熱帶典型珊瑚島礁海洋牧場花刺參底播增殖容量及其生態效應預測*

馬文剛 尹洪洋 孫春陽 王兆國 魏一凡 馮博軒 奉 杰 許 強①李秀保① 王愛民

(1. 海南大學海洋學院 南海海洋資源利用國家重點實驗室 海南?？?570228; 2. 大連海洋大學 遼寧大連 116023; 3. 中國科學院海洋研究所 山東青島 266071)

海參是世界各大洋中廣泛分布的古老類群, 尤其在熱帶海洋生態系統中具有重要的生態學功能(Purcellet al, 2016)。據調查, 熱帶海域的沉積食性海參在攝取底質有機碎屑的過程中造成的生物擾動促進表層沉積物顆粒再懸浮, 使珊瑚可再次利用水體營養物質, 擾動過程也促進了沉積物有機質的再循環, 加強了系統能流與物流的傳遞(田勝艷等, 2009;Purcellet al, 2016); 同時海參生長代謝釋放的氨氮等營養鹽不僅提高了寡營養珊瑚礁海區生物群落的生產力, 其還能通過自身的消化過程平衡海水堿度, 一定程度上有助于緩解海洋酸化對珊瑚礁的影響, 提高珊瑚礁生態系統的健康水平(楊紅生等, 2016;Purcellet al, 2016)。

近年來, 隨著國際市場對海參的需求增加, 可供人類食用的高價值海參長期面臨過度捕撈的壓力,海參資源持續衰退(Jontilaet al, 2014; Dolorosaet al,2017)。熱帶海參因缺少人工底播增殖產業, 野生資源受到過度捕撈的影響更大。發展熱帶海參人工底播增殖可有效降低資源采捕壓力, 保護珊瑚礁生態系統,同時保證漁民獲得穩定的經濟收益。花刺參(Stichopus monotuberculatus) 屬于棘皮動物門(Echinodermata)、海參綱(Holothuroidea)、辛那參目(Synallactida)、刺參科(Stichopodidae), 俗稱“黃肉參”,廣泛分布于我國華南沿海地區, 是我國南方熱帶海參的代表種類之一, 具有廣闊的食用和醫用開發價值( 張玥 等, 2021)。花刺參已突破規模化苗種繁育技術, 但底播增殖技術仍在研發探索過程中(廖玉麟,1997; Huet al, 2010)。熱帶珊瑚島礁型海洋牧場是開展各種礁棲型海參底播增殖的絕佳區域, 優良的珊瑚礁生境和有效的資源管護可保證增殖效果, 海參的生態修復功能可有效維系珊瑚礁生態系統的健康(楊紅生等, 2020)。三亞蜈支洲島海洋牧場的珊瑚礁生態系統發達, 生物資源種類豐富, 紅腹海參、綠刺參等野生海參生物多樣性較高(黃端杰等, 2020), 是開展花刺參底播增殖的理想區域。

底播增殖前的生態容量評估環節是避免盲目制定放流計劃帶來投放密度過高引發生態風險等問題的有效手段(楊東等, 2017), 尤其在脆弱的珊瑚礁海洋牧場區?；谙到y食物網結構和生物個體能量收支過程建立的靜態生態系統能流模型, 在近年來常用于分析在生態系統背景下的海洋牧場建設效果(Heymanset al, 2016; 楊昊陳, 2019)。該模型是研究生態系統能量傳遞過程、生物群落間相互作用關系以及開展后續的目標種類增殖潛力評估的首選工具,已廣泛用于多種增殖種類的生態容量評估(張明亮等,2013; 劉巖等, 2019)。

本文基于2020～2021 年在蜈支洲島海洋牧場開展的生物資源調查數據, 構建了近島區珊瑚礁生態系統的Ecopath 模型, 分析該生態系統結構和能量流動過程, 評估近島區花刺參的增殖生態容量, 旨在為該海洋牧場的花刺參科學底播增殖工作提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

蜈支洲島位于海南省三亞市東部的海棠灣內,島中心的地理坐標為109°45′44″E, 18°18′43″N。為改善蜈支洲島海域生態環境、恢復漁業資源, 自2010年起先后投放人工魚礁7.5 余萬空方建設海洋牧場,開展珊瑚礁基礎生境修復和生物資源養護, 同步發展休閑旅游業。目前, 已成為我國第一個熱帶國家級休閑旅游型海洋牧場示范區。

