植物元素防御機制研究進展

尚小宴 李瑩美

（普洱學院，云南 普洱 665000）

人們在不斷完善植物學、生態學理論的過程中發現了植物與周圍環境共生關系的獨特性。這種相互關系對于植物的基本生存來說是極為重要的。和絕大多數動物具有的能夠自由移動這一基本特征相比，在周圍環境給予植物自身負向作用的時候無法移動，因而許多植物在進化中不斷形成了改變自身特性以適應周圍環境的功能，作為維持自身生存的重要能力。可以說這些借助物理或化學等方式建立自身防御機制的策略是植物進化學中的一個不可或缺的組成部分，其涵蓋的范圍較廣，既包括以抵御植食動物、昆蟲等的生物傷害，也包括對特殊氣候如高溫，寒冷，強光的抵擋，此外還包括對酸雨、重金屬等環境污染的脅迫過程中，同時，金屬元素在植物體內累積誘導產生的抗蟲性、抗病性是植物化學防御的一個子集。元素防御假說的理論認為，許多植物有其富含的獨特元素，這些元素正是植物為了建立自身防御系統的重要自我選擇，植物的根系主動吸收或轉化出對應元素，并將其儲存到不活躍的細胞中。當植物受到周圍氣候或環境等因素的侵害時，會以被動或主動的形式運用這些長期儲存的高濃度元素來應對。這種方式是植物形成生存競爭力的主要來源之一，幫助植物抵抗或緩解傷害。本文綜述了植物元素防御策略，通過深入梳理植物區域的環境氣候、自然植被、抗蟲種質資源選育等內容，為植物乃至林業的高質量綠色發展提供意見參考。

1.植物元素防御假說

重金屬元素積累是特定植物物種在其組織中耐受、吸收和儲存一定量的金屬元素或非金屬元素的能力。雖然有報道稱植物組織中的金屬元素積累對植物生長發育有負面影響，但研究發現它同時具有一定的生態功能。最早有學者發現植物通過儲存高濃度的Ni 元素，有助于其降低真菌和昆蟲的傷害，并給予這一基本現象研究歸納出了受到人們廣泛關注的元素防御假說，即認為重金屬元素具有一定的生物毒性，被特定植物吸收并富集在體內后可以增強植株的抗蟲性。這一假說的提出不僅僅基于對現象的觀察和總結，還進行了長期大量的實驗。例如，有研究發現Cd處理下楊樹雄性植株可以顯著抑制食葉害蟲的生長發育和取食選擇，而雌性植株則明顯抑制了地下害蟲蠐螬的生長發育，驗證了Cd 脅迫所誘導的雄性和雌性植株抗蟲特征具有很強的組織特異性，這可能與葉片揮發和根系分泌物有關。然而，目前對于元素防御的研究重要集中在驗證元素的富集對植物防御的影響，主要從微觀層面進行分析研究，而從大尺度的環境梯度響應的研究還鮮有報道。

檢驗元素防御假說的方法包括以下幾個層面。首先，分別在自然環境下和實驗室條件下針對植物體內吸收并儲存的某一種元素濃度、含量展開研究，分析這種元素是否能夠幫助植物抵御外界的侵擾或傷害。其中，自然和實驗是兩種環境下的元素控制精確度不同。其次，從生理生化、代謝和分子機制等多角度多尺度對元素防御假說進行深入研究。梳理現有的文獻資料，許多研究均已證實植物主動吸收或轉化的重金屬元素，能夠幫助其抵抗細菌微生物的干擾，同時對食草動物具有防御作用。

2.植物化學防御機制

植物為了抵御來自害蟲和病原體的各種生物脅迫，產生了一系列保護性次生代謝物質，梳理這些物質的類型和主要作用方式，可以將其分為以下四種。首先是讓昆蟲主動回避，或是阻礙昆蟲進食的行為。其次是運用這種物質影響生物的消化。更進一步的，生物在吃下這種物質后，會中毒死亡或者是影響長期的生長。此外還可以以這種物質來吸引生物對應的天敵。

