云南被子植物菊類分支的系統發育多樣性及其分布格局

周韓潔， 楊入瑄， 李 嶸

( 1. 中國科學院昆明植物研究所 東亞植物多樣性與生物地理學重點實驗室， 昆明 650201； 2. 中國科學院大學 生命科學學院， 北京 100049 )

生物多樣性是區域內所有物種的自然組合，它與人類的衣食住行緊密關聯。不同的區域，由于地質歷史、生態環境、經濟發展等因素的不同，生物多樣性的種類和組成大相徑庭，如約占陸地面積四分之一的山地包含世界一半以上的物種，熱帶地區擁有異常豐富的物種多樣性(Brown, 2014; Rahbek et al., 2019; Kougioumoutzis et al., 2021)。對這類現象形成原因的解釋，是生態學和生物地理學研究的核心問題，也是保護生物學關注的重要議題(Gaston, 2000; Kreft & Jetz, 2007; Quintero & Jetz, 2018)。

關于生物多樣性分布格局的研究，最早可追溯至德國地理學家Humboldt探討植物多樣性隨緯度和海拔梯度的變化(Morueta-Holme et al., 2015)。之后，利用物種豐富度指標，Kreft和Jetz(2007)研究了維管束植物的全球分布格局，結果表明物種多樣性由赤道向兩極逐漸遞減。近年來，DNA測序技術的發展和區域性生命之樹的構建，為從進化歷史的角度探討生物多樣性的分布格局及其形成原因提供了新的方法和途徑(Lu et al., 2018; Qian, 2018; Mishler et al., 2020)。系統發育多樣性(phylogenetic diversity, PD)是生物多樣性進化歷史研究中最常用的指標，它是區域內系統發育樹上所有物種的枝長之和(Faith, 1992)。Forest等(2007)研究南非好望角植物區系時，最早將系統發育的指標納入生物多樣性研究；在中國，Lu等(2018)從進化歷史的角度，對中國被子植物多樣性的時空格局進行研究，結果表明中國東西部植物區系的系統發育組成不一致，東部系統發育多樣性相對較高，西部系統發育組成相對較低。特有種(endemic species)是局限分布于特定區域內的物種，直接反映物種組成在空間上的變化，對揭示區域生物多樣性的分布格局和形成演變起著重要的作用(Crisp et al., 2001；黃繼紅等，2013)。Mishler等(2014)基于對澳大利亞金合歡屬(Acacia)特有種的研究，識別出該屬在澳洲的新特有和古特有中心，以此推斷不同區域生物多樣性的進化歷程不同。另外，特有種本身所具有的典型性和代表性，使其倍受保護生物學家青睞，被廣泛應用于生物多樣性熱點地區及優先保護區的識別(Brooks et al., 2006; Huang et al., 2016)。如保護國際(Conservation International)根據不同地區特有種的分析識別出全球36個生物多樣性熱點地區。此外，由于全球氣候變化、人為活動等因素的影響，生物多樣性面臨嚴重的威脅(Thomas et al., 2004; Brandt et al., 2019)。為全面評估生物多樣性的受威脅狀態，世界自然保護聯盟(IUCN)對物種的瀕危程度進行了劃分(Miller et al., 2007)。通過研究瀕危物種的分布格局可為探討生物多樣性對未來氣候變化的響應及開展生物多樣性保護提供重要支撐(Pimm et al., 2014)。如Zhang和Ma(2008)通過對中國受威脅植物的保護空缺進行分析，識別出12個優先保護的區域，以此為新時期生物多樣性保護方案的制定提供新的依據。

隨著數據資料的積累和開放共享，從多角度探討生物多樣性的分布格局為全方位理解生物多樣性的形成及保護提供了重要線索。然而，Orme等(2005)在研究全球鳥類的物種、特有種、受威脅物種豐富度的分布格局時發現，在不同的研究視角下，生物多樣性的分布模式并不完全吻合。因此，有必要選取不同的類群，從不同方面開展共同研究，以期全面認識生物多樣性的分布格局和形成原因，從而為生物多樣性保護策略的制定提供更精準的信息。

