蔬菜種業的現狀及展望

王立浩

（中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081)

蔬菜對世界人口健康、農業農村經濟和國際貿易都起到了重要作用，更是我國農業農村發展的重要產業。我國蔬菜常年種植面積達0.2億hm，總產量7億t以上，總產值超過2萬億元，以約10%的種植面積創造了整個種植業39.46%的產值。全國農村有近1億農民直接從事蔬菜生產，蔬菜生產對全國農民人均年收入貢獻近2 000元。蔬菜產業在我國服務三農、國家脫貧攻堅和鄉村振興戰略中發揮著至關重要的作用。實現蔬菜產業的可持續發展要靠科技創新，目前科技貢獻率約為55%，育種在諸多的科技因素中約占40%。種子是農業的“芯片”。種子安全關系到整個農業的發展。習近平總書記在2021年中央經濟工作會議上提出：“要開展種源卡脖子技術攻關”。蔬菜種業的發展對于蔬菜產業安全、農民增收致富、人民的幸福健康都有重要意義。

淺談育種時代更迭

作物育種的歷史源遠流長。從作物馴化以來，早期選擇留種和形成最早的地方品種在種植者中間完成的。孟德爾定律發現以后，出現了基于遺傳學的育種，20世紀初發現雜種優勢之后又發展了雜種優勢育種。國外的蔬菜育種發展起始于20世紀30—40年代，特別是在“二戰”以后，國際上關于育種知識產權保護的相關立法逐漸健全，促使育種快速發展。我國的蔬菜育種開始于20世紀30—40年代，當時引進了一些國外的優良品種，在建國以后開展了大量雜種優勢利用的研究。學者們總結為幾個階段，育種1.0階段：基于經驗和傳統遺傳學的育種時代。進入90年代后，隨著分子標記技術的發展，開發了大量的分子標記。到近些年，分子標記已經可以大通量地運用到育種中，實現了育種2.0階段：基于分子育種技術為主流的育種時代。下面2個階段國內外都在發展，且在某些品種局部實現，也是今后發展的重要目標，育種3.0階段：基于全基因組、數字化為主流技術的育種時代和育種4.0階段：以基因編輯、生物育種、人工智能等技術融合發展為標志的新一輪科技革命。

我國的蔬菜種業機制也在不斷的發展中。在20世紀，育種研發和應用的主體都在大學和研究所，種業公司的規模、育種能力還很弱。進入21世紀，我國蔬菜種業公司發展迅速，一些研究所背景的公司也完成了商業化的改制。至此，公司的銷售額和品種數量有了很大的增長。科研院所依然是品種創新的核心力量，而一些大型種業企業也具有較強的研發能力。

蔬菜種業發展面貌

蔬菜種業發展成效顯著

我國自20世紀60年代加強了蔬菜種質資源的收集、鑒定和挖掘利用工作，截至2020年底，我國蔬菜種質資源中期庫保存有近4萬份品種資源，位居世界第4，對蔬菜新品種選育起到了重要作用。近年來，在國家重點研發計劃、國家自然科學基金、農業農村部大宗蔬菜產業技術體系及地方專項財政等項目的支持下，我國蔬菜生物育種從資源鑒定、挖掘到種質創新都取得了長足的發展。我國蔬菜種業取得了巨大成就，育成新品種6 500余個（至2020年），蔬菜良種經4次更新換代，品種自主率達87%，其中甘藍、辣椒、白菜、番茄、黃瓜等大宗蔬菜自育品種發揮了決定性的作用，強力支撐了我國蔬菜產業的持續、穩定發展。

國際上種業發展也很快。國外對種質資源的重視開始于現代科技，資源的數量和質量都很高，且善于挖掘資源。早在20世紀30—40年代開始，尤其在20世紀中后期品種知識產權相關的立法健全之后，公司的商業化育種發展很快。目前，全面實現了分子育種。大學、研究所在國家科技政策資助下，在資源挖掘、遺傳理論和原始創新方面取得了不少進展。