蜈支洲島海洋牧場位于我國重要的岸礁型珊瑚礁分布區, 海洋牧場經人為劃分成近島區及遠島毗鄰區兩部分, 近島區主要為擁有高生物多樣性的自然珊瑚礁生態系統, 經前期調查評估發現10 m 以淺珊瑚礁海域(近島區)是熱帶海參的優良棲息地, 分布有多種野生海參資源(黃端杰等, 2020), 因此將近島區作為適于開展花刺參生態容量評估的目標海域。為評估花刺參的底播增殖生態容量, 于2020～2021 年進行了4 個季度月(2020 年7 月和11 月, 2021 年1 月和4 月)的生物資源及環境因子調查(馬文剛等, 2022),期間收集實驗區域內的游泳生物、底棲生物等全部生物群落的數據并利用多種儀器獲取水體葉綠素濃度、深度等數項環境參數。生物量等各項數據獲取方式詳見下文“功能組參數來源”部分, 獲得的數據用于進行容量評估。站位設置見圖1。

圖1 蜈支洲島海洋牧場近島區調查站位圖Fig.1 Survey stations in the near island area of Wuzhizhou Island

1.2 研究方法

1.2.1 模型原理 本研究運用 EwE 6.6 軟件(Copyright (C) 1989, 1991 Free Software Foundation,Inc.)構建蜈支洲島海洋牧場近島區生態系統Ecopath模型。模型中, 生態系統由多組在生態學上相互關聯的生物功能組構成, 功能組可以是有機碎屑、底棲生物、處于某一年齡階段的一種生物或者某一類在生態特征上(食性組成等)相似的物種。建立的生物功能組應包括該生態系統中所有的物質或者能量流動過程。

根據熱力學基本原理, 模型定義的生態系統中每一個生物功能組的物質或者能量輸入與輸出量需保持平衡, 并依據線性方程組定量生態系統中各功能組相關的生物學參數(Christensenet al, 2004)。該模型的參數化是基于以下兩個主方程, 其中第一個表示和生產力相關的質量平衡模式, 另一個用來檢驗并確定該系統的質量平衡:

1.2.2 功能組劃分 根據蜈支洲島海洋牧場近島區珊瑚礁生態系統中生物的攝食、棲息等生態特性以及海域實際增殖情況等模型的功能組設置原則, 將生物劃分為20 個功能組, 基本覆蓋了該海域生態系統各營養級能量流動的全過程。其中, 齒頜眶棘鱸(Scolopsis ciliata)與橫紋九棘鱸(Cephalopholis boenak)所處營養級高且生物量在游泳動物中較大, 紅腹海參(Holothuria eduils)與藍環冠海膽(Diadema savignyi)為調查中確定的優勢種, 因此被單獨劃分為功能組。模型各功能組的主要組成物種見表1。

表1 蜈支洲島海洋牧場近島區Ecopath 模型的功能組及主要種類組成Tab.1 Functional groups and main species composition based on Ecopath model in the marine ranching around Wuzhizhou Island

續表

1.2.3 功能組參數來源 在Ecopath 模型中, 各功能組的B、P/B、Q/B和EE 值4 個參數至少需要輸入3 個, 剩余未知參數可由模型計算得出。生物量、生產量及其他形式的能量流動以濕重(t/km2)計, 模型模擬周期為1 年(馬孟磊等, 2020)。

模型中生物量(B)參數大部分通過實地生物資源調查統計獲得。浮游動物使用淺水Ⅰ型浮游生物網采集, 送檢獲得單位為mg/m3的數據后, 根據調查區域的平均水深換算成單位為t/km2的生物量; 浮游植物生物量使用采集不同層次水樣中的年平均葉綠素濃度經過一系列比例轉換獲得(吳忠鑫, 2015); 礁棲性魚類等游泳動物采用流刺網、垂釣、地籠網方式獲取,并結合視頻樣帶法估算生物量; 海參、海膽和大型海藻等大型底棲生物采用熱帶珊瑚礁海域常用的潛水視頻記錄及樣帶采樣法估算生物量; 珊瑚根據潛水樣框覆蓋面積計算生物量; 碎屑生物量根據Pauly 等(1993)提出的經驗公式估算; 小型底棲動物、甲殼類、軟體類和共生藻的生物量數據現場調查難以準確統計, 因此參考其他生態特征相近的珊瑚礁生態系統的小型底棲動物生物量, 其他種類利用EE 值進行模型推算(Fourriéreet al, 2019; Calderon-Aguileraet al, 2021)。

