水-土壤-牧草之間礦物質轉化耦合系統研究概況

王 甜， 王綠葉， 梅寧安， 韓莉萍， 李 斐， 周玉香*

（1.寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏鹽池灘羊選育場，寧夏 鹽池 751506；3.寧夏農林科學院畜牧獸醫研究所，寧夏 銀川 750002；4.銀川市綜合執法監督局，寧夏 銀川 750002）

近年來，飼料作物的營養價值問題備受畜牧工作者的關注，而決定飼料作物營養價值的因素有很多，其中就包括飼料作物中礦物質元素的含量和來源。雖然礦物質元素在植物中的含量較低，但如若出現缺乏，亦會影響植物生長，導致發育受阻、產量降低，嚴重時則顆粒無收（李麗霞，2005；邵建華等，2001）。作物中礦物質元素主要來源是土壤和水環境，土壤和水環境中礦物質元素含量又會對作物的品質和產量造成影響（Wu等，2002）。植物礦物質濃度一般反映了土壤及水環境中供給根部的礦物質是否充足，可供吸收的礦物質不充足會導致植物生長受阻。因此，對水-土壤-牧草之間主要礦物質元素含量及其在三者間的轉化耦合進行分析研究對牧草營養價值及家畜健康有重要意義。此外，土壤、牧草和家畜是一個不可分割的統一循環圈（辛國省，2010）。研究表明，不同地質環境中的土壤、牧草和動物礦物元素水平表現出明顯的地域性變化，且存在一定的相關性。不同礦物質缺乏癥及其對作物產生的影響見表1。

表1 植物部分礦物質元素缺乏癥狀及其影響

1 常量礦物元素

常量礦物元素在水、土壤、牧草中廣泛存在，且在水-土壤-牧草轉化耦合系統中占具重要地位。牧草正常的生理和生命活動離不開礦物質，礦物質的缺乏或過量會引起牧草生長受阻、產量降低，導致家畜生產力和產品質量下降（辛國省，2010）。以下對Na、Mg、S三個常量礦物元素在水-土壤-牧草間的轉化耦合進行闡述。

1.1 Na元素 飼草中Na的濃度<30 g/kg DM時對反芻動物的采食量、粗蛋白質的消化率影響不大，而牧場飼草中Na的濃度一般<7 g/kg DM。有研究表明，32、66、96 kg/hm2三組鈉肥施用水平中，牧草的酸性洗滌纖維、灰分、鎂、磷水平及動物對干物質的攝取量和消化率各組均增加，且唾液中Na/K比例升高，同時增加了動物對Ca、P及陽離子的攝入量和表觀沉積量（Chry等，1995）。可見，施肥通過增加土壤中礦物質的含量，影響了牧草對礦物質的吸收及牧草品質，間接改變了動物對礦物質的吸收利用率，改善了動物體內礦質狀況。研究發現隨著土壤鹽度的增加，棉花對N、P、K的吸收和分配呈降低的趨勢，Ca2+、Na+、Cl-呈增加的趨勢（龔江等，2009）；土壤鹽度增加還在一定程度上促進了棉花部分器官對P的吸收，增強了根、莖對氮素的截留作用（李建亮，2013）。嚴亞龍（2015）研究不同供水方式和不同灌溉水礦化度對土壤水鹽分布及作物的影響，結果發現隨著灌溉水礦化度的增大，土壤中的鹽分含量也隨之增大，玉米和高粱的出苗時間出現延遲，出苗率呈不同程度的降低，二者株高、莖粗和葉片數等生理指標均下降；與連續灌溉相比，間歇灌溉土壤含水量分布均勻，在苗期結束后作物的株高較連續灌溉高8.1%~10.2%，這是因為間歇灌溉后土壤含水量分布均勻、鹽分含量趨于穩定適合作物的生長環境，從而利于作物生長發育；咸淡交替灌溉下土壤表層的水鹽分布最優，土壤含水率增加、平均含鹽量減少，促進了玉米及高粱作物的生長，其出苗率最高，出苗時間最短，產量最優。可見，水源礦質成分和土壤施肥對植物植株生長發育和礦物質含量具有較大的影響。也提示種植飼料作物時應該考慮水源成分和土壤施肥，確保飼料礦物質含量。

