滴灌水肥一體化對(duì)作物生理生態(tài)和果實(shí)品質(zhì)的影響研究*

楊斌環(huán)

（四川大學(xué)水利水電學(xué)院，四川 成都 610065）

0 引言

滴灌水肥一體化是一項(xiàng)精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)節(jié)水技術(shù)，是根據(jù)作物不同生長(zhǎng)階段需水需肥規(guī)律，利用精確滴灌系統(tǒng)分階段把水肥輸送到作物根部土壤的一種精量灌溉方法[1]，能定量供給作物水分和養(yǎng)分，并維持適宜水分和養(yǎng)分濃度[2]，調(diào)節(jié)土壤根區(qū)溫度和濕度，改善作物局部根區(qū)微環(huán)境，同時(shí)顯著提高水分利用效率、養(yǎng)分利用效率及果實(shí)品質(zhì)[3-4]。滴灌灌溉用水量是傳統(tǒng)灌溉用水量的12%，是噴灌用水量的50%，可提高作物產(chǎn)量15%～35%，滴灌也是減緩和適應(yīng)氣候變化、減少節(jié)水灌溉推廣過程中碳排放量的最佳節(jié)水灌溉技術(shù)[5]。目前，滴灌水肥一體化應(yīng)用面積已發(fā)展到7 000多萬畝，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部已在全國(guó)20多個(gè)省市組織推廣水肥一體化技術(shù)的試驗(yàn)示范，從棉花、蔬菜、果樹等經(jīng)濟(jì)作物擴(kuò)展到小麥、玉米等糧食作物。據(jù)測(cè)算，我國(guó)適宜發(fā)展水肥一體化技術(shù)的面積超過5億畝，發(fā)展?jié)摿薮蟆?/p>

國(guó)內(nèi)外在滴灌水分虧缺、鉀素調(diào)控對(duì)作物光合過程、果實(shí)品質(zhì)產(chǎn)量調(diào)控方面均有一定研究成果。鉀是作物正常生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素，在作物多項(xiàng)生理化學(xué)過程中起重要作用。鉀對(duì)光合作用多個(gè)過程均有明顯影響，且與作物光合同化產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)、運(yùn)輸、分配過程關(guān)系密切，并能促進(jìn)作物體內(nèi)能量代謝循環(huán)[6]。鉀是作物體內(nèi)多種酶的活化劑，參與糖和淀粉的合成、運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化，能改善果樹營(yíng)養(yǎng)狀況，促進(jìn)生長(zhǎng)，明顯提高水果品質(zhì)，科學(xué)的鉀素調(diào)控對(duì)水果品質(zhì)的提升至關(guān)重要[7]。水分和養(yǎng)分是影響作物產(chǎn)量與品質(zhì)的最關(guān)鍵因素，也是最易調(diào)控的農(nóng)田生態(tài)環(huán)境因子[8]。水分脅迫環(huán)境下鉀素對(duì)作物生理生態(tài)過程及相關(guān)關(guān)鍵酶活性的影響也是植物生理學(xué)、果樹學(xué)、農(nóng)學(xué)、分子生物學(xué)及農(nóng)田水利學(xué)科未來的研究重點(diǎn)。本文主要對(duì)滴灌水分虧缺、鉀素調(diào)控對(duì)作物光合過程及相關(guān)酶活性、主要品質(zhì)指標(biāo)等的影響研究進(jìn)行總結(jié)。

1 水分虧缺對(duì)作物光合過程及相關(guān)酶活性的影響

光合作用是植物生命活動(dòng)最基本的物質(zhì)和能量來源，其過程中形成碳水化合物及其他物質(zhì)向不同器官轉(zhuǎn)移、貯存最終形成產(chǎn)量[9]。葉片光合作用產(chǎn)物是碳水化合物，其中蔗糖是植物葉片光合作用運(yùn)輸?shù)闹饕问剑瑢?duì)果實(shí)品質(zhì)起決定作用[10]；作物光合作用形成的碳水化合物轉(zhuǎn)移運(yùn)輸?shù)焦麑?shí)等器官積累，進(jìn)而提高果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)，因此，提高光合作用產(chǎn)生的碳水化合物在果實(shí)器官中的含量對(duì)于改善果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義[11]。水分虧缺對(duì)作物光合過程及相關(guān)酶活性影響顯著。蘋果水分脅迫指數(shù)CWSI與氣孔導(dǎo)度gs-max近似為線性關(guān)系（R2＝0.76），光化學(xué)反射指數(shù)（PRI）與氣孔導(dǎo)度gs-max近似為自然對(duì)數(shù)函數(shù)（R2＝0.67）[12]。加氧酶（Rubisco）是保證作物光合作用正常進(jìn)行的最關(guān)鍵酶，但其活性受Rubisco活化酶（Rubisco activase, RCA）的調(diào)節(jié)控制，只有適宜的水分虧缺才能維持Rubisco活化酶活性[13]。以胡瓜為實(shí)驗(yàn)對(duì)象的研究[14]表明在虧水開始時(shí)，Rubisco的活性增加，脫水第8天Rubisco的活性迅速達(dá)到最低值，與對(duì)照組相比，Rubisco的多肽含量、活性及活化速率顯著降低，復(fù)水兩天后，Rubisco的多肽含量、活性及活化速率迅速提高，并接近對(duì)照組，以上結(jié)果表明虧水條件下Rubisco的活性和數(shù)量能夠制約光合作用的強(qiáng)度。

