpson優勢度指數在0.168—0.925之間，群落X優勢度指數最高；達 0.925，群落 IV優勢度指數最低，為0.168。Shannon-Wiener多樣性指數在0.199—2.025之間，群落IV最高，達2.025；群落X的Shannon-Wiener多樣性指數最低，為0.199。Pielou均勻度指數在0.144—0.828之間，群落II最高，為0.828；群落X最低，為0.144。Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數隨群叢的變化總體呈下降趨勢。Simpson優勢度指數則相反，總體呈升高的趨勢。結果表明靠近湖心的區域群叢物種多樣性單一，優勢種占據統治地位，其生態系統較為脆弱。

圖2 典型群落多樣性指數變化Figure 2 Variation of diversity index of typical communities

2.3.3 典型群落土壤理化性質

巢湖派河口典型群落的土壤理化性質分布如圖3所示。土壤pH值在5.91—6.91之間，呈微酸性。有機質含量群落IX最高，為20.67 g·kg-1，群落V最低，為10.90 g·kg-1，總體來看分布于季節性積水區域的群落有機質含量較高，這是因為積水區域土壤為半封閉狀態不利于植物吸收。土壤中全氮含量群落IX顯著高于其他群落，為1.22 g·kg-1，群落I顯著低于其他群叢，為0.42 g·kg-1，派河口典型群叢土壤含氮量均低于全國土壤表層全氮含量（1.86 g·kg-1）。土壤磷含量群落 IX 最高，為 0.70 g·kg-1，其次為群落III，為0.69 g·kg-1，群落II土壤含磷量最低，為0.33 g·kg-1，派河口典型群叢土壤含磷量均低于全國土壤表層全磷含量（0.78 g·kg-1）。整體來看，研究區域靠近湖區分布的群落全氮、全磷含量較高，這與巢湖近年來水體富營養化有關。土壤鉀含量群落VII最高，達14.34 g·kg-1，群落I土壤含鉀量最低，為9.83 g·kg-1，全鉀含量除群落VII最高外，其余差異不顯著。這是因為群落 VII處于湖濱灘地和季節性積水區域交接處的小堤埂上，土壤環境處于封閉狀態，受侵蝕作用不強烈。群落IX的含水量最高，達51.81%，群落II含水量最低，為12.40%，這與群落IX分布于季節性積水區域有關。

圖3 典型群落土壤理化性質分布圖Figure 3 Distribution diagram of soil physical and chemical properties of typical communities

2.3.4 典型植物群落與土壤環境因子的關系

河口灘涂群落的分布受土壤、水文等環境因子影響（孔維靜等，2015）。草本群落對環境變化較為敏感，是存于灘涂生境的主要植被類型。草本植物根系較短，表層土壤（0—20 cm）的理化性質為影響草本群落分布及生長狀況最重要的因子之一，本文探究了 0—20 cm的表層土壤理化性質與派河口灘涂典型植物群落的物種多樣性的相關性，如圖 4所示。研究區域土壤理化性質中土壤含水量對派河口典型植物群落的分布影響最大。群叢多樣性指數（H）、均勻度指數（E）和豐富度指數（R）與全磷含量呈正相關關系，與有機質、pH、全鉀、含水量、全氮含量呈負相關關系。群叢豐富度指數（D）與全磷含量呈負相關關系，與有機質、pH、全鉀、含水量、全氮含量呈正相關關系。研究區域群叢優勢度指數（D）與多樣性指數（H）、均勻度指數（E）、豐富度指數（R）呈負相關。靠近湖心區域土壤含水量、有機質等營養物質含量較高，該環境對植物物種的選擇性強，故靠近湖心區域群叢多樣性低，單一性高，群叢受環境影響較大；遠離湖心區域群叢多樣性高，群叢相對穩定。

圖4 植物多樣性與土壤環境因子的冗余分析（RDA）圖Figure 4 Redundancy analysis (RDA) diagram of plant diversity and soil environmental factors

3 討論

巢湖派河口灘涂調查區域維管束植物達 64科171屬233種，這與巢湖水體氮磷含量豐富、派河流域帶來豐富的營養物質和派河口灘涂多樣化生境有關。其中禾本科和菊科植物種數最多，這是由于禾本科和菊科的草本植物的種子較小、結實量大、多密被冠毛等特殊附屬物，可幫助遠距離傳播。其種子生命力較強，可在土壤中存活很長時間，一旦萌發，則會迅速完成其生活周期，對環境變化適應力較強（簡尊吉等，2017）。這些生物學特性使禾本科的草本植物逐漸成為該區域的主要優勢科。調查發現，菹草、馬來眼子菜、金魚藻、狐尾藻等水生植物主要分布在湖周圍淺水區域，呈零星分布。這與部分學者對大型湖泊的研究結果相一致（盧心固，1984；馬小偉等，2008；韋翠珍等，2011）。有研究表明：水生植被的減少現象多集中于大型湖泊，導致湖泊對外來入侵物種的抵抗力下降，對湖泊中的碳循環產生影響，進而影響湖泊中的生物多樣性（Zhang et al.，2017）。因此，水生植被的修復與監測需引起重視。從科屬區系特征上看，派河口灘涂植物為熱帶、溫帶交叉分布，這與研究區域地處南北交界聯系密切。

