貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生蜜源植物調(diào)查及區(qū)系分析

蒙惠理，蘭洪波，姚霧清，柳華富，王登鴻，余成俊

（貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州荔波 558400）

貴州省位于我國(guó)西南部，屬熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，水熱條件好，地形復(fù)雜，適宜各種蜜源植物的生長(zhǎng)和繁育。貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)在我國(guó)植被分區(qū)上處于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)、東部（濕潤(rùn)）常綠闊葉林亞區(qū)和中亞熱帶常綠闊葉林帶，為特殊的喀斯特森林小生境，蘊(yùn)藏著較豐富的野生植物資源[1]。研究者對(duì)貴州省各地的蜜源植物類型、分布和生活型等進(jìn)行研究。任再金[2]對(duì)黔南、黔西南8縣的蜜源植物資源進(jìn)行闡述；陳云飛等[3]對(duì)江口縣木本蜜源植物花期及蜜源類型、垂直分布及生活型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；鄭濤等[4]對(duì)錦屏野生蜜源植物種類組成、蜜源類型和出花期進(jìn)行調(diào)查分析；覃龍江等[5]對(duì)茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生蜜源植物的分布情況、生境特點(diǎn)和生物學(xué)性狀進(jìn)行報(bào)道，關(guān)于該地蜜源植物物種區(qū)系地理成分等方面未進(jìn)行研究。在此基礎(chǔ)上，2016—2019年，通過(guò)實(shí)地調(diào)查茂蘭自然保護(hù)區(qū)野生蜜源植物的物種資源，統(tǒng)計(jì)野生蜜源植物科、屬和種的組成，分析其區(qū)系地理成分，以期為養(yǎng)蜂業(yè)規(guī)劃和養(yǎng)蜂管理措施的制定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域概況

茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（107°52′ ～108°45′E，25°09′ ～25°20′N）位于貴州省荔波縣南部，與廣西木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)毗鄰，面積212.85 km2，森林覆蓋率達(dá)88.6%，處于貴州高原向廣西丘陵平原過(guò)渡的斜坡地帶，地勢(shì)西北高東南低，平均海拔550 ～850 m。該地屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年均氣溫15.3 ℃，年氣溫差18.3 ℃；年均降水量1 750 ～1 950 mm，年均相對(duì)濕度83%，年均日照時(shí)長(zhǎng)1 272.8 h。土壤以黑色石灰土為主，持水量較低。土壤富鈣和富鹽基化，pH值為6.5 ～8.0[6]。

1.2 調(diào)查方法

2016 — 2019年，在茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)試驗(yàn)區(qū)和緩沖區(qū)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，采集標(biāo)本并鑒定，參考相關(guān)資料[7-12]，整理茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蜜源植物名錄，并對(duì)植物種類、生物學(xué)性狀等特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。主要蜜源植物是指數(shù)量多，分布大，花期長(zhǎng)，泌蜜豐富，蜜蜂愛(ài)采，且能生產(chǎn)商品蜜的植物；輔助蜜源植物是指能分泌花蜜、產(chǎn)生花粉，為蜜蜂采集利用，對(duì)維持蜜蜂生活起作用的植物；毒蜜源植物是指產(chǎn)生的花蜜、蜜露和花粉能使蜜蜂或人畜中毒的植物[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與作表。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)共有野生蜜源植物77科204屬297種（表1）。其中，主要蜜源植物有25科43 屬53 種，占總種數(shù)4.38%；輔助蜜源植物有70 科167 屬231 種，占總種數(shù)的77.78%；有毒蜜源植物9科12 屬13 種，占總種數(shù)的17.84%。茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蜜源植物中，輔助蜜源植物占絕大多數(shù)。

表1 茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生蜜源植物科、屬和種組成Tab.1 Composition of family,genus and species of wild nectar plants in Maolan national nature reserve