1.2 Mg元素 鎂是植物所必需的營養元素，在植物體內可與其他元素表現出相互拮抗和協同的作用，在植物與土壤之間也可進行轉化耦合。因此，對植物的生長發育及土壤礦質環境起到了非常重要的作用。

鋁可以誘導植物缺鎂，當土壤中鋁含量過高時就會抑制植物根尖分生組織細胞分裂，使根系生長受阻；二者在根系的質外體中相互競爭從而交換位點，鋁置換了鎂，使鎂不能更好地與質膜上的載體結合，從而導致植物缺鎂，表現出葉片發黃且呈條狀或斑點狀，嚴重時葉片干枯脫落，降低植被養分和適口性，不利于動物的消化吸收和健康（張亞晨，2018）。因此，土壤中施適量的鎂肥可以促進植物根系生長，抑制鋁脅迫下對植物根尖的損傷，防止植被鎂缺乏癥，增強植被營養價值。張華倩（2019）研究施不同濃度（0.2、0.4、0.8、2.0 mmol/L）鎂對鋁脅迫下多年生黑麥草礦物質營養元素吸收及累積的影響，結果發現各外源鎂離子濃度均有效緩解了鋁對多年生黑麥草的生長抑制作用，且顯著提高了多年生黑麥草體內H+-ATP酶和Ca2+-ATP酶的活性，在鎂離子濃度為0.8 mmol/L時達到最大值；Mg2+-ATP酶的活性隨鎂處理濃度的增加呈上升趨勢；鎂離子還提高了多年生黑麥草對N、P、K、Ca、Mg、Cu、Fe的吸收與累積，同時降低了其體內Al、Mn、Zn的含量；此外，在 鋁脅迫下，鎂的施加顯著增加了多年生黑麥草地上部過氧化氫酶和超氧化物歧化酶的活性。據此，在種植飼料作物時，應該考慮礦物質元素間的相互關系，提高飼料作物礦物質元素含量。

1.3 S元素 土壤水溶液中以水溶態存在的無機硫是植物硫素營養的主要來源，由有機硫的礦化而形成。我國北部和西部石灰性土壤中無機硫占總硫的39.4%~61.8%，而表層土壤的水溶性硫酸鹽變化很大，是由于雨水的淋溶、施肥、作物吸收和灌溉等因素引起的（李金鳳，2003）。水稻種植期間耕層土壤硫的輸入主要來自灌溉水，其次是底土層的供給和大氣干濕沉降，而硫的輸出主要是雨淋作用和水稻根部的吸收導致土壤硫含量的變化，該時期土壤硫的輸入量大于輸出量，硫庫增加18.69 kg/hm2，有18%來自無機硫庫的增加（胡正義，1998）。毛小濤（2017）對連續施硫肥、氮肥、磷肥、硒肥的旱作苜蓿的產量品質及土壤養分進行了研究，發現其中施硫肥增加了苜蓿中S、B含量，降低了苜蓿地上部酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維含量以及Fe、P、Zn的含量，提高了苜蓿干草的品質；施硫肥還增加了土壤全硫、無機氮含量和全氮含量，降低了土壤pH及其他金屬離子含量。

2 微量礦物元素

微量礦物元素的發現與應用，是近些年來植物礦質營養研究領域的重大發現和農業施肥的巨大進展，一方面是因為微量礦物元素的施用，不僅提高了農作物的產量，而且還改善了農產品品質；另一方面還解決了病蟲害理論不能解決的植物缺素癥的病因，促進了農業生產的發展（劉建明等，2016）。

2.1 Fe元素 鐵是植物生長發育所必需的微量礦物元素之一，在多種植物必需礦物元素中，鐵的需求量最大，且參與多種生化反應（Kobayashi，2012；周曉今，2012）。目前隨著土壤鹽堿化程度的加劇，植物缺鐵現象越來越普遍，導致作物產量和品質降低，從而影響動物健康。因此，為吸收足夠的鐵，同時避免過量吸收造成的毒性，植物進化出了完整的鐵吸收、利用、儲藏系統（周曉今，2012）。

李素貞（2019）通過對玉米鋅鐵調控轉運體（ZmZIP5）空間表達模式進行分析，對ZmZIP5過表達及植株中鋅鐵含量進行了測定，進而利用胚乳特異型啟動子啟動ZmZIP5在玉米籽粒中過表達。結果表明ZmZIP5主要在玉米生長活躍的幼嫩組織中表達，ZmZIP5過表達使植株根及上部組織中的鋅鐵含量分別降低和升高，說明ZmZIP5具有吸收鋅鐵并將鋅鐵從根部轉運到地上部組織的功能；此外，胚乳特異型過表達ZmZIP5能夠增加玉米種子中鋅鐵的含量。以上研究結果說明影響作物體內礦物質含量的因素除了水源和土壤之外，與其自身也密切相關。有研究發現作物種植和施肥均增加了土壤中有效鐵的含量，苜蓿連作地耕層土壤有效鐵含量與種植年限呈正相關，較第一年均有增加；糧豆輪作地中氮磷有機肥配施后，耕層土壤交換態鐵增加較多，與不施肥相比增加了84.36%（王書轉，2016）。土壤有效鐵含量增加利于作物對其吸收利用，促進作物生長發育，并可直接或間接的參與作物體內呼吸作用和光合作用等重要代謝過程（Hell，2003）。王慶成等（1993）發現玉米體內鐵濃度隨生長發育時期和生長中心的改變而改變，苗期鐵濃度高于吐絲期，鐵濃度為葉片>莖稈>籽粒。高炳德等（2001）研究表明春玉米對鐵的吸收累積量表現出前期少、中期多、后期又減少的規律，最快吸收速率出現在抽雄和吐絲期。