近年來，我國育種相關新技術發展很快。針對分子標記輔助育種，國內已擁有獲取標記大數據的大型自動化設備和平臺，如中國農業科學院蔬菜花卉研究所和北京市農林科學院蔬菜研究所分別建立了高通量KASP分子標記分型平臺。在蔬菜分子育種的平臺建設和技術研發上，我國已建設了如國家蔬菜改良中心、農業部園藝作物生物學與種質創制重點實驗室、薯類作物表型組平臺等。基于基因組后時代的蔬菜作物生物信息學、系統生物學、分子輔助育種、合成生物學也得到了快速發展，使得我國在蔬菜作物基因組分子標記育種方面具備了技術儲備。

近年來，我國蔬菜種業在種質資源、遺傳學、基因組學等方面取得重要成就，獲得一系列新品種，主要表現在以下幾個方面。

◎ 挖掘和創制出一批重要的種質資源

通過資源篩選，挖掘出番茄抗旱、耐鹽、高β胡蘿卜素、高可溶性固形物種質資源，創制出了番茄粉果、紫果、高γ-氨基丁酸和耐旱材料。在“十三五”期間，國內多家育種單位對番茄資源進行了精準鑒定，構建了多種野生番茄的漸滲系，利用已構建的漸滲系和國外引進的漸滲系，挖掘出一批優異的性狀。在番茄育種材料創制方面，歷經4年完成了第1次超級群體資源庫的構建。通過利用搜集到的辣椒材料，挖掘出辣椒耐鹽、耐熱、抗旱資源，中國農業科學院蔬菜花卉研究所辣椒課題組對我國基因庫中的1 904份辣椒種質資源進行遺傳多樣性分析，最終選擇了248份材料作為核心種質。近5年來，國內主要甘藍育種單位共搜集、引進國內外甘藍種質資源超500份，鑒定出甘藍抗枯萎病、抗根腫病資源，通過小孢子培養、遠緣雜交、基因編輯技術等創制了一批優良的育種材料。“十三五”期間，利用表型評價和分子鑒定技術，挖掘了黃瓜耐低溫、耐高溫資源等。據不完全統計，“十三五”期間，國內的大白菜育種單位引進國內外性狀優良的大白菜種質資源889份。利用抗根腫病大白菜與甘藍進行遠緣雜交，又結合胚挽救，獲得了具有根腫病抗性的種間新種質。

◎ 蔬菜遺傳學和基因組學的發展迅速

近年來，先后定位克隆了抗性、產量、品質、株型、育性等一批重要農藝性狀的基因或QTL（Quantitative Trait Locus），解析了部分基因的調控機理。例如，鑒定到甘藍抗枯萎病基因FOC1；定位了甘藍對黑腐病1號生理小種和3號生理小種的抗性；鑒定了大白菜葉球馴化相關的重要候選基因；精細定位了抗根腫病基因；利用一個大白菜DH群體，定位了抗干燒心的主效QTL；克隆到番茄產量、莖發育、開花和花序結構調控基因SlGID1a、SD1、ALOG；揭示了SlSBPASE調控碳同化和氮代謝、轉錄因子SlZFP2影響番茄產量和分枝；辣椒抗白粉病、辣味大小和辣椒素含量調控基因PMR1、Pun3、CaMYB48；在辣椒素含量的調控方面發現轉錄因子MYB31的表達決定了辣椒素的含量；辣椒抗疫病、抗炭疽病、抗線蟲等基因被定位或克隆。鑒定到黃瓜心皮發育、果實長度、花發育、瓜把長度調控基因CsWIP1、CsFUL1、CsLFY、CsGL2-LIKE、CsFnl7.1。