綜上所述，研究滴灌條件下水分調(diào)控對(duì)光合過程及相關(guān)酶活性的影響，對(duì)于最大化地提高光合作用，進(jìn)而促進(jìn)光合產(chǎn)物在果實(shí)器官中的積累并改善果實(shí)品質(zhì)具有十分重要的意義。

2 鉀素調(diào)控對(duì)作物光合過程及相關(guān)酶活性的影響

鉀是細(xì)胞繁殖、新陳代謝、物質(zhì)運(yùn)輸中最基本的物質(zhì)，在作物對(duì)抗干旱、鹽堿、強(qiáng)光、低溫和病害中起著至關(guān)重要的作用[15]。鉀素對(duì)作物光合作用、氣孔開度、細(xì)胞跨膜電位的維護(hù)及葉綠體膜的運(yùn)輸具有極其重要的作用[16]，同時(shí)，可明顯提高作物多項(xiàng)生理生化活動(dòng)中酶的活性，增強(qiáng)細(xì)胞的滲透作用，缺鉀會(huì)影響作物光合作用生理過程及相關(guān)酶的活性，并限制光合作用同化產(chǎn)物向果實(shí)器官的分配[17]。P?a?ek等[18]發(fā)現(xiàn)鉀素有利于植物進(jìn)行氣體交換和光合作用產(chǎn)物累積。彭海歡等[19]發(fā)現(xiàn)在缺鉀條件下，水稻的凈光合速率（Pn）隨氣孔導(dǎo)度（gs）的下降而下降。光合作用的關(guān)鍵酶Rubisco含量降低，而抗氧化酶系統(tǒng)的關(guān)鍵酶SOD活性顯著上升。Jákli等[20]報(bào)道鉀肥的缺失會(huì)直接影響Rubisco的活性、損壞葉面積的生長(zhǎng)，主要表現(xiàn)為CO2葉肉導(dǎo)度的降低，減弱光合作用中CO2的同化，且使得生長(zhǎng)過程中的新陳代謝、水分利用效率降低。合理施鉀可有效提高作物葉面積指數(shù)（LAI）、葉綠素含量（SPAD）、葉片凈光合速率（Pn）及水分利用效率（WUEi）[21-22]。楊軍等[23]發(fā)現(xiàn)施鉀可以增加RuBP酶羧化效率（CE）和光能利用效率（PUE），激活葉片電子傳遞活性和PSⅡ潛在活性、提高PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率。

截至目前，學(xué)界雖然對(duì)RCA的酶學(xué)特性、體內(nèi)活化作用和自身活性調(diào)節(jié)機(jī)制等進(jìn)行了大量研究[20，23-24]，但在滴灌水肥一體化水鉀耦合環(huán)境下RCA與Rubisco在植物體內(nèi)的協(xié)同機(jī)制還不明確[24]。因此，研究滴灌水肥一體化水鉀耦合模式下RCA對(duì)作物光合過程產(chǎn)物分配與果實(shí)品質(zhì)形成的調(diào)控效應(yīng)具有重要意義。

3 水分虧缺對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響

Opazo等[25]發(fā)現(xiàn)不同虧水處理對(duì)葡萄的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)并沒有影響，對(duì)產(chǎn)量也沒有顯著影響，但中度虧水處理的果實(shí)比充分灌溉處理的花青素平均高13.4%。葡萄對(duì)水分虧缺的反應(yīng)之一是脫落酸（ABA）含量的增加，水分虧缺可以調(diào)節(jié)葡萄漿果顏色[26]，Conesa等[27]也發(fā)現(xiàn)虧水處理可以增加果實(shí)的著色度。Alcobendas等[28]發(fā)現(xiàn)虧水處理后的桃子硬度顯著提高，且可溶性固形物（TSS）、葡萄糖含量都有明顯提高。龔雪文等[29]發(fā)現(xiàn)甜瓜的可溶性糖、Vitamin C、可溶性固形物（TSS）含量均隨虧水程度的加劇而先增大后減小，可滴定酸隨虧水程度的加劇而減小。大量研究表明，水分虧缺可明顯提高不同品種水果的糖酸比[30]，主要是因?yàn)椴煌谔澦幚黼m對(duì)有機(jī)酸影響不一致，但卻均顯著提高了可溶性固形物含量，因此可有效調(diào)節(jié)水果糖酸平衡。