云南是中國植物物種、特有種及受威脅物種數量最為豐富的區域(李錫文，1985，1994；Wu et al., 1994—2012；Huang et al., 2016)，位于全球生物多樣性熱點地區喜馬拉雅、印度-緬甸、中國西南山地的交匯區(Myers et al., 2000)。云南被子植物譜系組成多樣，包含木蘭分支(magnoliids)、單子葉分支(monocots)、菊類分支(asterids)和薔薇分支(rosids)等多個重要演化支系(APG IV, 2016)。其中，菊類分支是云南植物區系組成中種類最為豐富、分布最為廣泛的演化支，包括唇形目(Lamiales)、杜鵑花目(Ericales)、菊目(Asterales)、龍膽目(Gentianales)等13個目，種類組成約占云南被子植物多樣性的25%(吳征鎰，1977—2006)。所含種數較多的科有菊科(Asteraceae)、唇形科(Lamiaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)等，所含種數較多的屬有杜鵑花屬(Rhododendron)、馬先蒿屬(Pedicularis)、報春花屬(Primula)等。云南被子植物菊類分支植物涵蓋喬木、灌木、草本、藤本、寄生、腐生等多種生活型(吳征鎰，1977—2006)。菊類分支中山茶科的木荷屬(Schima)、山茶屬(Camellia)，杜鵑花科的杜鵑屬(Rhododendron)，冬青科的冬青屬(Ilex)等多是云南植被構成中的主要建群種(李錫文，1985；朱華，2021)。本研究以云南被子植物菊類分支為研究對象，基于物種間的演化關系，結合其地理分布信息，從進化歷史的角度探討物種、特有種及受威脅物種的分布格局，旨在回答以下科學問題：(1)云南被子植物菊類分支的物種、特有種、受威脅物種的物種多樣性與系統發育多樣性是否具有相同的分布格局；(2)云南被子植物菊類分支多樣性分布格局的形成原因是什么。

1 材料與方法

1.1 研究地區

云南地處中國西南，位于97°31′39″—106°11′47″ E、 21°8′32″—29°15′8″ N。晚第三紀末至第四紀初以來的大規模山體隆升和深刻的高原解體，導致境內河谷深嵌、地勢高聳，整體呈西北向東南傾斜(楊一光，1990)。因受印度洋西南季風及太平洋東南季風的影響，氣候具有干濕季分明、降水豐沛、年溫差小、日溫差大等特點(王宇，2006)。正是這種復雜的地形地貌加之豐厚的水熱條件，造就了云南豐富多樣的植物區系種類(吳征鎰等，1987)。

1.2 數據來源

以《云南植物志》和《云南省生物物種名錄(2016版)》為藍本，根據被子植物系統發育分類系統界定的科屬范疇(APG IV, 2016)，利用FloraofChina、ThePlantList、PlantsofTheWorld、CVH、NSII等物種名稱及標本信息庫，修訂物種名稱、確認物種縣域分布，排除外來種和栽培種，構建精準的云南野生被子植物菊類分支物種數據庫。

依據物種地理分布信息，將僅在云南省內分布的物種稱為云南特有種，而將局限分布于某一特定縣域內的物種稱為狹域特有種。

依據《中國高等植物紅色名錄》(覃海寧等，2017)，整理云南被子植物菊類分支中的極危物種(critically endangered, CR)、瀕危物種(endangered, EN)和易危物種(vulnerable, VU)，并將其統稱為受威脅物種。

