草甸濕地土壤種子庫(kù)與土壤動(dòng)物對(duì)高原鼠兔干擾的響應(yīng)研究進(jìn)展

李勛 張艷 彭彬 李云松

(四川民族學(xué)院/橫斷山區(qū)生態(tài)修復(fù)與特色產(chǎn)業(yè)培育研究中心/川藏滇青林草撫育和利用研究中心，四川 康定 626001)

草甸濕地一般分布于海拔3500m以上的高原寒冷地區(qū)，作為高寒地區(qū)的一種獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，其擁有極為豐富的生物資源(草本、灌木、土壤動(dòng)物以及微生物等)，土壤質(zhì)地、肥力也優(yōu)于區(qū)域地帶性土壤。因此，草甸濕地是高寒地區(qū)珍稀的草地資源，也是半干旱乃至干旱地區(qū)重要的備耕地[1]。但是草甸濕地植被種類和覆蓋度明顯低于濕地生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)于全球氣候變化極為敏感，是我國(guó)高海拔寒冷地區(qū)最為典型、最為脆弱的生態(tài)系統(tǒng)草甸濕地生態(tài)功能。因此，草甸濕地生態(tài)功能的保持和提升已成為橫斷山區(qū)、青藏高原等高寒地區(qū)生態(tài)保護(hù)工作中亟待解決的問(wèn)題之一[2]。近年來(lái)，在全球變暖和放牧干擾等自然和人為因素的雙重驅(qū)動(dòng)下，高原地區(qū)草甸濕地面積正在萎縮，逐步干旱化和逆行演替，造成植物群落結(jié)構(gòu)和土壤環(huán)境的改變。而鼠類的遷入和大量繁衍也是造成草甸濕地退化的主要因素之一。

高原鼠兔(Ochotona curzoniae)在中國(guó)主要分布于西藏、青海、甘肅南部、四川西北部等海拔3000～5000m的濕地、草原以及兩者之間的過(guò)渡地區(qū)——草甸濕地。草甸濕地因其特有的生態(tài)特性和生態(tài)環(huán)境而受到國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者的關(guān)注。已有研究結(jié)果表明，由于高原鼠兔與家畜具有相同的食源，其地面采食行為會(huì)造成和家畜爭(zhēng)奪優(yōu)良牧草的局面，其地下掘洞行為會(huì)造成地表斑塊狀裸露和地下植物根系的破壞[3]。但近年來(lái)有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔與牦牛、羊等家畜的食物生態(tài)位重合度較小，因此對(duì)各類家養(yǎng)食草動(dòng)物的負(fù)面影響也較為有限，尤其是當(dāng)高原鼠兔的密度較為適宜時(shí)，能夠提高高寒生態(tài)系統(tǒng)地表植被覆蓋度、種類以及地下土壤動(dòng)物數(shù)量和種類，因此對(duì)于增加草地生物量具有正面影響[4]。同時(shí)，高原鼠兔挖掘的洞穴能夠?yàn)槎喾N鳥(niǎo)類提供巢穴，其挖掘行為也使土壤松動(dòng)，加速土壤中氮磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的礦化和分解，進(jìn)一步促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程和提升土壤的保水保肥能力，從而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生積極影響[5]。因此，高原鼠兔對(duì)高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的作用是雙重的，既有負(fù)面效應(yīng)，也有積極作用，但其種群密度必須得到合理控制，才有利于高原濕地的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和管理[6]，但是就高原鼠兔種群密度對(duì)草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)植被-土壤的益害關(guān)系以及合理的防控密度界定仍缺乏科學(xué)系統(tǒng)的基礎(chǔ)量化研究。目前，關(guān)于高原鼠兔干擾對(duì)草甸濕地的研究多集中于土壤肥力、土壤結(jié)構(gòu)、地表植物數(shù)量和種類等因子對(duì)高原鼠兔密度響應(yīng)[7]。

1 土壤種子庫(kù)對(duì)鼠兔干擾的響應(yīng)

土壤種子庫(kù)(Soil seed banks，SSBs)是指存在于土壤表層各種枯落物和土壤內(nèi)部所有具有發(fā)芽能力種子的總和。土壤種子庫(kù)是生態(tài)系統(tǒng)植被更新與植物群落優(yōu)化的重要基礎(chǔ)，其存在能夠保證地上植被受到自然或人為干擾時(shí)，物種基因可以延續(xù)下去而不至于滅絕。土壤種子庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化能夠洞察濕地植物群落可能的演替過(guò)程，是深入了解濕地植被結(jié)構(gòu)和功能的重要內(nèi)容[8]。前期研究發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫(kù)不但受所在地區(qū)的海拔高度、氣候差異、地形變化以及植物自身的發(fā)育特征等多種生物與非生物因素的綜合影響，同時(shí)對(duì)于其他生物(鼠類、昆蟲(chóng)等)和環(huán)境因子(溫度、降雨等)的干擾也極為敏感[8,9]。

