山區天然林生態修復研究進展

胡天祺，王振錫，郝康迪，陳 哲，董 巍

（1.新疆農業大學 林學與風景園林學院，新疆烏魯木齊 830052；2.新疆教育廳干旱區林業生態與產業技術重點實驗室，新疆烏魯木齊 830052）

天然林是森林資源的主體和精華，是自然界中群落最穩定、生態功能最完備和生物多樣性最豐富的陸地生態系統，是維護國土安全最重要的生態屏障[1]。我國的生態文明建設日益受到重視，天然林的經營與管理逐漸成熟,相繼出臺了多個關于天然林的保護政策與方案。2019年，中共中央辦公廳國務院辦公廳印發《天然林保護修復制度方案》，包括完善天然林管護制度、建立天然林用途管制制度、健全天然林修復制度、落實天然林保護修復監管制度、完善支持政策和強化支持保障等方面。2020年，國家發展改革委自然資源部印發《全國重要生態系統保護和修復重大工程總體規劃（2021 —2035年）》，總結我國生態保護和修復工作的成效，提出生態保護與修復中存在的主要問題，并對全國重要生態系統保護和修復重大工程進行布局。我國有23.04%的大陸領土被森林覆蓋，其中天然林約占中國森林總面積的64%[2]。山地森林是指位于山地系統和各個山脈中的森林（相對高度波動超過100 m，從山腳到山脈頂部或到無樹空間邊界的平均表面坡度超過5°）及高山高原和高原上的森林，不包括丘陵高地上的森林。對山區天然林進行修復可促進人與自然和諧共生、滿足人民群眾對優質生態環境的需求[3-4]。

1 生態修復的概念

生態修復概念的提出可追溯至200年前；19世紀后期，Cairns 主編的《Restoration of Damaged Eco?systems》（《受損生態系統的恢復過程》）一書出版后，開始將生態修復作為生態學的1 個分支進行研究。各國在進行生態修復研究時，關于生態恢復、生態修復、生態重建和生態改良等概念雖表述不同，但其核心理念可歸納為恢復與發展兩大方面，即讓最初受到自然或人為干擾損害的生態系統得到恢復，使其能可持續發展，被人們長期利用[5-8]。總的來說，生態修復是對受到干擾和破壞的生態環境進行修復，使其盡可能恢復到原來的狀態，使原來定居的物種能重新定居，或使與原來物種相似的物種能定居，將受干擾和破壞的土地恢復到具有生產力的狀態，確保該土地保持穩定的生產狀態，不再繼續惡化[9-12]。

2 國外山區天然林生態修復案例與研究進展

2.1 水平-垂直結構三維可視化

Dubravac 等[13]在研究克羅地亞普利特維采湖國家公園嚴格保護區山毛櫸（Fagus longipetiolata）森林的自然再生時，通過野外測量和水平-垂直結構三維可視化方法，對幼樹的再生、生長、發育和存活過程進行研究。該研究重點分析了1998—2009年山毛櫸群落樹冠結構發育和自然更新的過程，通過記錄樹木的空間排列與高程信息繪制水平樹冠投影，并在數字高程模型（Digital elevation model，DEM）上進行記錄，在3 個2 m × 60 m（面積360 m2）條狀樣地內記錄幼苗和灌木層的高度結構（圖1），并將它們分為6個高度等級（<30、31～60、61～130、131～150、151～200和201～250 cm）。結果表明，1株優勢山毛櫸幼枝再生核的發生是由其枯背引起的，這為其進行自然再生提供了可能；研究期間，山毛櫸幼苗數量變化最大，從1998年的3 556 株/hm2增至2009年的12 694株/hm2，增長了近4 倍，山毛櫸幼苗所占比例從8.7%上升至22.6%，占據重要地位，但山毛櫸幼苗大多質量較差，在被動保護條件下能否進一步發展，需進一步觀察。該研究結果表明，通過水平-垂直結構三維可視化方法研究冠狀結構動力學和自然再生的過程，是一種新途徑，可為觀測林分發展趨勢提供更生動的表達，并可為取得的成果提供高質量展示。在氣候變化的條件下，通過1 個可靠的網絡試驗模型持續改進監測方法，對于森林保護是必要的[14-15]。