1.3 系統發育樹構建

將來自GenBank的DNA數據和Open Tree of Life相結合得到的GBOTB系統發育樹作為骨架樹(Smith & Brown, 2018)，利用R 3.6.2軟件中的V. PhyloMaker程序包(Jin & Qian, 2019)，以云南被子植物菊類分支物種數據庫中的所有植物作為物種庫，構建基于全部物種的系統發育樹。對GBOTO中未涵蓋的屬或種，使用V. PhyloMaker中的Scenario 3方法，根據其所在科或屬的系統位置添加到相應的科或屬中(Jin & Qian, 2019)。

1.4 生物多樣性測量

利用物種豐富度和系統發育多樣性量化云南不同縣域被子植物菊類分支的物種、特有種/狹域特有種、受威脅物種的物種組成和系統發育組成。

物種豐富度(species richness, SR)為各縣域內的物種絕對數量。考慮到不同縣域面積對SR的影響，使用物種密度(species density, SD)量化物種組成，計算公式如下(Li et al., 2015)。

式中：SR為縣域物種豐富度，即為所有物種的總和；A為縣域面積。

系統發育多樣性是縣域內所有物種在有根系統發育樹上的枝長總和(Faith, 1992)。以往研究表明SR與PD相關性較高(Morlon et al., 2011; Fritz & Rahbek, 2012)，為消除SR對PD的影響，使用標準化系統發育多樣性(the standardized effect size of the phylogenetic diversity,ses.PD)度量系統發育組成，計算公式如下(Cai et al., 2021)：

ses.PD=(PDobserved-PDrandomized)/sdPDrandomized

式中：PDobserved是縣域物種的系統發育多樣性；PDrandomized表示隨機過程產生的縣域物種系統發育多樣性；sdPDrandomized表示縣域物種的系統發育多樣性方差。如果ses.PD值為負，則表示該區域系統發育組成多樣性相對較低；反之，如果ses.PD值為正，則表示該地區系統發育組成多樣性相對較高(Webb, 2000)。上述分析利用R 3.6.2軟件中的picante程序包完成(Kembel et al., 2010)。

1.5 區域受威脅狀況度量

使用受威脅指數(threatened index, TI)和加權指數(weighted index, WI)度量云南不同縣域被子植物菊類分支的受威脅程度，計算公式如下。

式中：SRt為縣域內受威脅物種的豐富度，即極危、瀕危和易危物種的數量總和；SR為縣域物種豐富度，即為所有物種的總和；GE為受威脅物種的分值，根據物種受威脅等級，賦予極危3分、瀕危2分、易危1分。

1.6 生物多樣性保護區域識別

采用Pearson相關分析檢測物種密度與系統發育多樣性的相關性。使用地理信息系統ArcGIS 10(ESRI，2011)將物種、特有種/狹域特有種、受威脅物種的物種密度、系統發育多樣性及區域受威脅狀況與自然保護地的空間分布進行疊加，識別云南被子植物菊類分支的重點保護區域。

2 結果與分析

2.1 云南被子植物菊類分支的多樣性格局

根據被子植物系統發育分類系統的統計，云南被子植物菊類分支計有62科711屬4 462種和變種。其中，云南特有種1 080種和變種，縣域狹域特有種474種，受威脅物種315種(極危40種、瀕危91種、易危184種)。

云南被子植物菊類分支的物種、特有種/狹域特有種、受威脅物種的物種密度與系統發育多樣性均呈顯著正相關(圖1)，且云南南部和西北部具有最高的物種密度和系統發育多樣性(圖2)。去除物種多樣性對系統發育多樣性的影響后，由南向北，標準化系統發育多樣性逐漸遞減(圖3)。

A. 全部物種; B. 特有種; C. 狹域特有種; D. 受威脅物種。A. Total species; B. Endemic species; C. Stenotopic species; D. Threatened species.圖 1 云南被子植物菊類分支的物種密度與系統發育多樣性的相關性Fig. 1 Relationships between species density and phylogenetic diversity of asterids in Yunnan angiosperms flora