Conesa等[31]發(fā)現(xiàn)果實(shí)生長(zhǎng)期進(jìn)行調(diào)虧灌溉對(duì)柑橘產(chǎn)量沒有負(fù)面效應(yīng)，且明顯提高了柑橘TSS、脯氨酸含量，應(yīng)該是其儲(chǔ)存時(shí)間較充分處理更長(zhǎng)。Ballester等[32]發(fā)現(xiàn)水分虧缺處理明顯提高了柑橘TSS、OA含量，且其含量隨水分虧缺的加重呈上升趨勢(shì)。Panigrahi等[33]發(fā)現(xiàn)與以50%ETc灌水量進(jìn)行非充分灌溉相比，充分灌溉的柑橘含有更多TSS，但可滴定酸含量降低。因此，適時(shí)適度的水分虧缺可明顯提高水果果實(shí)品質(zhì)[34]。

4 鉀素調(diào)控對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響

鉀素影響作物多個(gè)生理生化過程，與作物的生長(zhǎng)、產(chǎn)量及可溶性糖、可滴定酸積累關(guān)系密切[35]，能顯著提高總糖、TSS、Vitamin C及β-胡蘿卜素含量。Chapagain等[36]研究發(fā)現(xiàn)番茄里有機(jī)酸與還原性糖和鉀素發(fā)生反應(yīng)后，會(huì)影響其酸甜味，改善其口感。Javaria等[37]發(fā)現(xiàn)隨著鉀比例的上升，番茄的TSS總量、總糖及滴定酸度顯著上升，但pH值下降，也有研究發(fā)現(xiàn)適量施用鉀素可有效提高番茄中可滴定酸[38]、TSS含量，并延長(zhǎng)儲(chǔ)存時(shí)間。Ananthi等[39]認(rèn)為施鉀導(dǎo)致果蔬Vitamin C含量增加與鉀和碳水化合物代謝及Vitamin C的組成有關(guān)。Karam等[40]發(fā)現(xiàn)番茄施用鉀素有助于可溶性糖的合成與運(yùn)輸。Cakmak等[41]發(fā)現(xiàn)施鉀可提高總糖、TSS含量，但Yagmur等[42]發(fā)現(xiàn)K2O施用量上升到450 kg時(shí)番茄紅素、Vitamin C、可溶性糖含量下降。柳洪鵑等[43]認(rèn)為合理施用鉀肥可以提高蔗糖合成酶（SS）和腺苷二磷酸焦磷酸化酶（ADPGPPase）活性，促進(jìn)淀粉合成。Lester等[44]指出鉀肥對(duì)于提高甜瓜產(chǎn)量、可溶性糖含量，延長(zhǎng)保存期等均有積極作用。因此，科學(xué)的鉀素調(diào)控對(duì)水果品質(zhì)改善具有重要作用。

5 結(jié)語

過去的研究主要集中在滴灌水肥一體化對(duì)作物光合過程、產(chǎn)量、品質(zhì)、水分利用效率等指標(biāo)的影響上，關(guān)于滴灌水肥一體化管理?xiàng)l件下通過調(diào)控果實(shí)主要品質(zhì)指標(biāo)相關(guān)關(guān)鍵酶活性提升果實(shí)品質(zhì)效應(yīng)與機(jī)理的研究并不多見。從研究?jī)?nèi)容上看，已有研究大都是通過對(duì)作物生理生態(tài)過程、產(chǎn)量、品質(zhì)等的研究，得出不同水肥管理模式間的差異，提出最佳的水肥管理模式；與其他一般模式相比，這種模式的產(chǎn)量、水肥利用率更高，果實(shí)品質(zhì)也更優(yōu)。但之前的研究還存在以下問題：

首先，以前的滴灌水肥一體化對(duì)果實(shí)影響的研究多集中在對(duì)最終采摘時(shí)期果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的影響上，而滴灌水肥一體化不同管理模式對(duì)果實(shí)品質(zhì)形成過程的作用機(jī)理涉及較少，對(duì)水果可溶性糖、有機(jī)酸、Vitamin C等主要指標(biāo)在伴隨果實(shí)成熟過程中的變化特征尚未掌握。

其次，滴灌水肥一體化對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響，主要是通過水分虧缺與鉀素調(diào)控對(duì)果實(shí)主要品質(zhì)指標(biāo)（可溶性糖、有機(jī)酸、Vitamin C等）關(guān)鍵酶的活性與有效性的影響實(shí)現(xiàn)的。因此，要真正理解滴灌水肥一體化對(duì)水果品質(zhì)的作用機(jī)理，必須研究水分虧缺、鉀素調(diào)控對(duì)水果主要品質(zhì)指標(biāo)相關(guān)關(guān)鍵酶活性的影響規(guī)律，進(jìn)而深入理解水肥一體化為何會(huì)對(duì)水果品質(zhì)產(chǎn)生影響，而以往的研究對(duì)此涉及較少。

綜上所述，在今后的發(fā)展中要提高果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量，就要將作物、水、肥與生長(zhǎng)環(huán)境有機(jī)結(jié)合起來，并充分考慮水分、養(yǎng)分的調(diào)控時(shí)期、調(diào)控水平以及調(diào)控程度。