周叢生物在稻田生態系統中的作用研究進展

申 祺， 馬凌云， 黃裕普， 朱紫檀， 張曉寧， 鐘順成， 孫 馳

（遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧 盤錦 124010）

周叢生物是由微生物聚集體及其交織的非生物物質（如鐵錳氧化物）組成的集合體[1]，普遍存在于水生生態系統[2]和稻田土壤表面[3]。 周叢生物通過對初級生產和食物鏈的影響[4]，驅動著水體和土壤中許多元素的生物地球化學循環[5]；同時，周叢生物本身也需要攝取營養和獲取生長空間，其生長繁殖可能與水稻競爭養分和空間[3]。 目前，周叢生物對稻田生態系統的影響方面涉及到氮素循環[6]、面源污水中氮磷去除[7]、重金屬累積[8]、氨揮發[9]及水稻種子萌發和幼苗生長[3]等。 大部分研究認為周叢生物的生長可促進氮元素的生物轉化與循環[6]、削減污染水體中氮磷污染負荷[7]、控制水環境中重金屬的遷移和毒性[8]、減緩因氨揮發造成的氮肥損失問題[9]，提高水稻作物的產量[3]。 只有張啟明等[6]文章分析了藻類在稻田生態系統中的作用， 還未有周叢生物對稻田生態系統作用的總結與分析。 本文圍繞近年來周叢生物對稻田生態環境和水稻生長的影響，分別從周叢生物對水-土界面理化性質的影響、周叢生物對重金屬的影響、周叢生物對氨揮發的影響和周叢生物對水稻生長關鍵期的影響等4 個方面進行綜述并在周叢生物的研究和應用上提出未來展望， 旨在進一步闡明周叢生物在稻田生態系統中的作用， 為有效管理田間廣泛存在的周叢生物和優化水稻生長提供理論依據。

1 周叢生物對水-土界面理化性質的影響

1.1 周叢生物對pH 的影響

周叢生物影響土壤的理化性質，尤其是pH[10]。周叢生物中的藻類進行光合作用還在一定程度上增加水體中的pH[6]。

1.2 周叢生物對碳元素的影響

Rao 等[11]和Das 等[12]的研究報道藍綠藻向土壤中輸入有機碳， 進而成為作物生長所需碳元素的重要來源。 同時， 微生物群落之間因其相互競爭，對碳源的利用強度也不同[13]。

1.3 周叢生物對氮磷元素的影響

周叢生物對氮、 磷等的遷移和轉化起調控作用[14]，它利用表面微孔結構作為吸附位點，吸收水體中氮和磷等營養物質運輸至空腔內存儲固持[15]使其生長，而當其死亡后，又釋放回土壤中。

周叢生物中的藻類在氮素循環中起關鍵作用， 周叢生物可以在一定程度上減少土壤中和水體中的氮素濃度[9]。 有研究表明，藻類生長不僅會吸收利用氮素促進自身生長[16]，還會通過固氮方式增加稻田土壤中植物的可利用氮含量[17]。Pereira 等研究發現許多藍細菌能夠提高農業領域的氮利用率[18]，進而提高了養分利用效率。 周叢生物能通過吸收、反硝化、氨揮發和吹脫的途徑[7]有效去除水相中的氮污染物[19]。 另一方面周叢生物會通過增加水體pH 甚至促進尿素的水解，提高水體中的氮濃度[9]。

有研究指出周叢生物的生長凋落過程可調控稻田中磷元素的吸收和釋放[2]。 Lu 等[20]通過研究發現周叢生物能夠通過吸收和吸附作用同時從水-土界面富集磷。 張啟明等[6]發現藻體分解能提高表層土壤中生物有效磷的含量， 提高磷的有效性[21]，同時，在分解過程中會生成各種形式的化合物， 化合物通過其螯合功能， 將其中的磷釋放出來，為植物所利用。 周叢生物通過分泌酶（如磷酸酶）將有機磷轉化為無機形態[22]，然后釋放到水體中，可能造成水體富營養化。

1.4 周叢生物對土壤物理性狀的影響

藻類的存在改善了土壤的物理性狀。 研究發現，藍綠藻在生長期間能夠向胞外分泌化合物[23]，發揮藻體細絲的交織作用以及通過藻體生物量增加的有機碳一同將土壤顆粒膠結起來， 從而促進了土壤團聚體形成或土壤穩定。