這種物質主要包括莽草酸代謝轉化成的酚類化合物如單寧等，能夠對生物的正常生長發育造成明顯的影響。在對入侵植物的化學變化及其對草食動物的影響研究發現引入烏桕中黃酮類化合物濃度越高，食草動物象夜蛾和黃刺蛾取食后其幼蟲質量就會越小；沙漠蝗取食含有單寧的植物后，中腸會發生致命的損傷。此外，這種物質還包括萜類化合物和含氮有機物，前者的種類較多，已知的具體化合物便宜超過兩萬種。例如，有學者提出紫莖澤蘭中有6個杜松烯類倍半萜，存在較為明顯的昆蟲拒食活性。也有研究以漸狹葉煙草為材料，發現當植物受到鏈格孢菌的感染后，從萜類合成前體 (乙酰輔酶A) 到倍半萜合成過程中大量酶基因的表達都被顯著的上調，倍半萜類化合物在幼嫩的葉片中能夠被鏈格孢菌誘導合成超過50 μg/g 鮮重的水平。而含氮化合物中的甾體糖苷生物堿是茄科植物體內產生的病原體防御化合物，該類物質具有廣泛的結構特征，對各類動物、害蟲和病原體具有明顯作用，生物在食取這種物質后，自身正常的生長發育會受到明顯影響。茉莉酸能誘導防御蛋白酶和酶抑制劑活性增加，使得食用長白落葉松的舞毒蛾幼蟲生長發育減緩及存活率降低，長此以往，此類有蟲的繁殖率顯著減小。

金屬元素在植物體內累積誘導產生的抗病蟲性是植物化學防御的一個子集，這一作用過程下的重金屬能夠促使植物分泌茉莉酸，符合植物受到各類傷害時的特征表現，而茉莉酸（jasmonic acid，JA）能夠有效刺激植物表達出各類防御基因，如產生黃酮、單寧等，影響到干擾自身生長發育的昆蟲。

3.影響化學防御的因素研究

植物的生長并非在真空條件下進行，而是需要面對環境中的各種因素。可以說這些因素的變化，或多或少總會對植物的正常生長發育產生各種影響。梳理作用于植物生長的各類環境因素，主要包括季節、氣候、生物入侵、機械傷、營養等，植物體內合成的次生帶物質盡管受到基因遺傳和表達的控制，但同樣受這些因素的作用，可以說不同環境條件下的同一植物，體內產生的次生代謝物濃度存在顯著的差異性。根據以往的研究，可以將影響植物防御機制的各種環境因子分為以下幾類，分別是生物侵害、氣候如低溫、紫外線等和土壤因子（土壤養分、酸度、重金屬）。這些因子不僅能夠直接影響到植物的防御機制，同時也會相互作用。以氣候因素為例，除了能夠直接作用于植物的生長發育狀態，也會通過影響植食生物從而間接對植物的防御體系形成作用。植物研究學家發現，和高緯度地區相比，較低緯度地區的昆蟲種類明顯較少，可以說昆蟲的種類和數量同所處環境的氣候息息相關，而食植昆蟲的干擾，長期作用下能夠令植物的防御機制更加完善。和其他非生物因子一樣，重金屬脅迫也會使得植物產生次生代謝物質，這些物質濃度的提升會促進植物合成更高濃度的茉莉酸，通過針對性的促進植物表達出防御基因即產生能夠影響昆蟲正常生長、發育和繁殖的次生代謝產物，幫助植物提高抵御化學傷害的能力。這一作用機理符合植物受到外界傷害如生物取食或機械損傷時的特征表現。植物學家發現金屬元素Cd 以離子狀態下的產生和聚集，會刺激遏藍菜合成茉莉酸，從而起到病蟲害防御的功效。與此同時，研究發現植物體內合成并聚集各種重金屬元素，是植物在長期生存和進化過程中建立起來的自我保護機制，能夠抵御許多昆蟲的傷害。各類植物在建立化學防御能力的過程中，提升抗蟲性的一個重要方法是產生并聚集各類對生物，尤其是植食性昆蟲正常生長發育和繁殖起到明顯負面影響的重金屬元素，通過直接影響昆蟲的進食來降低其對自身的危害。從這個角度來說，重金屬脅迫不僅會使得植物產生化學防御的能力，同時也體現出元素防御機制的功效。同時，聯合效應假說認為，植物體內聚集病產生的大量或高濃度的重金屬元素與化學防御物質能夠發揮協同作用，顯著提升植物的防御效果。

4.結論

必須深刻認知到，當前雖有大量研究驗證元素防御假說，但微觀研究仍有有待解決一些關鍵問題，想要將這種假說演變為一種學說還需要展開更加深入的理論和實踐分析。例如不同金屬元素的累積誘導植物的何種代謝物？分子機制為何？信號如何傳導？對食用植物的害蟲危害程度？只有當對這些問題做出明確且科學的回答后，才能逐漸建立并動態完善元素防御理論，并形成實踐意義上的影響。同時分析大尺度對元素防御的影響機制將會更準確把握植物演化規律，對這種規律的掌握有助于人們進一步了解植物和環境、氣候的關系，推動抗蟲種質資源選育學科的發展，甚至為林業的高質量綠色發展提供借鑒和參考。