胡慶玲,王志平,李妍玉
(1.陜西省河流濕地生態與環境重點實驗室,陜西渭南 714099;2.渭南師范學院 環境與生命科學學院,陜西渭南 714099)
纓翅目(Thysanoptera)昆蟲因前翅為纓翅而得名,中文俗稱薊馬。該類昆蟲是一類具有偽蛹階段的過漸變態昆蟲,是不全變態向全變態過渡的中間類型,在昆蟲的系統發生史中,擁有較重要的地位。該類昆蟲食性多樣,有植食性、菌食性和捕食性,其中植食性種類占一半以上;棲花的種類可為植物傳播花粉[1]。因此,該類群是一個與農、林業均有密切關系的類群。開展纓翅目昆蟲研究,對農、林生產有重要意義,也可為研究生物多樣性積累材料。
薊馬亞科(Thripinae)隸屬于纓翅目鋸尾亞目(Terebrantia)薊馬總科(Thripoidea)薊馬科(Thripi?dae),是薊馬科中種類最豐富、生境最多樣和分布最廣泛的類群[2]。截至2021年5月,全世界已描述定名230余屬1 700余種(https://thrips.info/wiki/Thripinae)。
該亞科昆蟲廣泛分布在世界各地,食性復雜,主要有植食性和捕食性,其中絕大多數是植食性,是重要的農、林業害蟲之一。它們常以銼吸式口器銼破植物表皮組織,吮吸其汁液,引起植株萎蔫,造成籽粒干癟,影響產量和品質;其分泌物可誘發病害,有的種類可形成蟲癭,降低園林植物的觀賞價值。一些種類除可對作物造成直接危害外,還可傳播植物病毒。如煙薊馬(Thrips tabaci)可傳播番茄斑萎病毒(TSWV),嚴重危害番茄(Solanum lycoper?sicum)、煙草(Nicotiana tabacum)、萵苣(Lactuca sati?va)、菠蘿(Ananas comosus)和馬鈴薯(Solanum tu?berosum)等經濟作物[1];2003年傳入我國的檢疫性害蟲西花薊馬(Frankliniella occidentalis)[3]除對植物造成多種危害外,還能傳播番茄斑萎病毒、鳳仙斑點壞死病毒(INSV)和煙草條紋病毒(TSV)等[4],給農業生產造成嚴重的經濟損失。薊馬亞科也有一些種類對農、林生產有益,有些種類可捕食其他昆蟲,是天敵昆蟲,可用于生物防治。如塔六點薊馬(Scolo?thrips takahashii)可捕食葉螨科(Tetranychidae)成蟲及其卵[1]。有些種類可幫助植物傳播花粉,如牛角花齒薊馬(Odontothrips loti)[1,5]。
中國纓翅目昆蟲研究主要集中在新類群的描述及重要農業害蟲薊馬的分子鑒定和遺傳分化研究上[1-6],動物地理及其區系研究較少。胡楊等[7]分析中國簡管薊馬族(Haplothripini)昆蟲的物種多樣性及區系;王夏等[8]分析青藏高原纓翅目昆蟲物種組成及區系。關于中國薊馬亞科昆蟲的物種多樣性及區系分析尚屬空白。本研究在對中國薊馬亞科昆蟲進行系統分類研究的基礎上,以中國動物地理區系劃分為依據,分析中國薊馬亞科昆蟲的物種多樣性及區系,以期全面了解中國薊馬亞科昆蟲物種資源,并為害蟲防治策略的制定提供科學依據。
以張榮祖[9]對中國動物地理區系劃分的7 區系統為依據,以標本和相關文獻為基礎,對中國薊馬亞科昆蟲的種類進行系統分類研究,并對所得數據進行區系分布分析。研究標本主要來源于筆者近年采集和積累的標本、西北農林科技大學(NWAFU)昆蟲博物館館藏標本及借閱于中國科學院(CAS)動物研究所國家動物博物館動物標本館和華南農業大學(SCAU)資源環境學院的標本。
7 個區系分別為華南區(South China Region,SCR)、華中區(Central China Region,CCR)、西南區(Southwest Region,SR)、華北區(North China Re?gion,NCR)、青藏區(Qingzang Region,QR)、蒙新區(Mengxin Region,MR)和東北區(Northeast Region,NR),還有一個是中國特有種(Chinese Endemic Spe?cies,CES)。
截至2021年5月18日,共獲得有確切分布信息的中國薊馬亞科昆蟲72 屬266 種(表1)。薊馬屬(Thrips)共43 種,為最大的屬,占中國薊馬亞科已知物種數的16.17%,物種豐富度最高;其次為直鬃薊馬屬(Stenchaetothrip),共21 種,占已知物種數的7.89%;異色薊馬屬(Trichromothrips)共16 種,占已知物種數的6.02%;呆薊馬屬(Anaphothrips)和齒薊馬屬(Odontothrips)各11 種,均占已知物種數的4.14%;花薊馬屬(Frankliniella)、大薊馬屬(Megal?urothrips)和帶薊馬屬(Taeniothrips)各10 種,均占已知物種數的3.76%;蒜薊馬屬(Ajothrips)、山姜薊馬屬(Amomothrips)和天南星薊馬屬(Aroidothrips)等36屬物種豐富度較低,均只有1種,均占已知物種數的0.38%。薊馬屬是中國薊馬亞科的優勢類群。

表1 中國薊馬亞科昆蟲屬、種的分布Tab.1 Distributions of Thripinae on genus and species levels in China