黃瓜、馬鈴薯、西瓜、大白菜、番茄、甘藍、辣椒等蔬菜作物的基因組測序工作相繼完成，中國農業科學院蔬菜花卉研究所通過增加2代和3代測序數據，改善了大白菜染色體掛載，完善了大白菜A基因組的全基因組序列圖譜，發表了V2.0和V3.0版本基因組序列，其對于組學的研究方法日益成熟，大量的基因組學數據為后來的組學和遺傳學的開發利用奠定了良好基礎。研究解析了番茄風味的形成原因和設計了新的育種理念，揭示了黃瓜苦味的代謝機理，揭示了白菜葉片脂肪族硫甙積累的物質基礎遺傳改良路徑。基于多種代謝物分析方法，建立了以優勢方法、特有方法和成熟方法相結合的代謝物測定技術，形成了對揮發性風味物質代謝組、黃酮及黃酮苷類代謝組、糖類及糖苷類代謝組和脂肪酸代謝組等方面的技術積累。

◎ 培育了一批有影響力的蔬菜新品種

全國的蔬菜育種單位共同努力，培育出一系列蔬菜優良新品種，如方智遠院士團隊完成“甘藍雄性不育系育種技術體系的建立與新品種選育”項目，利用分子標記輔助選擇選育了不育株率達到100%的顯性核基因雄性不育系，培育出中甘21等具有突破性的甘藍新品種；鄒學校院士團隊利用雜交聚合、花藥培養和分子標記輔助選擇等技術創制了多份核心育種材料，完成的“辣椒骨干親本創制與新品種選育”，骨干親本在“湘研”“興蔬”等品種中使用取得良好效果；金黎平研究員團隊完成“早熟、優質、多抗馬鈴薯新品種選育及應用”項目，開發了早熟、薯形好和抗病等實用分子標記，建立了高效早熟育種技術體系，育成了以中薯3號和中薯5號為代表的早熟、優質、多抗系列新品種；顧興芳研究員團隊完成“黃瓜優質、多抗種質資源創制與新品種選育”項目，創建了國際領先的分子標記多基因聚合育種技術，攻克了優質和抗病基因難以聚合的技術難題，育成了中農16號等多抗系列新品種；另外，“京研”系列的大白菜、“津研”系列的黃瓜等都取得了很好的推廣效果。中國農業科學院蔬菜花卉研究所辣椒課題組通過分子輔助育種技術，創制出抗辣椒輕斑駁病毒（PMMoV）和番茄斑萎病毒病（TSWV），且多抗、優質的“0516”“0516Tsw”等優異甜（辣）椒種質自交系，育成中椒105等國內首批抗新型流行病害PMMoV和TSWV，且兼抗黃瓜花葉病毒和疫病、品質優異的新一代甜（辣）椒系列新品種，推廣上也取得了較好的成果。

國外公司在國內也推廣了系列優秀品種，其中代表品種有坂田的西蘭花品種“耐寒優秀”、胡蘿卜品種“黑田五寸”，瑞克斯旺的越冬設施辣椒品種“37-*”系列、彩椒品種“曼迪”，先正達的越冬設施長方椒品種“奧黛麗”，圣尼斯的菠菜品種“速騰”“黑強”、番茄品種“SV7845TH”，海澤拉的番茄品種“羅拉”等，上述品種在國內的推廣都取得了良好的效果。

存在問題

◎ 蔬菜作物品種迎來國際市場的挑戰，部分茬口高附加值品種國外依存度高

21世紀以來，隨著改革開放的深入，不少國外種子企業將公司和品種輸入中國，這給我國種業發展帶來了機遇與挑戰。目前，我國蔬菜種業發展正面臨著巨大的“種源”風險：一是大宗蔬菜品種總體87%自主率的形勢也不可放松警惕，面臨著國外公司的猛烈沖擊。國內大宗蔬菜的市場巨大，國外種企瞄準大宗蔬菜作物的育種和品種推廣，積極拓展市場，從未放松。甘藍、番茄、辣椒等大宗蔬菜國外企業向中國市場發展的活動很活躍。二是部分蔬菜作物或茬口品種自主率低于20%，國外品種占據主導地位。據2019年中國種子貿易協會和海關總署數據顯示，蔬菜是我國種子進口量排名第1的農作物，特別是青花菜、胡蘿卜、菠菜、洋蔥及番茄、辣椒和茄子等長季節栽培的高端設施蔬菜種子90%以上嚴重依賴國外進口，是實實在在的我國農業種業“卡脖子”問題。每年進口設施栽培辣椒、茄子種子約20 t，占我國長季節栽培市場的95%。