A. 物種密度; B. 物種系統發育多樣性; C. 特有種密度; D. 特有種系統發育多樣性; E. 狹域特有種密度; F. 狹域特有種系統發育多樣性; G. 受威脅物種密度; H. 受威脅物種系統發育多樣性。A. Species density (SD); B. Phylogenetic diversity (PD); C. Density of endemic species (SD. endemic); D. Phylogenetic diversity of endemic species (PD. endemic); E. Density of stenotopic species (SD. narrow); F. Phylogenetic diversity of stenotopic species (PD. narrow); G. Density of threatened species (SDt); H. Phylogenetic diversity of threatened species (PDt).圖 2 云南被子植物菊類分支的多樣性格局Fig. 2 Diversity patterns of asterids in Yunnan angiosperms flora

圖 3 云南被子植物菊類分支的標準化系統發育多樣性Fig. 3 The standardized effect size of the phylogenetic diversity patterns of asterids in Yunnan angiosperms flora

2.2 云南被子植物菊類分支的區域受威脅狀況

Pearson相關性分析表明受威脅指數與加權指數顯著正相關(r=0.91,P<0.001)，且二者的分布格局均顯示云南被子植物菊類分支物種受威脅狀況最為嚴重的區域為云南西北部與西部的迪慶藏族自治州、怒江傈僳族自治州、大理白族自治州、麗江市、保山市及東南部的紅河哈尼族彝族自治州和文山壯族苗族自治州與南部的西雙版納傣族自治州境內的多個縣域(圖4)。

A. 受威脅指數(%); B. 加權指數。A. Threatened index (%); B. Weighted index.圖 4 云南不同縣域被子植物菊類分支的受威脅狀況Fig. 4 Regional threatened status of asterids in Yunnan angiosperms flora

2.3 云南被子植物菊類分支的重點保護區域

根據云南被子植物菊類分支的物種密度、系統發育多樣性及區域受威脅狀況與自然保護地的疊加分析，云南被子植物菊類分支多樣性的重點保護區域主要位于云南南部西雙版納傣族自治州、東南部紅河哈尼族彝族自治州和文山壯族苗族自治州及西北部迪慶藏族自治州、怒江傈僳族自治州、大理白族自治州、麗江市境內各縣，尤其云南南部的景洪、勐海、勐臘，東南部的屏邊、西疇及西北部的大理、麗江、中甸、貢山等縣域(圖5)。

圖 5 云南被子植物菊類分支的重點保護區域Fig. 5 Key protected areas of asterids for Yunnan angiosperms flora

3 討論與結論

3.1 云南被子植物菊類分支的多樣性演變歷史

本研究表明云南被子植物菊類分支的物種密度與系統發育多樣性顯著正相關，這與傳統研究結果一致(Tang et al., 2014; Li & Yue, 2020)。然而，使用零模型(null model)保持縣域物種多樣性不變的情況下， 隨機產生的縣域系統發育多樣性與觀察縣域系統發育多樣性的比較發現，物種密度或系統發育多樣性豐富的區域并不一定具有多樣的進化組成，由南向北，標準化系統發育多樣性逐漸降低，即組成云南南部被子植物菊類分支的譜系多樣性較高，而北部(特別是西北部)被子植物菊類分支的譜系多樣性較低。究其原因，與地質歷史和植物多樣性的形成演變有關。云南西北部地處喜馬拉雅山的東緣，自第三紀以來，由于印度板塊與歐亞板塊的碰撞，加之江河深切，致使該區域產生了復雜多樣的生境類型(Li & Fang, 1999; An et al., 2001)，成為絹毛菊屬(Soroseris)、風毛菊屬(Saussurea)等諸多新生類群的發源地(Zhang et al., 2011; Zhang et al., 2021)，而這些新生類群大都起源于相同的支系，如菊科(Asteraceae)，從而導致該地區被子植物菊類分支的物種組成多樣性較高，系統發育組成多樣性較低。而云南南部為低海拔山地，地質地史上長期與熱帶東南亞緊密聯系，主要受熱帶氣候的影響，該地區由于相對穩定的地質構造和氣候環境，加之未受第四紀冰期-間冰期的影響(Harrison et al., 2001; Zhu, 2013)，既為珙桐屬(Davidia)、櫨菊木屬(Nouelia)等諸多第三紀孑遺植物提供了長期穩定的棲息地(Manchester et al., 2009)，也為冬青屬(Ilex)、亞洲鵝掌柴屬(AsiaSchefflera)、馬鈴苣苔屬(Oreocharis)等類群的生存繁衍提供了優良的條件(Chen et al., 2014；Li & Wen, 2014; Yao et al., 2021)，而這些類群大都來自于不同的進化譜系，如冬青科(Aquifoliaceae)、五加科(Araliacae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)等。因此，云南南部被子植物菊類分支的物種組成和系統發育組成多樣性都較高。