游泳動物的P/B值等于瞬時總死亡率Z, 可采用Pauly(1980)的線性方程計算, 由于部分功能組魚類資料不完善, 難以確定的P/B值參考七連嶼珊瑚礁海域模型(洪小帆等, 2022); 其他的底棲生物、浮游生物、碎屑等功能組P/B與Q/B值參考緯度相近的珊瑚礁海域模型或生態系統相似的模型, 并根據蜈支洲島海洋牧場近島區的實際情況進行適當調整(陳作志等, 2010; Cácereset al, 2016; 莫寶霖等, 2017; Fourri éreet al, 2019; Calderon-Aguileraet al, 2021; 洪小帆等, 2022)。

功能組的食物組成矩陣數據來源于采集樣品的胃含物分析與高通量測序技術及漁業數據庫(https://www.fishbase.org)的歷史匯總數據。漁獲量參數的獲取與四次季度月調查同步進行, 根據登船走訪調研及蜈支洲島旅游公司垂釣記錄匯總整理所得。

1.3 模型的調試及增殖生態容量估算

模型輸入原始數據運行后, 可能會出現生態系統能量輸入與輸出不平衡的情況, 如EE 值＞1, 表示生態系統對該功能組的利用量大于其生產量, 超出數值合理范圍(張明亮等, 2013)。此時, 需要不斷調整不平衡功能組的食物組成, 使所有功能組的EE≤1,輸入和輸出保持平衡; 同時還需要兼顧其他參數處于合理范圍, 即大部分生物功能組的食物轉化效率(Production/Consumption,P/Q)值低于0.3 (理想數值為0.1～0.3 之間) (Liuet al, 2009); 生產量/呼吸量(Production/Respiration,P/R)＜1。依據不同生境進行相應的調整, 直至整體符合生態學及熱力學原則(洪小帆等, 2022), 從而獲得合理的參數。

模型平衡后, 逐步提高花刺參功能組的生物量,在多次模擬后直至模型中任一(與其食性緊密相關)功能組出現EE 值=1 的情況, 為該功能組生物量達到使系統能量平衡被打破的臨界條件, 確定此時花刺參功能組的生物量為蜈支洲島海洋牧場近島區生態系統的花刺參增殖生態容量。

2 結果與分析

2.1 生態模型構建與能量流動

經不斷調試, 構建出蜈支洲島海洋牧場近島區花刺參增殖模型, 輸入的各功能組參數和模型輸出的結果如表2 所示。Ecopath 模型中的Pedigree 指數常被用以評價模型的可信度, 其數值越高, 表明模型越接近于生態系統的真實狀態。與全球150 個Ecopath模型的P指數范圍0.164～0.678 相比(Morissetteet al,2006), 本研究所構建的模型Pedigree 指數為0.50, 表明模型的輸入參數可信度較高, 模型整體質量也處于中上等水平。

表2 蜈支洲島海洋牧場近島區Ecopath 模型功能組的基本參數Tab.2 Main parameters of function group in Ecopath model in the marine ranching around Wuzhizhou Island

各功能組的營養轉化效率在0.046～0.926 之間。生態系統的營養級(有效營養級)范圍為1～3.52, 其中營養級最低的功能組為大型藻類、珊瑚藻類、浮游植物、共生藻和碎屑, 其營養級均為1; 營養級最高的是橫紋九棘鱸功能組, 為3.52; 其次為齒頜眶棘鱸,營養級為3.37。花刺參營養級為2.02, 生態營養效率偏低, 為0.262。

Ecopath 模型通過營養級聚合, 將各功能組的營養流合并為多個整數營養級, 近島區生態系統的能流主要集中于前五級營養級(表3)。第I 和第II營養級的總流量較高, 分別占到系統總流量的78.89%和19.17%, 第IV 和第V 營養級共占系統總流量的0.21%, 流經各營養級的能量隨營養級的升高而逐級降低, 基本符合生態學能量金字塔規律。第 I 營養級是生態系統物質和能量的主要來源, 其流向碎屑的量為 5 919 t/km2, 占總流向碎屑量的78.62%, 第II 營養級流向碎屑的量占總量的19.76%,生態系統大部分的能量未經有效利用就以碎屑的形式流失, 尤其對第I 營養級的初級生產力利用不夠充分。