水位變化是影響灘涂消落帶濕地植物種類組成和群落結構的重要因素，水位上升或下降均會降低濕地植物多樣性（楊嬌等，2014；李雅等，2018；郭二輝等，2021）。研究區植物群叢均勻度指數和多樣性指數隨著與水面距離縮短呈先升高后降低趨勢。這表明大部分草本植物對環境變化適應能力較弱。部分草本植物有不同適應環境變化的生態對策（張萌等，2013；胡玲玲等，2014）。優勢植物菵草、棒頭草、看麥娘等通過進入短暫休眠期，并將種子沉降于灘涂土壤中的方式來度過高水位脅迫影響。扁稈荊三棱可通過形成地下球莖，以建立其特有種子庫的方式來應對高水位脅迫，其在水位降低、溫度適宜時發芽生長，可達到擴大分布區域的目的（Zhang et al.，2015）。菰、蘆葦、紅蓼等挺水植物通過莖的持續生長的方式來適應水位脅迫。

除水文、水位變化外，土壤環境的差異也會導致群落多樣性的變化。土壤是植物賴以生存的基礎，是生態系統中物質與能量交換的重要場所，為植物生長發育提供所需的養分和水分（張黎明等，2021）。土壤性質的變化會導致植物群落發生改變。本研究表明派河口灘涂典型群叢的多樣性隨土壤含水量、全氮、全鉀、pH、有機質的減弱而增加，呈負相關關系。扁稈荊三棱、看麥娘等靠近巢湖水域分布的群叢土壤中含水量、全鉀、有機質含量較高。這主要是由于該分布區域呈季節性淹水，土壤透氣性較差，養分處于封閉狀態，土壤泥炭化作用占據主導地位，不利于大部分植物的吸收利用，僅適于少數植物生長，形成單優群叢，植物優勢度較高，多樣性較低；小苜蓿+救荒野豌豆群叢、薺菜+球序卷耳群叢等分布于陸地區域，土壤有機質、全鉀、含水量較低，這主要因為土壤透氣條件改善，土壤的礦質化作用增強，土壤營養成分不斷分解，有機質減少，固碳能力減弱，會導致大氣中CO2含量增加（肖德榮等，2008）。

濕地植物群落與濕地的水文、地貌和物理化學環境相互作用創造了多樣化的生境，為許多其他生物提供了棲息生境、安全防護屏障、產卵場所和豐富的食物資源（張笑辰等，2014；楊李等，2015）。環巢湖多樣性調查發現，巢湖派河口北側灘涂是環巢湖沿岸人為干擾較少的一處湖濱灘區域，是眾多水鳥尤其是涉禽、游禽類的理想棲息地。灘涂生境的好壞直接影響水鳥的生存繁衍（陳軍林等，2010），如鳥類物種種類較多的洞庭湖、升金湖等均有豐富的灘涂及濕地植被（潘云芬等，2008；侯志勇等，2016）。有研究發現，水深大于5 m，蘆葦等植被覆蓋率大于60%時，水鳥的種類、數量減少。光灘、扁稈荊三棱群叢、堤內淺水塘等是水鳥尤其是涉禽類最適宜生境（任菵婧等，2014）。研究區鳥類資源豐富，與灘涂豐富的植物種類、異質化生境密切相關。豐富的植物種類可為鳥類及其它動物提供充足食物資源。灘涂多樣的生境可為涉禽類提供適宜棲息環境。派河口灘涂蘆葦、荻群叢成斑塊狀分布，形成中間溝塘等不易受人為干擾環境，可為游禽類提供生存空間。

4 結論與建議

巢湖派河口灘涂植物物種豐富，區系分布類型多樣，群落分布受水位、水文和土壤環境影響顯著。研究發現：

（1）派河口灘涂植物物種豐富，植物共計64科171屬233種，以禾本科、菊科、豆科、蓼科、莎草科植物為主。濕地植物是派河口灘涂的主要類型。植物以夏季水位上漲前完成生活史、具地下球莖、根狀莖或挺水的方式適應水位季節變化。

（2）派河口灘涂植物區系類型多樣。派河口灘涂植物同時具有溫帶、熱帶屬性，具有一定的區域過渡性。分布區類型主要屬于世界分布、泛熱帶和北溫帶分布。

（3）從水邊到堤岸植物群落依次為扁稈荊三棱群叢、菵草群叢、蘆葦群叢、羊蹄群叢、齒果酸模群叢、小苜蓿群叢、救荒野豌豆群叢。羊蹄群叢的多樣性指數最高。

（4）土壤作為影響群落分布的重要因子，其含水量、有機質、pH、全鉀、全氮含量與植物多樣性呈負相關，與優勢度呈正相關；全磷含量與植物多樣性呈正相關。

生物多樣性是人類生存和發展的基礎，保護生物多樣性對維護生態系統安全及健康具有重要意義（馬克平，1993）。生物多樣性豐富與灘涂生境密不可分，在湖泊治理及植物修復過程中，應該加強對灘涂環境的監測和生態系統的保護（Shao et al.，2021；蔣政權等，2004；鄧超等，2016；倪受東等，2016）。派河為引江濟巢段的入湖通道，派河口為引江濟巢工程的入湖口。目前，派河口南側灘涂已被列入工程區，原有植物群落和動物棲息地遭到不可逆轉的破壞。派河口北側灘涂的植物和水鳥物種豐富，建議相關部門加大對研究區域的保護，盡快設立保護小區，嚴禁在該區域開展任何形式的工程，確保該區域生物多樣性得到有效保護，為巢湖水鳥提供適宜的有效棲息空間。