圖1 帶有基本測量元素的試驗區數字高程模型[13]Fig.1 Digital elevation model of test plot with basic survey elements

2.2 Schrenk云杉（Picea asperata）豐度模型

哈薩克斯坦山區森林約占全國森林總面積的40%。Mambetov 等[16]在對北天山山林中的Schrenk云杉進行自然再生評價時，發現北天山山區森林中Schrenk 云杉生態修復的方法，并對其進行評估。研究區Ketpen-Temerlik 山脈（79°30′ ～ 85°00′ E,43°20′～44°00′N）位于北天山系，是其最東端；整個山脊長約400 km，寬約40 ～ 50 km。在Ketpen-Te?merlik 山區森林中，Schrenk 云杉是主要的森林樹種，自然生長在海拔1 500～2 900 m 的地區，主要分布在天山北、西北和東北坡上。Ketpen-Temerlik 山脈最高峰海拔3 680 m，位于與中國接壤的東部；向西逐漸降低至3 400 m。在哈薩克斯坦，Ketpen山脊北部與Dzungar Alatau 接壤，被伊犁洼地分隔；在東部，Ketpen 山脈逐漸進入Temerlik 山脈，并與Boro?horo 山脈合并。Mambetov 等根據海拔高度、坡度和方位角編制太陽輻射的年到達量，在此基礎上，構建Schrenk 云杉豐度模型。結果顯示，Schrenk 云杉的自然再生不能在所有森林條件下均以相同方式進行；由于環境條件不同，每個試驗監測站點均存在生態修復限制，有必要考慮場地條件（區域絕對高度、暴露量和坡度）。為在林區中心建立模型，從森林的下部邊界到上部邊界選擇幾條峽谷或1個大的坡度，在絕對高度上每100 m 鋪設1 條水平通道，將云杉幼苗和灌木叢分為3個高海拔組。

Schrenk云杉生長緩慢，田間條件下很難確定其灌木叢的林齡，該指標只能通過根頸處的切口來判斷。Чешев 等[17]根據云杉幼齡生長特征和死亡率的具體情況，開發了1個評估Schrenk云杉自然更新的量表。根據量表尺度，云杉的所有自播和灌木均按高度分為3 組（20 cm 以下、20 ～ 50 cm 和50 cm 以上），最終估值以超過50 cm 的樹叢數目為依據。結果表明，幼苗生長和灌木叢的研究應在高海拔群體中進行；林分冠層下的更新說明林分的高密性不是自生云杉出現的限制因素，但它阻礙較老灌木叢的生存；在高密度林分中，云杉的灌木叢僅出現在直徑為1.4～1.8 m 的樹冠內腔，在這種情況下，光成為其生存的主要限制因素。在天山北部的云杉林中，隨林分密度降低、樹齡增加，成年植物和地被植物間的競爭對灌木叢的生存產生負面影響[17-20]。

2.3 自然擾動模型分析

俄羅斯的Omelko 等[21]采用樹木生態學方法重建俄羅斯Sikhote-Alin 山脈南部古生代紅松（Pinus koraiensis）-闊葉林的擾動歷史。過程基于1 種假設，即林分中樹木徑向生長的增加是由于周圍樹木死亡后生存條件的改善，研究者使用以下公式計算每個樣本在一段時間內徑向生長百分比（GC，%）的相對變化：

式中，M1 為過去10年的平均增長；M2 為未來10年的平均增長（可通過年度氣候波動進行預測）。根據該方法，對數據進行擬合，得到特定的邊界線曲線。GC值在特定的M1值上大于邊界線函數值的20%或50%，分別表明次要增長釋放和主要增長釋放。每個GC值與標記樹的某個核心關聯，可以確定給定年份中具體某個個體經歷的增長釋放。過去200年間，頻繁的小規模擾動和罕見的中度擾動對增長釋放產生影響（圖2）。