續(xù)表1 Continued

2.2 生活型組成

根據(jù)植物生活型，茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主要蜜源植物有喬木21 種，占主要蜜源植物總種數(shù)的39.62%，主要包括傘花木（Eurycorymbus cavaleriei）、掌葉木（Handeliodendron bodinieri）、酸梅（Armeniaca mume）、任豆（Zenia insignis）、鹽膚木（Rhus chinensis）、小果冬青（Ilex micrococca）和巴東莢蒾（Viburnum henryi）等；灌木有19 種，占主要蜜源植物總種數(shù)的35.85%，主要有小葉女貞（Ligustrum quihoui）、鵝掌柴（Schefflera octophylla）、百里香（Thymus mongolicus）、火棘（Pyracantha fortuneana）和金櫻子（Rosa laevigata）等；藤本植物有2 種，占主要蜜源植物總種數(shù)的3.77%，包括云實(shí)（Caesalpinia decapetala）和毛葡萄（Vitis heyneana）；草本植物有11 種，占主要蜜源植物總種數(shù)20.75%，主要有蒲公英（Taraxacum mongolicum）、薄荷（Mentha haplocalyx）、野苜蓿（Medicago falcata）和酢漿草（Oxalis corniculata）等（表2）。輔助蜜源植物有喬木66 種，占輔助蜜源植物總種數(shù)的28.57%，主要有九里香（Murraya exotica）、重陽(yáng)木（Bischofia polycarpa）、羊蹄甲（Bauhinia purpurea）和腺葉山礬（Symplocos adenophylla）等；灌木有79 種，占輔助蜜源植物總種數(shù)的34.20%，主要有栽秧泡（Rubus ellipticus）、野花椒（Zanthoxylum simulans）、粗糠柴（Mallotus philippensis）、香葉樹(shù)（Lindera communis）和皺葉海桐（Pittosporum crispulum）等；藤本植物有16 種，占輔助蜜源植物總種數(shù)的6.93%，主要有酸藤果（Embelia laeta）、龍須藤（Bauhinia championii）、忍冬（Lonicera japonica）和山葡萄（Vitis amurensis）等；草本植物有70 種，占輔助蜜源植物總種數(shù)的30.30%，主要有蛇莓（Duchesnea indica）、馬鞭草（Verbena officinalis）、香蒲（Typha orientalis）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、烏蘞莓（Cayratia japonica）和田邊菊（Kalimeris indica）等。有毒蜜源植物有喬木2 種，占有毒蜜源植物總種數(shù)的15.38%，包括八角楓（Alangium chinense）和喜樹(shù)（Camptotheca acuminata）；灌木有5 種，占有毒蜜源植物總種數(shù)的38.47%，主要有馬桑（Coriaria napalensis）、苦皮藤（Celastrus angulatus）、雷公藤（Tripterygium wilfordii）和醉魚(yú)草（Buddleja lindleyana）等；藤本植物有2 種，占有毒蜜源植物總種數(shù)的15.38%，包括胡蔓藤（Gelsemium elegans）和南蛇藤（Celastrus orbiculatus）；草本植物有4種，占有毒蜜源植物總種數(shù)的30.77%，包括烏頭（Aconitum carmichaelii）、龍葵（Solanum nigrum）、曼陀羅（Datura stramonium）和菟絲子（Cuscuta chinensis）。

2.3 科、屬統(tǒng)計(jì)

2.3.1 科的統(tǒng)計(jì)

從物種科的組成上看，單種科有25 科，共25 屬25 種，占總科數(shù)的32.47%，所含25 種占總種數(shù)的8.42%；寡種科有33 科，共55 屬90 種，占總科數(shù)的42.86%，所含90 種占總種數(shù)的30.30%；優(yōu)勢(shì)科有19科，共72 屬182 種，占總科數(shù)的24.67%，所含182 種占總種數(shù)的61.28%，主要有薔薇科（Rosaceae）（24種）、菊科（Compositae）（17 種）、唇形科（Lamiaceae）（15種）、茜草科（Rubiaceae）（12種）、毛茛科（Ranunculaceae）（11種）、山茶科（Theaceae）（11種）、蝶形花科（Papilionaceae）（11 種）和五加科（Araliaceae）（10種）等（表2 ～3）。

表2 茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蜜源植物生活型組成Tab.2 Composition of life forms of wild nectar plants in Maolan national nature reserve

2.3.2 屬的統(tǒng)計(jì)