◎ 優質蔬菜品種不足，難以滿足人民對美好生活的需求

《健康中國“2030”規劃綱要》要求引導我國國民合理膳食。蔬菜作為各種微量營養成分、礦物質和膳食纖維的主要來源，對于改善我國國民膳食結構、保持心血管健康、增強抗病能力及預防癌癥具有重要作用。目前，消費者更加注重蔬菜的營養品質、風味口感、外觀品質，而我國大宗蔬菜的育種目標長期以產量為首，對蔬菜營養品質、風味口感、外觀品質關注不夠；因此，發展在營養品質、風味口感、外觀品質方面表現突出的優質蔬菜品種，能夠有效補充市場需求，促進蔬菜產業發展，也可為人們提供更多類型豐富、優質營養的蔬菜產品。

◎ 基于種質資源深入挖掘和原始創新的育種科技急需發展

種業產業上的問題是結果，追溯原因是在育種科技。資源上，我國與發達國家存在一定的差距，特別是來自原產地的蔬菜種質資源。美國保存的蔬菜種質資源達9.6萬份，本土資源占12%，國外資源占88%；俄羅斯瓦維洛夫植物遺傳資源研究所保存的蔬菜種質資源有9.1萬份。育種技術上，國外育種企業已經開始使用自動化、高通量設備獲取標記大數據來開展廣泛的分子設計育種，規模化利用分子標記對質量性狀的抗病基因進行輔助選擇。精準育種技術，例如基因編輯技術，國際上研究所和大型育種企業已經能夠采用。國際上大型育種企業普遍采用雄性不育系或雌性系等技術開展蔬菜作物品種的選育，不僅整齊度好，而且能限制特異資源的流失。

如何驅動蔬菜種業發展

加強頂層設計，建立和進一步優化種業創新機制

大學主要是從事重要的遺傳理論、方法等相對基礎研究；研究所注重資源的挖掘和原始創新，偏重于應用和應用基礎研究；公司著重商業化品種的創新和推廣，主要是應用；因此，我國蔬菜種業需要建立和優化“大學—研究所—公司”分工合作、協同創新機制，并通過學習國外的成功經驗，三方形成高效合作、互補與共贏。

加大項目支持力度，鼓勵原始創新，積極發揮科研機構在種業創新中的作用

第一，加大項目投入。一是大宗蔬菜育種需要國家持續重視支持，保持我國在種業上的主導，這是影響我國蔬菜產業持續發展的重要核心；二是新品種國有化率低的蔬菜作物的育種，如胡蘿卜、菠菜、洋蔥、彩椒等突破“卡脖子”問題。根據目前發展狀況，建議重視種業的原始創新，這就需要支持科研單位主動在科技創新中擔當重任，鼓勵研究所與企業合作育種。

第二，加強優質品種選育。重點培育外觀精美、耐貯運、風味佳、營養好、產量高、效益高的甘藍、辣椒、白菜、番茄、茄子等專用品種，晚抽薹的大蔥、洋蔥品種等，滿足市場多元化需求。

第三，建立和提升育種創新平臺。根據前瞻性，多學科融合，加快技術平臺推進，助推技術革新，為種業發展奠定物質和平臺基礎。

種業企業在國內整體政策法規不斷提升完善的基礎上，不斷加大自身育種投入，不斷提高企業在種業中的作用

種業企業加大自身育種投入的前提是：（1）種業企業具有一定的發展，已經具備經濟基礎；（2）種業企業的投入能夠得到保護和回饋。對比國際育種企業，我國育種企業投入科技創新的資金是遠遠不足的。我國種業企業很長一段時間的特點是小而散，經過多年發展，這些年出現了一批具有一定規模的種業企業。隨著市場的規范化和國家知識產權保護力度加強，種業企業能夠獲得一定的利潤，并且品種得到保護的可能性越來越大；因此，今后企業投入育種的力度會逐步加大。