圖2 俄羅斯遠東南部紅松-闊葉林（俄羅斯遠東南部Sikhote-Alin）中5種主要喬木的生長釋放[21]Fig.2 Growth releases of five dominant trees in a mixed Korean pine-broadleaved forest in South of the Russian Far East(Southern Sikhote-Alin,Russian Far East)

研究人員對5種優勢樹種的種群結構進行點格局分析。結果表明，1800 — 2000年間，5 種優勢樹種均未發生強烈的林分更替干擾，低強度和中等強度的擾動占主導地位，產生這些擾動最可能的原因為大風；高級更新集主要由耐蔭針葉樹和耐光落葉樹的未成熟植物組成，說明落葉樹種的未成熟植物有較強的耐蔭性，且程度低于針葉樹。原始植物中，針葉和落葉植物對光的需求較大。由于優勢種的種群較穩定，當前的干擾機制促進林分中耐蔭、耐光樹種的共存，但影響林分中各植物的豐度。研究結果表明，應限制對紅松闊葉林的木材采伐，因為樹木再生需很長時間；還需制定具體的森林管理制度，模仿自然干擾制度（以中、小規模干擾為主），這是所有樹種成功更新的必要條件。頻繁的砍伐促進先鋒樹種更新，但長壽樹種沒有足夠的時間發展，林分將迅速退化[22-25]。

2.4 人工促進再生

在泰國東北部薩卡拉特森林生態系統恢復影響的研究中，KAMO 等[26]對單個外來種或本地種的不同人工林林下植物種類進行對比，發現在泰國東北部Sakaerat 天然森林中，附近林分內生長的植物種類比在草原內生長的植物種類多。森林加速草地的次生演替，在重新造林前，草地的演替是通過反復發生的火災實現的。在人工林林下樹種的自然更新中，天然林中的大型樹種似乎是所研究林分中主要的種子來源。這些人工林的小葉能提供足夠的遮蔭條件，并在森林發育的早期為幼苗生長提供適宜的光環境。

研究傾向于認為，植樹是一種生產木材和纖維素等可再生資源的方法，利用人工林促進樹種的自然再生是1 個與傳統方法非常不同的概念；這兩種做法不應是替代的，而應是互補的，以建立具有高度生物多樣性的森林生態系統[27-31]。相比種植單一樹種的森林，物種豐富的生態系統可在景觀水平上實現高度的生物多樣性，可給森林帶來各種好處，包括木材生產、水和環境保護、碳儲存及教育和風景娛樂；為實現這一目標，需在重新造林的地區保留一些天然森林，避免大規模伐光[32-33]。

3 國內山區天然林生態修復案例與研究進展

3.1 生態閾值的負反饋

上個世紀，由于自然災害和經濟發展需求，中國的森林生態系統遭受嚴重破壞。森林生態修復的首要任務是恢復退化的森林生態系統，自然恢復是最好的選擇，但需很長時間才能滿足需求[34-35]。根據自然規律進行人工干預是加速退化森林生態系統恢復的首選輔助方式。20世紀80年代以來，中國的森林恢復倡議在短期內取得顯著成果，但未能根據響應閾值進行人工干預也在一定程度上引起森林的生態退化。因此，科學家和環境管理人員高度重視森林生態系統的恢復舉措。在中國福建省長汀縣森林退化生態系統的研究中，研究人員從尋找最佳樹冠覆蓋度的角度為天然林的生態修復提供新參考[36]。結果顯示，將林區的冠層覆蓋率限制在最佳水平，可維持生態系統的穩定性并防止冠層覆蓋率過高時可能出現的潛在不利后果（林下植被消失等）；當植被覆蓋率降低到特定退化閾值以下時，將出現植被群落持續退化、表層土壤侵蝕和土壤肥力下降等現象。說明在缺乏全面人工恢復措施的情況下，在一定的樹冠覆蓋度下進行自然生態修復是困難的。研究人員也使用樹木覆蓋率為預測變量，使用其他生態指標為響應變量（植物種類、灌木和草皮、土壤養分及土壤侵蝕模量等），分析自然恢復和人工恢復是否存在響應閾值。結果表明，自然恢復地塊中，生態系統的樹冠覆蓋度與一些關鍵生態指標呈非線性關系；一種情況是生態系統在任何樹冠覆蓋度水平上均不穩定（圖3）；另一種情況是在自然恢復開始后很長時間開始穩定（圖4）。根據研究的回歸結果預測，樹冠覆蓋率超過82.2%時，灌木和草本植物的覆蓋率開始穩定（R2=0.976 9），侵蝕模量（R2=0.804 6）和徑流（R2=0.895 5）將在樹冠覆蓋率分別超過56.3%和89.8%時開始穩定。說明自然恢復產生的生態系統比植樹造林產生的生態系統更穩定。生態修復是一個漸進的過程，在人為干預后可能存在顯著的結果時間滯后。研究發現，滯后時間比大多數修復時間要長得多，應增加生態恢復的持續時間，增加發現變化的可能性，而不僅僅確定短期影響[36-38]。