2.2 Cu元素 李光輝（1990）研究表明，當牧草中銅的含量超過5 mg/kg時才可維持牧草的正常生長，當低于3~5 mg/kg時則表現為缺乏，然而牧草出現缺銅癥會引起放牧家畜體內缺銅，出現貧血、腹瀉、運動失調、被毛褪色等癥狀，危害家畜健康。鄭中朝等（2002）在養羊手冊中也寫道，綿羊對銅的需要量為7~11 mg/kg DM。斯坎達爾·買合木提等（2008）通過對南疆四縣區（庫爾勒市普惠牧場、沙雅縣塔里木第一牧場、新和縣牧場、尉犁縣礅闊坦鄉）的土壤和牧草中銅含量進行了測定，發現四縣區土壤中銅含量分別為25.37~26.59、17.01~17.87、21.75~24.25、27.28~29.56 mg/kg，牧草中銅含量分別為5.03~5.13、11.79~12.77、4.18~4.46、1.49~1.65 mg/kg。可見新和縣牧場和尉犁縣礅闊坦鄉兩地區牧草中銅含量未超過5 mg/kg，不利于牧草生長和家畜健康。因此，兩地區應合理施加適量且高效的微肥，減少牧草和家畜銅缺乏癥的發生。種稻年限的增加對鹽堿土pH、水溶性鹽分總量具有顯著降低的作用，同時提高了土壤有機質、全氮、速效磷、微生物量碳等養分的含量，促進了作物生長和提高了作物產量（陸水鳳等，2019；劉勝楠，2018；王巍巍等，2016）。羅成科等（2019）研究不同種稻年限對鹽堿土壤有機質、微量元素含量及水稻產量和品質的影響，結果發現連續種稻2年水稻成熟期土壤Fe、Cu含量較種植前分別提高51.7%和68.7%，連續種稻15年兩種元素含量的增幅為46.9%和59.3%；連續種稻5年顯著增加了水稻產量，高達11475 kg/hm2，種稻年限為15年時產量顯著降低，相比連續種稻5年，減產率達24.8%，且連續種稻5年的稻米整精米率較種植1年增加5.2%，堊白粒率、堊白度分別降低20%和2.4%，稻米品質達到了2級。可見，連續種稻5年土壤礦質得到了較大改變，微量元素含量增加，作物產量和品質達到最優，且微量元素在土壤-水稻間的轉化耦合發揮了重要作用。

2.3 Zn元素 微量的鋅是植物新陳代謝必不可少的（Ahmad等，2020；Nagayoti，2010）。鋅參與玉米體內生長素的合成，缺鋅會影響生長素的含量，造成玉米生育期延長（姜偉，2014）。南陽市山泉水中微量元素Zn的含量為0.0310 mg/L，而在不同地質類型下山泉水中Zn元素的含量各有差異，尤其以酸性巖類和層狀水成巖類為顯著；微量元素在水分和土壤之間相互轉化、相互作用影響著土壤類型、植被的生長甚至人們的健康（姚黨生等，1997）。

龔臣等（2017）發現供試土壤經90 d淹水處理后，Cu、Zn的酸可提取態比例上升，尤其是Zn，這是因為土壤淹水后，體系從氧化環境轉向還原狀態，促進了土壤中可還原態Zn向酸可提取態轉化，從而有利于牧草根系對其吸收利用。且酸可提取態和可氧化態Zn占總量的比例分別上升3.90和2.56個百分點，可還原態下降1.76個百分點。王文杰等（2020）通過灌水對黑小麥籽粒微量元素含量的影響研究表明，在3種（生育期不灌水W0、越冬期灌1次水W1、越冬期和拔節期各灌1次水W2）灌水條件下，“西農黑大穗”籽粒Zn含量均最高，其中，在W1處理下，“西農黑大穗”籽粒Zn含量較白麥提高1.76%，而其他黑小麥均低于白麥；在W2處理下，“西農黑大穗”“隴紫麥2號”和“周黑麥1號”籽粒Zn含量較白麥提高1.63%~4.72%，其他黑小麥均低于白麥；與W0相比，W1處理提高了“黑優1號”籽粒中Zn含量。可見灌水處理對小麥籽粒Zn含量的影響有著品種間差異，通過灌水影響了水-土壤-小麥之間礦物質的轉化耦合機制，土壤中可交換態Zn的含量發生變化，從而對小麥的品質和產量產生影響。灌水處理后不同品種小麥籽粒Zn含量見表2。