2 周叢生物對重金屬的影響

研究結果表明， 周叢生物可以有效吸附、富集、去除Cu、Cd、Pb、Mn 等重金屬離子[24-25]。其中pH 和胞外聚合物 （Extracellular polymeric substances，EPS）中活性基團會影響周叢生物對重金屬的吸附作用[26]；周叢生物造成重金屬在體內累積[8]；周叢生物含有的化學基團能通過離子交換或絡合的方式與重金屬離子結合，去除液體介質中的重金屬離子[27]。此外研究還發現，周叢生物物種（藻類[28]或細菌）多樣性與其對重金屬的耐受性[29]呈正相關。

3 周叢生物對稻田氨揮發的影響

施用氮肥對水稻增產起到了關鍵的作用，但施用到農田中的肥料約有10%～29%會以氨氣揮發的形式流失[30]，造成大量的氮肥流失[31]。 趙婧宇等[9]研究指出周叢生物生物量與氨揮發呈正相關，并且通過添加除草劑特丁凈（C10H19N5S）調控周叢生物生長（改變周叢生物的生物量及其微生物組成） 能夠有效降低基肥和田面水中氮素含量以及分蘗肥期間稻田土壤氨揮發， 從而減緩因氨揮發造成的氮肥損失問題。

4 周叢生物對水稻生長關鍵期（萌發和幼苗期）的影響

4.1 周叢生物促進水稻種子萌發

孫瑞等[3]和Lu 等[32]的研究都發現稻田土壤表面周叢生物促進了水稻種子萌發， 提高了水稻種子內α-淀粉的酶活性[33]，其可能是通過改變表層土壤和種子周圍的微環境（如水熱條件[10]和pH[34]等）和釋放低濃度化感物質（如吲哚乙酸IAA 等[33]）起作用的。

4.2 周叢生物促進水稻幼苗生長

研究表明， 周叢生物的存在極大地促進了水稻的生長和產量提高[35-36]。 Whitton 等[35]研究發現，在水稻土中摻入藍藻可以提高水稻產量；孫瑞等[3]的研究表明土壤表面周叢生物促進了水稻幼苗的生長 （幼苗根系長度和生物量）；Shukla 等[36]和Singh 等[37]的研究也發現藻類可以促進根和莖的生長，增加水稻籽粒干重和籽粒蛋白質含量，這可能是周叢生物發揮了其“集體功能”的協同作用，使表層土壤養分的有效性和幼苗對養分的利用率得到提高導致的[3]。 此外，不同載體培養出的周叢生物對水稻生長影響的研究結論有所差異，孫瑞等[3]發現三種稻田土壤（延邊黑土、鷹潭紅壤土和鎮江稻田土）作為底物培養的周叢生物促進了水稻的生長，但Lu 等[32]卻發現以生物秸稈和生物炭材料為載體富集的周叢生物對植物生長是不利的。

5 未來展望

諸多研究顯示， 周叢生物對水體中營養鹽的遷移轉化和污染物（包含氮磷和重金屬）的消納、土壤養分的轉化和土壤肥力的提高以及水稻生長的促進等都具有直接或間接的影響， 并且具有巨大的應用潛力。然而，目前對周叢生物的研究應用尚處于初級階段。因此，需要在稻田土壤表面的周叢生物、資源循環利用、工藝技術、基礎理論等方面進一步開展相關研究：①關于周叢生物的研究多集中于水生生態系統， 或者石頭和木材等“硬性”表面，生長于稻田土壤等“軟性”表面的報道較少，因此，應該對稻田土壤表面的周叢生物進一步研究[3]。 ②周叢生物對水-土界面的生物地球化學循環起重要作用[7]。 然而，缺乏對其作用機制的深入研究。因此，應加強周叢生物對資源循環利用的研究。③周叢生物的存在可以在一定程度上起緩沖水質的作用， 并且將自然生物膜技術耦合到相關生態工程中可以提高處理農業面源污水（高負荷）的能力[7]，因此可將周叢生物與生態溝渠-垂直人工濕地工藝相組合， 以探索一種適合處理面源污水和易于推廣的新工藝技術[38]。④周叢生物促進水稻種子萌發和幼苗生長， 但關于周叢生物對水稻生長的影響方面仍有一些基礎問題亟待解決。例如：周叢生物是怎樣通過化感作用影響水稻種子萌發的[3]；不同載體培養的周叢生物對水稻生長的影響是否有差異[3]；探究周叢生物對水稻生長關鍵期以外時期的影響。