從物種屬的組成上看，單種屬有146 屬，占總屬數(shù)的71.57%，所含146 種占總種數(shù)的49.16%；寡種屬有55 屬，占總屬數(shù)的26.96%，所含131 種占總種數(shù)的44.11%；優(yōu)勢(shì)屬有3 屬，占總屬數(shù)的1.47%，所含20 種占總種數(shù)的6.73%，包括柃木屬（Eurya）（8 種）、懸鉤子屬（Rubus）（6 種）和冬青屬（Ilex）（6 種）（表3）。

表3 茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生蜜源植物科、屬和種的數(shù)量特征Tab.3 Quantitative characteristics of family,genus and species of wild nectar plants in Maolan national nature reserve

2.4 季節(jié)組成

主要蜜源植物中，春季蜜源植物有11 科20 屬25 種，占主要蜜源植物總種數(shù)的47.17%；夏季蜜源植物7 科13 屬16 種，占主要蜜源植物總種數(shù)的30.19%；秋季蜜源植物有4 科6 屬7 種，占主要蜜源植物總種數(shù)的13.21%；冬季蜜源植物有3 科4 屬5種，占主要蜜源植物總種數(shù)的9.43%；春季的主要蜜源植物占大多數(shù)，冬季最少（表4）。輔助蜜源植物中，春季蜜源植物有32科103屬145種，占輔助蜜源植物總種數(shù)的62.77%；夏季蜜源植物有26 科46 屬55 種，占輔助蜜源植物總種數(shù)的23.81%；秋季蜜源植物有6 科10 屬19 種，占輔助蜜源植物總種數(shù)的8.23%；冬季蜜源植物有4 科7 屬12 種，占輔助蜜源植物總種數(shù)的5.19%。有毒蜜源植物中，春季蜜源植物有3 科4 屬4 種，占有毒蜜源植物總種數(shù)的30.77%；夏季蜜源植物有4 科6 屬7 種，占有毒蜜源植物總種數(shù)的53.85%；秋、冬季蜜源植物各有1 科1屬1 種，分別占有毒蜜源植物總種數(shù)的7.69%。茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)各季節(jié)野生蜜源植物數(shù)量從春季到冬季呈遞減趨勢(shì)。

表4 茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蜜源植物花期分布Tab.4 Distribution of nectar plant flowering seasons in Maolan national nature reserve

2.5 區(qū)系成分分析

2.5.1 科的地理成分分析

參照李錫文[14]、吳征鎰等[15]對(duì)種子植物科分布區(qū)劃分標(biāo)準(zhǔn)，茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蜜源植物科的區(qū)系以熱帶分布為主（表5）。

表5 茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蜜源植物科的分布區(qū)類型Tab.5 Areal distribution types of nectar plant families in Maolan national nature reserve

世界分布有24科，主要有薔薇科、菊科、禾本科（Gramineae）、唇形科、傘形科（Umbelliferae）和木犀科（Oleaceae）等。

熱帶性質(zhì)分布有34科（2 ～4型），占非世界分布科的64.15%。其中，泛熱帶分布有24 科，占熱帶性質(zhì)分布總科數(shù)的70.59%；熱帶亞洲-大洋洲和熱帶美洲（南美洲或/和墨西哥）有1 科，為山礬科（Symplocaceae）；熱帶亞洲-熱帶非洲-熱帶美洲（南美洲）分布有1科，為錦葵科（Malvaceae）；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有5科，為杜英科（Elaeocarpaceae）、安息香科（Styracaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）、五加科（Araliaceae）和馬鞭草科（Verbenaceae）；舊世界熱帶分布有2 科，為八角楓科（Alangiaceae）和海桐花科（Pittosporaceae）；熱帶亞洲、非洲和大洋洲間斷或星散分布有1科，為杜鵑花科（Ericaceae）。

溫帶性質(zhì)分布有18科（8 ～9型），占非世界分布科的32.08%。其中，北溫帶分布及變型有16 科；北溫帶分布有4 科，為松科（Pinaceae）、菝葜科（Smilacaceae）、百合科（Liliaceae）和忍冬科（Caprifoliaceae）；北溫帶和南溫帶間斷分布有10科，為杉科（Taxodiaceae）、柏科（Cupressaceae）、紅豆杉科（Taxaceae）、金縷梅科（Hamamelidaceae）、殼斗科（Fagaceae）、樺木科（Betulaceae）、黃楊科（Buxaceae）、胡頹子科（Elaeagnaceae）、亞麻科（Linaceae）和山茱萸科（Cornaceae）；歐亞和南美洲溫帶間斷分布有1科，為小檗科（Berberidaceae）；地中海、東亞、新西蘭和墨西哥-智利間斷分布有1 科，為馬桑科（Coriariaceae）；東亞和北美間斷分布有1 科，為木蘭科（Magnoliaceae）。