表2 灌水處理小麥籽粒Zn含量

2.4 Se元素 土壤中的硒是植物的主要來源，隨著土壤酸堿度的增加，硒從土壤向根系的轉移顯著增加，土壤有機質含量降低（Wang等，2017）。植物對硒的吸收是一個主動過程，但是一些因素也會影響植物對其的吸收，包括土壤的類型、降雨的影響、硒的存在形式和含量的不同等因素。在酸性土壤中，硒常以堿式亞硒酸鐵存在，不易被植物吸收利用；在堿性土壤中，硒可氧化成硒酸根離子而成水溶性，易被植物吸收利用；由于土壤中的大部分硒可被雨水淋濾掉，植物含硒量也會受到影響；植物對硒酸鹽的吸收比亞酸鹽更容易，單質硒不易被吸收。

適量的硒可以促進牧草的生長、增加產量及籽粒中硒的含量，這在玉米（Jiang等，2017）、水稻（張木等，2018）和苜蓿干草（Hall等，2013）中均有發現。有關研究結果表明苜蓿干草中的硒有72.13%~92.07%為有機硒，說明從土壤中吸收的硒大部分在根部轉化為有機硒，且向地上運輸；由于單施硒肥和鈷肥可以顯著的提高苜蓿干草中全硒全鈷的含量，但對有機硒的轉化率并沒有產生影響，當硒與鈷混施時不但能增強苜蓿對硒的吸收與轉化，還能提高有機硒的轉化率，其中低量鈷與硒搭配比高量鈷與硒搭配效果顯著；此外，低硒低鈷型混施肥料對青干草中Cu、Zn等元素的累積效果最好，且能促進0~20 cm耕層苜蓿根瘤菌的生長和根瘤量的累積，從而促進苜蓿生物量的增長，改善牧草品質和適口性（郭孝，2010）。D'Amato等（2019）在探討硒和灌溉水對玉米籽粒產量、硒形態、酚類物質和胡蘿卜素以及某些抗氧化活性的影響研究中發現，將亞硒酸鈉以200 g/hm2的速率向玉米土壤中施肥，在灌溉條件下生長，灌溉對以上參數沒有明顯的影響，但施硒肥增加了無機硒和有機硒形態、葉黃素和水楊酸的含量。這些發現表明硒肥提高了玉米谷物的大部分營養價值，由于天氣的因素造成灌溉水中硒元素揮發和損失，導致了玉米籽粒產量和硒含量并未表現出明顯增加的趨勢。因此，適量的硒可以促進農作物的生長、增加籽粒的硒含量，硒的形態有顯著的改變，促進了植物對有效態硒的吸收利用；過量的硒對農作物有毒害的作用，可能是由于硒促進作物體內的過氧化作用占主導地位所致。可見，微量元素在牧草中的作用不能忽視，準確把握其施加量，分析其在牧草、土壤及水中的含量、變化規律、轉化耦合機制對牧草品質、家畜健康及土壤環境都具有重要的意義。

3 小結

常量礦物元素和微量礦物元素是維持飼料作物生長發育和提高產量、品質不可忽視的重要因素。礦物質在水、土壤、作物之間發生著拮抗協同作用及轉化耦合現象，使飼料作物根、莖、葉等器官礦物質含量發生變化，從而影響作物的產量、適口性、品質及家畜健康。部分礦物質通過施肥來增加其在土壤和作物中的含量，但礦肥施加量及元素形態的不同都會對水源、土壤和作物產生影響，施加量過大會引起土壤和地下水中礦物質過量沉積，土壤過度酸堿化，可供作物吸收的有機態離子減少，抑制作物的生長發育，加上雨水沖刷造成礦物元素損失和嚴重的環境污染。水灌溉條件下促進了礦物質在水、土壤、作物中的轉化耦合，使土壤中可供作物吸收的有機離子數增加，作物生長發育加快，產量增加。綜上所述，分析水源、土壤和作物樣品礦物元素含量，研究其在水源、土壤和作物樣品間的轉化耦合機制，評價水源、土壤供給作物可利用態礦物元素的能力，對牧草營養價值和家畜健康有重要意義。