表3 蜈支洲島海洋牧場近島區生態系統各營養級內的能流分布[單位: t/(km2·a)]Tab.3 Distribution of energy flow at different trophic levels in the marine ranching around Wuzhizhou Island [unit: t/(km2·a)]

2.2 生態系統食物網結構

蜈支洲島海洋牧場近島區模型能量通道示意圖如圖2 所示。根據生態系統中能量來源的差異, 海洋牧場近島區生態系統由兩條能量流動通道構成, 一條為牧食食物鏈, 另一條為碎屑食物鏈。

圖2 蜈支洲島海洋牧場近島區生態系統能量通道Fig.2 Ecosystem energy flow diagram in the marine ranching around Wuzhizhou Island

近島區珊瑚礁生態系統的能量來源多樣, 主要來源于珊瑚藻類和有機碎屑, 來源于初級生產者(大型藻類、珊瑚藻類、浮游植物、共生藻)的能量占總能流的57%, 來源于有機碎屑的能量占43%, 表明該生態系統的食物網結構以牧食食物鏈為主。由表4 可知, 蜈支洲島海洋牧場近島區生態系統的總平均能量傳輸效率為9.353%, 有機碎屑的總平均能量傳輸效率為9.096%, 低于初級生產者的傳輸效率。系統中來自初級生產者的能量或是來自碎屑的能量, 均表現為第III 營養級的傳輸效率最高, 同時第III 營養級的總能量傳輸效率達到11.65%。

表4 蜈支洲島海洋牧場近島區生態系統各營養級的能量傳遞效率Tab.4 Energy transfer efficiencies of each trophic level in the marine ranching around Wuzhizhou Island

2.3 花刺參增殖生態容量評估

花刺參為沉積食性, 在攝食沉積物的同時還會攝取底表和底內的小型底棲動物等, 其生物量的擴大會增加被攝食功能組的壓力。生態系統中花刺參的增殖生態容量推算結果如表5 所示, 將花刺參作為一個單獨功能組, 維持其他功能組的所有數據不變, 將調查時記錄的花刺參生物量逐步提高。本模型中花刺參生物量擴大至206 倍后, 小型底棲動物的EE 值達到0.999, 繼續增加花刺參生物量, 將會出現小型底棲動物的EE 值大于1, 系統處于不平衡的狀態。因此評估得出蜈支洲島海洋牧場近島區生態系統中花刺參的增殖生態容量為110.21 t/km2。

表5 近島區花刺參生物量變動對其他功能組EE 值影響Tab.5 Effects of biomass changes of S. monotuberculatus near island on EE values of other functional groups

2.4 混合營養效應分析

混合營養效應(mixed trophic impact, MTI)用于分析生態系統各功能組間的相互作用關系, 某一功能組生物量的變動會對其他功能組產生相應的正面或負面作用。圖3 為蜈支洲島海洋牧場近島區生態系統各功能組間的營養關系。藻類等初級生產者和有機碎屑作為食物網能流的開始部分, 對大部分功能組產生正面影響, 如有機碎屑對沉積食性動物表現為正面影響, 對海參類的正面影響更為突出, 珊瑚藻類對其他植食性魚類和藍環冠海膽等表現為較強的正面影響; 其他肉食性魚類營養級較高, 受捕食關系的影響, 對其他植食性魚類、雜食性魚類和橫紋九棘鱸等功能組均產生較強的負面影響, 對于藍環冠海膽、甲殼類和大型藻類等功能組則具有正面影響。

圖3 蜈支洲島海洋牧場近島區生態系統混合營養關系圖Fig.3 The mixed trophic impact in the marine ranching ecosystem around Wuzhizhou Island

2.5 增殖至生態容量前后系統的總體特征

表6 為蜈支洲島海洋牧場未全面進行花刺參底播增殖(現況)和增殖花刺參至生態容量時(增殖后)的特征。當前該生態系統的總流量為 20 506.400 t/(km2·a), 總消耗量為4 356.572 t/(km2·a), 總輸出量為6 307.762 t/(km2·a), 總呼吸量為2 313.544 t/(km2·a),流向碎屑總量為7 528.520 t/(km2·a), 分別占系統總流量的21.24%、30.76%、11.28%、36.71%; 增殖后且達到生態容量時系統的總消耗量、總呼吸量、流向碎屑總量及總流量均略有增加, 同時總輸出量有所降低?？偝跫壣a量/總呼吸量(TPP/TR)、總初級生產量/總生物量(TPP/TB)、系統凈生產量是衡量生態系統成熟度的重要指標, 至增殖生態容量后數值均有所降低; 系統連接指數(CI)、雜食性指數(SOI)、Finn’s 循環指數(FCI)和Finn’s 平均路徑長度(MPL)能反映生態系統食物網的復雜程度, CI 保持不變, SOI略有降低, 而FCI 和MPL 有所增加。