圖3 樹冠覆蓋度與關鍵生態參數間的關系[36]Fig.3 Relationships between tree canopy cover and key ecological parameters

圖4 樣地中關鍵生態參數隨時間的變化[36]Fig.4 Variations of key ecological parameters in sample plots with time

3.2 土壤侵蝕的控制

土壤侵蝕主要由水引起，是土壤退化的表現形式之一，對全球陸地生態系統構成嚴重威脅。在森林恢復對三峽庫區水土流失影響的研究中，發現植被恢復是減輕不同景觀和人為干擾水平土壤流失風險的1 種有前景的策略[39]。由于復雜的地形條件和土地利用，森林恢復對土壤侵蝕的影響存在不確定性，特別是在山地庫區進行密集人類活動的前提下。研究者評估中國三峽庫區森林恢復對土壤侵蝕的控制效果，利用修正的通用土壤流失方程和時間序列數據估算三峽庫區2001—2015年的土壤侵蝕及其變化，在像元水平上估算土壤侵蝕坡度，確定土壤侵蝕對森林恢復的響應。結果表明，2001— 2015年，土地利用/覆蓋變化以退耕還林為主，三峽庫區年均土壤侵蝕速率呈下降趨勢，年下降率為1.28%；土壤侵蝕速率的變化存在顯著的空間差異，25°～35°間地形坡帶的土壤侵蝕速率顯著降低，林地恢復較密集（圖5）。在不同土地轉化過程中，林地平均土壤流失率的斜率最大。說明森林恢復可有效減少山地庫區土壤侵蝕，但在不同植被恢復過程中差異顯著，且存在時滯效應和海拔梯度差異。雖然大部分森林恢復發生在陡坡地區，但坡度仍是空間上的主導因子。隨區域生態修復工程實施，大面積耕地被改造成林地或灌叢。自然植被覆蓋度提高，降水和地表徑流侵蝕減少。新森林主要分布在陡峭的斜坡地區（N 15°），積極的造林政策能更好地滿足這些地區水土流失控制的需要，對土壤侵蝕的控制效果比三峽庫區中實施的其他土壤保持政策更有效。

圖5 2001與2015年三峽庫區土地利用/覆蓋空間分布[39]Fig.5 Spatial distribution of the land use/cover in 2001 and 2015 in the Three Gorges Reservoir area