群落演替一直是生態(tài)學(xué)家和植物學(xué)家感興趣和關(guān)注的問(wèn)題。地上植被的演替過(guò)程和階段對(duì)土壤種子庫(kù)有重要影響，土壤種子庫(kù)的種類、數(shù)量與前期該地區(qū)存在的植被、現(xiàn)有的植被和將來(lái)更新的植被具有不可分割的聯(lián)系。研究表明，隨著演替年限的增加，種子庫(kù)的數(shù)量、種類和該地區(qū)地表植被土壤種子庫(kù)的差異性不斷升高[10]。在物種多樣性水平上，不同土壤種子庫(kù)之間萌發(fā)條件具有很多不同點(diǎn)，包括其所處的繁殖物候期以及持久性種子庫(kù)與暫時(shí)性種子庫(kù)之間的比例等，在功能群水平上，環(huán)境中不同因素的干擾對(duì)種子庫(kù)的影響規(guī)律也不同[11]。

作為高海拔寒冷地區(qū)大面積分布和存在的一種小體型食草哺乳類動(dòng)物，高原鼠兔多具有掘洞、刨土以及在地表、地下采食的行為習(xí)慣，這種行為將直接干擾草甸濕地的環(huán)境因子(土壤濕度、土壤結(jié)構(gòu)等)，從而引起土壤養(yǎng)分含量和植物多樣性的改變。該物種營(yíng)家群式生活，選擇植被低矮的開(kāi)闊生境，形成洞內(nèi)貯藏食物的習(xí)性，具有典型的社會(huì)性，是猛禽及哺乳類捕食者主要的食物資源。已有研究表明，當(dāng)高原鼠兔的密度較為適宜時(shí)，其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的干擾程度將極大降低，甚至能夠提高高寒生態(tài)系統(tǒng)地表植被覆蓋度、種類以及地下土壤動(dòng)物數(shù)量和種類，因此對(duì)于增加牛羊等家畜的可食用牧草的占比、草地生物量乃至草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有正面影響[4]。而當(dāng)鼠兔數(shù)量或密度過(guò)高時(shí)，其對(duì)草甸生態(tài)系統(tǒng)干擾程度將超過(guò)耐受限度，此時(shí)將會(huì)造成土壤養(yǎng)分流失和土壤含水率降低，且該系統(tǒng)內(nèi)不可食用的雜草、有害草類等數(shù)量提高，弱化草甸生態(tài)系統(tǒng)的生物結(jié)構(gòu)多樣性乃至穩(wěn)定性，這說(shuō)明草甸濕地動(dòng)植物的多樣性、土壤結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分和水分對(duì)高原鼠兔干擾的響應(yīng)存在顯著的差異現(xiàn)象，而高原鼠兔自身對(duì)于植物的生態(tài)位幅度和對(duì)于植被下土壤的直接和間接影響可能是造成這種現(xiàn)象的主要原因[7]。也有研究結(jié)果表明，土壤種子庫(kù)與植物群落密切相關(guān)，其可以作為退化草甸濕地植物群落恢復(fù)、繁殖的潛在種子來(lái)源[12]。此外，土壤種子的發(fā)芽潛力也受到土壤生物的采食與搬運(yùn)等行為的干擾，從而影響未來(lái)的植物群落組合[13]。然而，高原鼠兔干擾下草甸濕地種子庫(kù)究竟是如何變化的，目前尚不清晰。

2 土壤動(dòng)物對(duì)鼠兔干擾的響應(yīng)

生態(tài)系統(tǒng)中多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的促進(jìn)動(dòng)力主要來(lái)自于豐富多樣的土壤生物，如部分土壤原生動(dòng)物(部分鞭毛蟲(chóng)類、根足蟲(chóng)類和纖毛蟲(chóng)類)、土壤線蟲(chóng)類(鞭蟲(chóng)、蟯蟲(chóng)以及類糞圓線蟲(chóng)等)、螨類和部分體型較大的節(jié)肢動(dòng)物可以直接參與土壤氮磷等養(yǎng)分元素的循環(huán)，但是部分生活在低緯度高溫地區(qū)的蟻類(主要是白蟻)、與植物共生的一些菌類可以分解植物殘?bào)w中纖維素或者木質(zhì)素，從而參與養(yǎng)分元素的循環(huán)。此外，這種通過(guò)微生物分解來(lái)促進(jìn)礦質(zhì)元素分解的過(guò)程，不僅可以提升植被的生長(zhǎng)速率，同時(shí)也能有利于土壤肥力的保持，且可以促進(jìn)表層土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成，增加下層土壤的通氣量、持水以及抗侵蝕能力。這一類土壤中和落葉下生存著的各種動(dòng)物一般統(tǒng)稱為土壤動(dòng)物，具體是指長(zhǎng)久或短期生存在土壤環(huán)境內(nèi)(包括大型植物的腐殖質(zhì))，并在一定程度上對(duì)土壤產(chǎn)生影響的動(dòng)物群。土壤動(dòng)物作為各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中種群結(jié)構(gòu)多樣性最高的的生物組分之一，在全球范圍內(nèi)，其對(duì)凋落物質(zhì)量變化有一致的促進(jìn)作用。在草甸生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分歸還和物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中，土壤動(dòng)物對(duì)多種元素的歸還、轉(zhuǎn)移以及儲(chǔ)存有不可替代的作用，同時(shí)也作為一種生物催化劑對(duì)凋落物分解和養(yǎng)分釋放起著十分重要的作用。