表6 蜈支洲島海洋牧場花刺參增殖前及增殖達到生態容量時生態系統特征參數Tab.6 Ecosystem characteristic parameters of S.monotuberculatus before and when stock enhancement reaches ecological capacity in the marine ranching of Wuzhizhou Island

3 討論

3.1 蜈支洲島海洋牧場花刺參增殖至生態容量前后系統特征變化

本研究基于構建的蜈支洲島海洋牧場近島區的Ecopath 模型, 定量分析了生態系統能量流動過程,評價了花刺參底播增殖前與達到生態容量時生態系統的總體特征變化。

3.1.1 蜈支洲島近島區生態系統現狀 研究發現,蜈支洲島海洋牧場近島區目前的生態系統的總流量為20 506.400 t/(km2·a), 與大亞灣等(陳作志等, 2010;莫寶霖等, 2017; 黃夢儀等, 2019)鄰近區域的系統總流量相比, 本研究區域的生態系統具有較高的整體活力, 主要歸因于珊瑚島礁海洋牧場特有的熱帶生物資源優勢。研究區域內總平均能量傳輸效率為9.353%, 略低于林德曼能量傳遞效率(10%), 同時傳遞效率明顯低于與本調查區域生境相似的珊瑚礁生態系統(13.45%) (洪小帆等, 2022), 并且除第III 營養級外, 其他各營養級的傳遞效率均未能達到10%, 說明系統能量流動路徑有待進一步改善。系統中初級生產者流向碎屑的能量占整體流向碎屑量的 78.62%,碎屑功能組中被第II 營養級利用再次進入食物網循環的生物量僅占各營養級生產力直接流向碎屑總能流的16.24% [1 223 t/(km2·a)] (未在結果中展示), 生態系統表現為初級生產力的大部分能量未被利用,轉而流向了碎屑功能組, 以碎屑的形式儲存于低營養級中, 并且被再次利用的比例偏低, 因此很有必要增加沉積食性海參等消費者以提升系統總體的能流效率, 同時提升珊瑚島礁海洋牧場抵抗自然風險的能力。

在Ecopath 輸出結果中, 總體特征參數可以評價生態系統的穩定性、成熟度和發育狀態等。研究者認為當沒有任何人類干擾時, 生態系統傾向于向成熟方向發展, 成熟的系統表現出更高的能流通量和更復雜的營養結構(Lobryet al, 2008; Rahmanet al,2019)。生態系統的成熟度可由TPP/TR、TPP/TB、系統凈生產量三個參數表征。當總體特征中的TPP/TR越是趨近于1 時, 表明系統越穩定; 而在系統發育處于發展階段, TPP/TR 會表現為大于1, 如系統受到污染干擾, 初級生產力會小于總呼吸量, 數值小于 1(Abdulet al, 2016)。Ecopath 模型輸出的參數顯示蜈支洲島海洋牧場近島區生態系統的TPP/TR 值大于1,為3.726, 同時TPP/TB 比值也偏高, 為28.834, 表明生態系統處于初始發展階段, 發育模式以生物量等資源積累為主(Fourriéreet al, 2019), 同時TPP/TB的值可代表生態系統的活力, 數值越高于1, 說明生態系統越擁有較高的活力, 發展也越快, 表明蜈支洲島海洋牧場生態系統仍處于快速發育階段。系統凈生產量為總初級生產量和總呼吸量之間的差值, 接近于0 時被視為一個成熟的生態系統(Rahmanet al,2019), 而該系統凈生產量為6 306.452 t/(km2·a), 數值偏大, 系統發育表現為不夠成熟。

CI 和SOI 值分別為0.256 和0.120, 遠小于1, 該兩種指標反映生態系統內部結構穩定性, 通常認為在一個成熟的系統中會更高(Abdulet al, 2016), 因此說明蜈支洲島近島區生態系統食物網復雜程度較低,各功能組間聯系緊密程度欠佳。