東亞分布和中國(guó)特有分布有2 科（14 ～15 型）；其中，東亞分布有1 科，為獼猴桃科（Actinidiaceae）；中國(guó)特有分布有1科，為藍(lán)果樹(shù)科（Nyssaceae）。

2.5.2 屬的地理成分分析

植物屬的區(qū)系根據(jù)吳征鎰等[16-18]劃分標(biāo)準(zhǔn)。從屬級(jí)水平分析，茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蜜源植物屬的區(qū)系以熱帶成分占微弱優(yōu)勢(shì)（表6）。

表6 茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蜜源植物屬的分布區(qū)類型Tab.6 Areal types of nectar plant genera in Maolan national nature reserve

世界分布有18 屬，主要有懸鉤子屬（Rubus）、衛(wèi)矛屬（Euonymus）、槐屬（Sophora）、鼠李屬（Rham-nus）、毛茛屬（Ranunculus）、蓼屬（Persicaria）、千里光屬（Senecio）和鬼針草屬（Bidens）等。

熱帶性質(zhì)分布有93屬（2 ～7型），占非世界分布總屬數(shù)的50.00%。其中，泛熱帶分布有36 屬，主要有厚殼桂屬（Cryptocarya）、菝葜屬（Smilax）、羊蹄甲屬（Bauhinia）、云實(shí)屬（Caesalpinia）、合歡屬（Albiz-ia）、山礬屬（Symplocos）、鵝掌柴屬（Schefflera）、木槿屬（Hibiscus）和烏桕屬（Sapium）等；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有10 屬，主要有木姜子屬（Litsea）、柃木屬、猴歡喜屬（Sloane）和樟屬（Cinnamomum）等；舊世界熱帶分布有18 屬，主要有海桐花屬（Pittosporum）、艾納香屬（Blumea）、烏蘞莓屬（Cayratia）、雨久花屬（Monochoria）、豆腐柴屬（Premna）和爵床屬（Justicia）等；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有6屬，主要有臭椿屬（Ailanthus）、杜英屬（Elaeocarpus）和防風(fēng)屬（Saposhnikovia）等；熱帶亞洲至熱帶非洲分布有7屬，主要有鐵仔屬（Myrsine）、玉葉金花屬（Mussaenda）、老虎刺屬（Pterolobium）和芒屬（Miscanthus）等；熱帶亞洲（印度-馬來(lái)西亞）分布有16屬，主要有山茶屬（Camellia）、任豆屬（Zenia）、枇杷屬（Eriobotrya）、九里香屬（Murraya）、香果樹(shù)屬（Emmenopterys）和構(gòu)屬（Broussonetia）等，其中山茶屬起源于第三世紀(jì)古熱帶。

溫帶性質(zhì)分布有71 屬（8 ～11 型），占非世界分布總屬數(shù)的38.17%。其中，北溫帶分布有36 屬，主要有櫻屬（Cerasus）、薔薇屬（Rosa）、忍冬屬（Lonicera）、莢蒾屬（Viburnum）、松屬（Pinus）、櫟屬（Quercus）、櫻屬（Cerasus）、桑屬（Morus）、胡頹子屬（Elaeagnus）、小檗屬（Berberis）、夏枯草屬（Prunella）、百合屬（Lilium）和馬桑屬（Coriaria）等；東亞和北美間斷分布有19 屬，主要有漆屬（Toxicodendron）、楓香樹(shù)屬（Liquidambar）、楤木屬（Aralia）、勾兒茶屬（Berchemia）、石楠屬（Photinia）和蛇葡萄屬（Ampelopsis）等；舊世界溫帶分布有11 屬，主要有香薷屬（Elsholtzia）、夏至草屬（Lagopsis）、益母草屬（Leonurus）、梨屬（Pyrus）、女貞屬（Ligustrum）、火棘屬（Pyracantha）和桃屬（Amygdalus）等；溫帶亞洲分布有5 屬，主要有虎杖屬（Reynoutria）、馬蘭屬（Kalimeris）和杏屬（Armeniaca）等。