土壤動(dòng)物作為多種陸地生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)、食物鏈結(jié)構(gòu)中的重要消費(fèi)者和分解者，其在生態(tài)系統(tǒng)中的功能和作用不可忽視，土壤動(dòng)物可以消化吸收各類物質(zhì)以促進(jìn)自身生長(zhǎng)；土壤動(dòng)物通過(guò)排泄作用將各類養(yǎng)分物質(zhì)歸還到生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，從而改善生境條件。土壤動(dòng)物的功能實(shí)現(xiàn)主要通過(guò)其對(duì)其他動(dòng)植物的取食作用(Trophic effect)以及對(duì)動(dòng)植物、環(huán)境因子的非取食作用(Non-trophic effect)來(lái)體現(xiàn)，因此土壤動(dòng)物的數(shù)量以及種類常被認(rèn)為是土壤的健康水平、生物學(xué)效應(yīng)以及多種陸地生態(tài)系統(tǒng)遭到干擾程度等多方面的指示性生物因子[14]。經(jīng)過(guò)土壤動(dòng)物多種攝食行為以及挖掘活動(dòng)后，生物殘?bào)w進(jìn)一步零碎化，從而促使陸地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤的生化性質(zhì)產(chǎn)生變化，進(jìn)一步為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解、土壤生物活動(dòng)(真菌、細(xì)菌以及放線菌等)以及地表植物的群落結(jié)構(gòu)提供必不可缺的生物以及環(huán)境條件。反之，植物群落改善后優(yōu)化了生態(tài)系統(tǒng)的生境條件，又可以改善土壤動(dòng)物提供生存和繁育環(huán)境，同時(shí)地表植物群落結(jié)構(gòu)的改善勢(shì)必會(huì)調(diào)整和豐富土壤動(dòng)物的食物種類和數(shù)量。因此必須將植物和土壤動(dòng)物的保護(hù)相統(tǒng)一，才能夠真正促進(jìn)和提升陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。土壤動(dòng)物是陸地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物多樣性的主要組分之一，其通過(guò)參與碎屑食物網(wǎng)、枯落物降解以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解、供應(yīng)等過(guò)程，對(duì)提升多種陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性均具有不可替代的作用。一些學(xué)者發(fā)現(xiàn)，土壤動(dòng)物種類的多寡、密度與地表植物的群落結(jié)構(gòu)以及土壤結(jié)構(gòu)、肥力、水分含量等環(huán)境因子密切相關(guān)[15]。這是因?yàn)橹参锶郝錁?gòu)成的生境條件能夠改善土壤動(dòng)物生長(zhǎng)、發(fā)育環(huán)境，而且植物種類和數(shù)量的差異能夠調(diào)整土壤動(dòng)物的食物結(jié)構(gòu)。而草甸濕地土壤作為地下土壤生物的主要生存空間，其動(dòng)植物的類群結(jié)構(gòu)、土層內(nèi)養(yǎng)分元素以及含水率等理化因子的變化可以直接調(diào)控土壤動(dòng)物種類和密度。反之，土壤動(dòng)物是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要的生物組成，可以通過(guò)對(duì)枯落物的破碎、取食等活動(dòng)直接或間接地影響枯落物的分解過(guò)程。高原鼠兔是高海拔寒冷地區(qū)主要的生存于地下的哺乳類動(dòng)物，常被認(rèn)為是造成高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化的主要生物干擾因子，鼠兔的攝食、挖掘行為促使不同生境條件形成，生境條件的差異明顯改變了草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)草本、灌木的群落結(jié)構(gòu)、地表下層土壤的保水和保肥能力。反之，草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物群落結(jié)構(gòu)和生境條件的改變將影響土壤動(dòng)物的生存發(fā)育環(huán)境、食物種類和數(shù)量。綜上，高原鼠兔干擾和土壤動(dòng)物種類、密度之間存在必然聯(lián)系。

3 展望

土壤種子庫(kù)和土壤動(dòng)物作為草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在物質(zhì)循環(huán)和濕地恢復(fù)中發(fā)揮著極其重要的作用。雖然土壤動(dòng)物的生物量在土壤有機(jī)成分中占比較小，但其卻是生物地球化學(xué)循環(huán)的驅(qū)動(dòng)力之一，因此后期研究可從土壤-生物-植被等多個(gè)層次入手，系統(tǒng)分析鼠兔干擾對(duì)草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)的作用機(jī)理，進(jìn)一步為草甸濕地等脆弱生態(tài)系統(tǒng)土壤肥力恢復(fù)和生物多樣性提升提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。