4 山區天然林的生態修復重點方向

4.1 改進和擴大檢測方法

在氣候變化的情況下，有必要通過所有保護區的永久性試驗區網絡不斷改進和擴大監測方法。計算機化模型可獲得高質量且可靠的信息，結合遙感方法和數據（機載圖像和衛星圖像等），可表征大規模區域的森林動態。高分辨率衛星圖像在森林冠層建模（用于表征森林的間隙動態）方面有很大潛力，可通過遙感和GIS 技術協助森林生態系統的生態修復過程。激光雷達在林業特別是在高海拔森林和垂直結構中已取得一系列成功；因傳感器高度有限，普通的光學傳感器很難提供森林的垂直資料，但激光雷達可通過采樣的方式被感知，配置高頻脈沖激光，可準確提供森林的水平和垂直信息[40-41]。除激光雷達外，也可通過其他技術獲取高精度數字高程數據，例如合成孔徑雷達（Synthetic aperture radar，SAR），目前有機載與星載兩種搭載方式，為高精度數字高程數據的獲取提供了新途徑，也是當下林業遙感的熱點。

4.2 制定完善、具體的森林管理制度

有學者認為，在中國的干旱和半干旱地區，種植不適合當地環境的樹木，以目前的綠化政策（包括大規模苗木和樹木種植項目），可能會破壞生態條件，新種植的樹木無法改善環境，可能導致環境惡化；在脆弱的干旱和半干旱地區進行大規模造林，會增加缺水的嚴重性，減少造林地的植被覆蓋，并對物種多樣性產生負面影響[42]。法規和政策應在國家計劃的區域內更靈活地制定，地方政府應努力在國家計劃指南的框架內創建地方（縣、鄉和村等）一級的自我可持續政策[43]。

4.3 考慮不同區域的限制

森林規劃至關重要，各種活動的影響會隨地區不同而不同。中國的自然和社會經濟狀況因地區而異，因此在國家林業計劃的指導下，區域項目應著重于區域特定條件和需求。在確定不同山區天然林的合適恢復措施時，對生態恢復區進行分類研究至關重要。為了解特定區域潛在的森林恢復需求，需詳細調查該森林區域的具體狀況。詳細的分區有助于確定關鍵區域，并優先進行恢復計劃和評估工作。我國已確定了進行森林恢復的某些關鍵區域，如北京和天津附近的生態修復區、西北黃土高原水蝕生態修復區和長江中游生態修復區[44]。山區天然林的修復對環境的影響是深刻而全面的，但在一定程度上，這些影響尚不清楚，需進一步評估。因此，有必要對恢復工作的影響進行更多研究，提高恢復工作的有效性。這些影響可能包括不同恢復情景對水流模擬、養分循環、森林演替和物種多樣性變化等自然資源方面的綜合影響，這些相關問題需進一步研究[45-47]。

4.4 共同進行自然再生與人為干預

在進行森林經營的過程中，錯誤的經營方法可能導致大量山地森林遭到破壞。我國小興安嶺的紅松林在不進行人工干預、完全通過自然再生恢復的情況下，恢復至其原始狀態大約需要1 000年的時間；天山山脈通過自然更新天山云杉林，大約還需要近兩個世紀才能恢復初始狀態；因此，在進行自然再生的同時需進行科學的人工干預，不應坐等自然恢復[48-50]。進行人工生態修復可按照要求，選擇目的樹種，通過合理密度或混交等方式加速更新過程。在生態修復過程中，需注意以下幾點：造林樹種及其比重和混交模式的選擇；清理伐區；造林密度與造林方法；幼林撫育管理制度；幼所需種苗量及工作量。多方面因素共同作用，才能適應我國生態恢復及林業發展的需要。

5 小結與展望

國內外學者運用多種方法與技術對不同地區山區天然林的生態修復進行研究，從單一樹種到局部森林生態系統，再到具體地區的生態整體層面，進行了多方面的研究與分析，肯定了山區天然林對當地生態環境的調節作用，同時結合遙感和地理信息系統為山區天然林的生態修復提供新的技術手段。縱觀世界，各個國家在山區天然林修復方面的研究有所差異，但整體研究方向一致，均認為山區森林對于生態環境的作用至關重要。人們已認識到環境對人類發展的重要性，森林在整個生物圈中的作用也越來越受到重視，國內外學者們關于山區天然林修復研究所得出的結論對荒漠化防治、森林經營和樹木病蟲害防治等方面的發展均起到了重要的參考作用。