3.2 云南被子植物菊類分支的生物多樣性保護

受威脅指數與加權指數的聯合分析顯示，云南南部、東南部及西部的受威脅物種數量及受威脅程度最高。已有研究表明，隨著社會經濟的發展，以及人為活動，如大規模工程建設項目實施導致的生境喪失、野生種質資源過度利用引起的生物種群減少等，是植物受威脅的重要因素之一(Forester & Machlist, 1996; Brandt et al., 2019)。如Han等(2020)對卵果木蓮(Manglietiaovoidea)及Li等(2020)對云南梧桐(Firmianamajor)的研究發現，它們目前的種群數量稀少、分布零散，且大都生長在路邊、耕地旁等人為干擾嚴重的區域，棲息地喪失是這類物種生存面臨的最大威脅。除人為客觀因素之外，植物自身的因素，如繁殖障礙、近交衰退、萌發率低等也是植物受威脅的重要原因(孫衛邦等，2021)。如毛果木蓮(Manglietiaventii)在進化過程中，由于花粉產量有限，無法滿足生殖需要，導致種群數量減少，物種受到威脅(Wang et al., 2017)；Zhang等(2020)對自然雜交種毛脈杜鵑(Rhododendronpubicostatum)的繁殖生物學研究表明，由于親本間的基因漸滲，引起近交衰退，從而導致物種生存受到威脅。

物種密度、系統發育多樣性及區域受威脅狀況與自然保護地的空間分析表明，云南南部、東南部及西北部是云南被子植物菊類分支的重點保護區域。這些區域不但物種、特有種/狹域特有種的物種豐富度和系統發育多樣性較高，而且受威脅物種的種類和系統發育多樣性及區域受威脅程度也較高。因此，為應對全球變化和人為活動等引起的生物大滅絕， 加強對云南南部、東南部及西北部生物多樣性的保護顯得尤為重要。具體對云南南部、東南部來說，被子植物菊類分支的譜系多樣性最為豐富，也是進化組成最為多樣的區域(Zhu, 2016, 2017)。因此，加強云南南部、東南部被子植物菊類分支生物多樣性的保護，不但可以保護豐富的物種、特有種及受威脅物種的多樣性，還可以最大化地保護多樣的植物區系進化歷史。而對于云南西北部來說，雖然被子植物菊類分支的譜系多樣性最低，但這些譜系集中了大量的新生類群，這些新生類群往往是未來進化的主力(Xing & Ree, 2017; Ding et al., 2020)。因此，加強云南西北部被子植物菊類分支生物多樣性的保護，不但可以保護豐富的物種、特有種及受威脅物種的多樣性，還可以最大化地保護植物多樣性的進化潛能。然而，從現有自然保護地的分布來看，并未覆蓋所有的重點保護區域，為了更加合理和全方位地保護植物多樣性(包括進化歷史和進化潛能的保護)，建議適當擴大現有自然保護地的面積，優化現有自然保護地的規劃和布局。

致謝中國科學院昆明植物研究所信息中心提供本研究所需的基礎數據。