加強種業科技人才培養

加強農業院校在蔬菜學科專業的重視，培育我國自有的理論與實踐相結合的多層次種業人才，既有專攻于遺傳理論研究的科研工作者，又有資源創新、將遺傳理論應用到育種中的育種家，以及面向市場的商業品種育種家和從事育種和科研輔助工作的技師；另外，需要相關學科如植保、信息學、數學等人才的協同發展，進而培養一批蔬菜種業領軍人才。

加強種業知識產權保護

逐步完善品種登記、新品種保護為依據的市場管理和執法。采取措施，打破地方保護主義、執法舉證困難等限制，切實保護育種者的利益。

未來方向

推進基于分子育種技術的規模化應用

分子標記輔助育種技術是近年來蔬菜育種中的偉大成績。在玉米、水稻等大田作物上已經開發了可觀的標記，國內已經開發了基因芯片并應用于育種材料的遺傳前景和背景的選擇。蔬菜上，隨著我國番茄、白菜、辣椒、黃瓜等基因組序列的問世，目前很多作物也已經開發了不少標記。在可預見的未來，在開發了大量分子標記的基礎上，建立分子標記的檢測和應用平臺，通過大通量、靈活的分子標記、基因芯片等在蔬菜育種中的使用，用于抗病、優質、抗逆性狀的改良和聚合將是近期取得重要育種成果的方向。

發展數字化、分子設計和智能化育種技術

基于將表型組、基因組、代謝組等多組學聯合及與育種數據庫結合的數字化育種是重要方向。在分子標記開發和GWAS分析數據的基礎上，分子設計和智能化育種將突破育種家的傳統思維。我國蔬菜育種已經在傳統育種、基因組學、多組學、表型、功能基因定位和基因分型方面積累了大量數據，發展數字和分子設計育種的基礎條件已經初步具備，因此已經到了快速發展的階段。隨著人類社會步入互聯網、大數據、人工智能時代，生命科學、信息科學與育種科學的深度融合必是未來育種的發展趨勢。從近現代的雜交育種、雜種優勢育種到分子育種，基因組育種，再到數字化分子設計育種，育種技術涵蓋的學科已經越來越廣泛。數字化育種既面臨機遇又迎來挑戰，要建立基于蔬菜遺傳信息的標準化、可共享數據庫，遵循統一的數據規范化標準，確保數據質量，并根據不同蔬菜作物建立其對應的表型數據調查標準或規范。面對如此龐大的數據，要不斷更新計算機技術，使數字化育種在農業中發揮更好更大的作用。數字和分子設計育種將對蔬菜育種帶來重大突破。近現代育種比原始育種最大的突破是育種效率提高和不斷突破性狀的局限。數字和分子設計育種是利用數字技術管理育種中形成的海量信息，并用分子設計輔助人們規劃育種路線，可極大地提高性狀轉育和聚合的速度。分子設計育種有可能將多個基因聚合，形成多個基因的顯性和加性效應，可達到一般分子標記輔助育種達不到的效果。我國李家洋院士等借鑒了育種4.0的概念，定義了分子設計育種或智能化育種的概念，提出設計育種或智能化育種（4.0版），這會給我國蔬菜育種帶來新的機遇。

發展基因編輯、生物育種等綜合多學科的育種技術

基于基因工程和基因編輯技術可以高效準確地對目的基因進行修飾、沉默、改變和添加，對于性狀的改變具有高效和顯著的特點。過去一段時間，已經在某些作物和性狀上獲得成功。目前，已挖掘了許多控制辣椒性狀的基因，通過基因編輯技術，尤其是第3代基因編輯技術CRISPR/Cas9，不僅能夠對已挖掘的基因進行功能驗證，還可以改變相應性狀，但有多少潛力還不能預見，這將是未來發展的一個方向之一。

致謝：感謝中國農業科學院蔬菜花卉研究所劉星博士、助理研究員參與部分內容文獻檢索。