東亞分布有17 屬，主要有南酸棗屬（Choerospondias）、側(cè)柏屬（Platycladus）、五加屬（Acanthopanax）、虎刺屬（Damnacanthus）、獼猴桃屬（Actinidia）、刺楸屬（Kalopanax）和南天竹屬（Nandina）等。

中國(guó)特有分布有5 屬，為半楓荷屬（Semiliquidambar）、傘花木屬（Eurycorymbus）、掌葉木屬（Handeliodendron）、欒樹(shù)屬（Koelreuteria）和杉木屬（Cunninghamia）。

3 討論與結(jié)論

3.1 野生蜜源植物較豐富

茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生蜜源植物有77 科204屬297種，與覃龍江等[5]的調(diào)查結(jié)果（野生蜜源植物148 種）相比，在種類組成上增加很多；此次調(diào)查只在試驗(yàn)區(qū)和緩沖區(qū)進(jìn)行，沒(méi)有覆蓋整個(gè)保護(hù)區(qū)。可見(jiàn)，茂蘭自然保護(hù)區(qū)野生蜜源植物較豐富。

3.2 野生蜜源植物組成復(fù)雜，生活型多樣

茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生蜜源植物從科、屬組成上看，組成成分復(fù)雜。優(yōu)勢(shì)科所占比例小（24.67%），所含種數(shù)較多，大科優(yōu)勢(shì)較明顯；單種科和寡種科所占比例較高（75.33%），但未在保護(hù)區(qū)形成優(yōu)勢(shì)。單種屬和寡種屬（93.27%）占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這種現(xiàn)象與茂蘭國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)所處的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)小生境有關(guān)。薔薇科、菊科、唇形科、茜草科、毛茛科、山茶科、蝶形花科和五加科為優(yōu)勢(shì)科，柃木屬、懸鉤子屬和冬青屬為優(yōu)勢(shì)屬。從植物生活型看，茂蘭自然保護(hù)區(qū)蜜源植物以喬木型和灌木型為主，開(kāi)花期從春季到冬季呈遞減趨勢(shì)。

3.3 區(qū)系呈現(xiàn)熱帶向溫帶過(guò)渡，但以熱帶性質(zhì)為主

茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生蜜源植物科、屬分布區(qū)類型較復(fù)雜。植物區(qū)系在科級(jí)水平上，以熱帶性質(zhì)分布為主，占非世界分布科的64.15%，溫帶性質(zhì)分布占非世界分布科的32.08%；科級(jí)水平的熱帶性質(zhì)反映了保護(hù)區(qū)野生植物區(qū)系起源和形成有久遠(yuǎn)的古熱帶淵源。在屬級(jí)水平上，熱帶性質(zhì)分布占非世界分布總屬數(shù)的50.00%，溫帶性質(zhì)分布占非世界分布總屬數(shù)的38.17%，以熱帶性質(zhì)為主，同時(shí)兼有從熱帶到溫帶過(guò)渡地帶的重要種類。這與茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，其特殊島嶼狀喀斯特地貌和特殊的生態(tài)系統(tǒng)，有密切關(guān)系。

3.4 植物區(qū)系較為古老，孑遺、珍稀瀕危物種較豐富

茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)野生蜜源系起源古老的類群豐富，如中生代侏羅紀(jì)的紅豆杉屬（Taxus），白堊紀(jì)的木蘭科、樟科、毛茛科、桑科、杜鵑花科、蕓香科和殼斗科，新生代第三紀(jì)的胡頹子科（Elaeagnaceae）、山茶科和獼猴桃科等，保護(hù)區(qū)保留了中生代以來(lái)的植物物種。根據(jù)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》，茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生蜜源植物中有國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物10種，其中Ⅰ級(jí)保護(hù)植物1種，為紅豆杉（Taxus wallichiana）；Ⅱ級(jí)保護(hù)植物有掌葉木、香果樹(shù)（Emmenopterys henryi）、華南五針?biāo)桑≒inus kwangtungensis）、傘花木和鵝掌楸等9種。