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中國薊馬亞科昆蟲特有屬、種共計2 屬97 種,分別占已知屬和種的2.78%和36.47%(表2)。華南區特有種最多(34 種),占本區分布種類的24.46%;其次為華中區和西南區,均為20 種,分別占本區分布種類的19.61%和21.51%;東北區有7 種,占本區分布種類的29.17%;青藏區和蒙新區均有6 種,分別占本區分布種類的22.22%和12.77%;華北區特有種最少(4種),占本區分布種類的9.76%。

表2 中國薊馬亞科種類及特有種在各區的分布數量及比例Tab.2 Numbers and proportions of Thripinae species and endemic species in different regions of China
2.3.1 屬級單元區系分布特點
華南區屬級單元分布最多(44 屬),占已知總屬數的61.11%;西南區和華中區相差不大,分別分布39和38屬,分別占已知總屬數的54.17%和52.78%;蒙新區和華北區均分布18 屬,均占已知總屬數的25.00%;青藏區分布12 屬,占已知總屬數的16.67%;東北區僅分布11 屬,占已知總屬數的15.28%(圖1)。

圖1 中國薊馬亞科屬級單元地理分布Fig.1 Geographical distribution of taxa of Thripinae in genus level in China
中國薊馬亞科各屬在中國動物地理區劃中有26 種分布型,且屬級單元分布不均衡(表3)。單區分布型中,除東北區分布型外,其他6種分布型均存在,共29 屬,占已知總屬數的40.28%。跨區分布型中,以“華南區+西南區”分布型屬數最多(8 屬),占已知總屬數的11.11%。二區分布型有17屬,占已知總屬數的23.61%;三區分布型有12 屬,占已知總屬數的16.67%;4 區分布型有2 屬,占已知總屬數的2.78%;五區分布型有3 屬,占已知總屬數的4.17%;六區分布型有5 屬,占已知總屬數的6.94%;廣布屬有4屬,占已知總屬數的5.56%。中國薊馬亞科有廣布屬、種共計4屬5種,為危害非常嚴重的農業害蟲。
中國薊馬亞科屬級單元分布具有典型的華南區特征;跨區分布型中,以二區分布型為主,其中“華南區+西南區”分布型所占比例最大,說明中國薊馬亞科屬級單元區系與西南區關系密切。
2.3.2 種級單元區系分布特點
華南區種級單元分布最多(139 種),占已知總種數的52.26%;華中區和西南區差別較小,分別分布102 和93 種,分別占已知總種數的38.35%和34.96%;蒙新區和華北區分別分布47 和41 種,分別占已知總種數的17.67%和15.41%;青藏區分布27種,占已知總種數的10.15%;東北區分布最少(24種),占已知總種數的9.02%(表2)。
中國薊馬亞科各種在中國動物地理區劃中有46 種分布型,且種級單元分布不均衡(表3)。單區分布型中,7種分布型均存在,共164種,占已知總種數的61.65%;其中,華南區分布69 種,占已知總種數的25.94%。跨區分布型中,“華南區+華中區”和“華南區+西南區”兩個分布型種類較多,分別為16和14種,分別占已知總種數的6.02%和5.26%;其他各分布型種類均在10種以下,占比均低于3.76%。

表3 薊馬亞科昆蟲在中國動物地理區劃中的區系類型及所占比例Tab.3 Flora types and proportions of Thripinae in Chinese zoogeographical divisions

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中國薊馬亞科種級單元分布具有典型的華南區特征;跨區分布型中,“華南區+華中區”和“華南區+ 西南區”分布型所占比例較大,說明中國薊馬亞科種級單元區系與華中區和西南區關系密切。
本研究在對中國薊馬亞科昆蟲進行系統分類研究的基礎上,以張榮祖[9]對中國動物地理區系的劃分為依據,對中國薊馬亞科72 屬266 種昆蟲進行多樣性和區系分析。
薊馬屬物種豐富度最高,是中國薊馬亞科的優勢類群。原因主要是薊馬屬物種分布范圍較廣,多為世界廣布種,且為非專食性昆蟲,可取食多種寄主植物[60]。
中國薊馬亞科區系成分復雜,分區間相互交匯滲透的特點明顯。中國地域廣闊,自然環境復雜,橫跨古北和東洋兩個世界動物地理分區,且與周邊地區在歷史和當前均存在密切聯系,同時各自又有獨特的演化歷程,生物區系復雜多樣[7]。中國薊馬亞科屬級單元在中國動物地理區劃中有26 種分布型,種級單元有46 種分布型;屬級和種級單元均具有典型的華南區特征,且與西南區共有屬較多,與華中區和西南區共有種較多,說明中國薊馬亞科屬級單元區系與西南區關系密切,種級單元區系與華中區和西南區關系密切。原因可能是華南區、華中區和西南區相互毗鄰,又無明顯隔離或屏障,3 個區的薊馬類群相互滲透,共有類群較多,關系密切。
中國薊馬亞科屬級和種級單元均以華南區最多,說明薊馬亞科昆蟲的分布可能受地理位置、氣候和植被等生態條件的影響[60]。薊馬亞科昆蟲絕大多數種類為植食性,常在植物葉背或花內取食,華南區地處南亞熱帶和熱帶,氣候濕潤,植物多樣性較高,為薊馬亞科類群的生長和繁殖提供了有利的環境[7]。
中國薊馬亞科昆蟲特有屬、種共計2 屬97 種,特有種豐富,特有現象明顯。特有屬僅2 屬的原因可能是中國特有種的形成和進化時間較短;也可能與中國特殊的地理位置和氣候有關,受到第三紀造山運動的影響[61]。