FCI 和MPL 值代表了系統中物質再循環的比例及能量流經食物鏈的平均長度(Abdulet al, 2016), 兩者與系統的成熟度呈正相關, 且在成熟的系統中常表現出能量的高度循環利用。模型輸出結果顯示FCI和MPL 分別為2.485%和2.379, 與其他類似海區生境相比該系統能量流經的營養級路徑較短, 對流入碎屑功能組的能量再循環利用能力稍差, 并且抗外界干擾的能力偏弱(黃夢儀等, 2019; Calderon-Aguileraet al, 2021; 洪小帆等, 2022)。模型中未能采集到異養細菌等生物數據, 缺少部分微食物網能量循環的貢獻, 可能也是導致FCI 值偏低的原因之一。

綜合上述指標表明, 未開展海參底播增殖的蜈支洲島海洋牧場近島區生態系統正處于向成熟演變的過程中, 食物網結構也在向網絡拓撲狀發展, 但目前系統初級生產力過剩, 有較多的能量未能被充分利用, 生境狀況同相鄰海區的沿岸生態系統相似(陳作志等, 2010; 劉巖等, 2019), 都處于穩定性較差且易受到外來因素干擾階段, 還是一個不成熟的生態系統。究其原因, 可能與近海過度捕撈造成大型游泳動物數量偏少, 游泳動物多為生命周期短的小型魚類占優相關(王新元等, 2021)。另外, 夏、秋季的強臺風和暴風雨對生態系統的干擾可能也是原因之一(Huanget al, 2020)。

3.1.2 花刺參增殖達生態容量后生態系統狀態預測

根據Ecopath 模型的估算, 花刺參至生態容量后系統總體特征參數會有一定程度變動, 系統總生物量由原始狀態的298.955 t/km2上升至408.641 t/km2,系統總流量較現況增長了 6.44%, 至 21 827.26 t/(km2·a), 系統總生產量也擴增2.75%, 說明隨著花刺參的增殖, 系統總體規模將進一步擴大。

從參數表征的群落能量學方面來看, 至生態容量后TPP/TR、TPP/TB 與系統凈生產量數值均有不同程度的下降, 系統內的能量積累速度有所放緩, 與消耗速度有逐漸持平的趨勢, 從而表明生態系統的發育程度進一步接近成熟。FCI 和MPL 均有所提高, 尤其以FCI 有近一倍的增長, 推測由于受到大規模增殖花刺參的影響, 沉積食性生物對于有機物碎屑的攝食作用加強, 提高了生物與環境間物質的交換率及系統的再循環程度, 處于高營養級的捕食者可從稍低的營養級獲取更加廣泛的營養來源, 生物貢獻更為充足, 進而影響到生態系統的發育狀態。而CI 和SOI 參數幾乎沒有變化, 說明增殖花刺參的生物量控制在合理容量范圍內, 未改變蜈支洲島海洋牧場近島區的生態系統結構, 系統依舊保持穩定。

由于花刺參食性較為單一, 數量在短時間內的增長會降低系統種間捕食關系的復雜程度與多樣性(Thapanandet al, 2009), 造成短期內系統穩定性下降。但基于科學的生態容量及MTI (圖3)反映出增殖達到穩定的常態化后, 隨著花刺參數量的增加, 其作為被捕食者, 可提供給甲殼類和肉食性魚類等捕食者更多的攝食選擇性(Purcellet al, 2016); 花刺參攝食產生的下行控制效應促使有機碎屑等低營養級的EE 值提高, 將流入碎屑功能組的能量有效利用, 改善蜈支洲島海洋牧場生態系統營養級之間的能量傳遞效率。

總體來看, 增殖花刺參后系統初級生產力會更接近于總呼吸量, 這將提高系統整體的循環程度及初級生產者與高營養級間的能量傳遞效率, 促使能量在系統中可更為充分地利用, 并且能量流經營養級的長度有所延長, 系統穩定性加強更趨近于成熟狀態。

3.2 花刺參增殖生態容量分析

根據前期實地采樣數據, 蜈支洲島海洋牧場近島區花刺參的資源密度較低, 生物量為0.535 t/km2,僅占模型估算生態容量的0.49%, 近島區具有較大規模的增殖空間。經模型估算的花刺參增殖生態容量為110.21 t/km2, 增殖潛力有200 余倍, 由于系統初級生產力偏高且碎屑能量富余, 增殖的花刺參有豐富食物來源, 并且其營養級較低, 多以沉積物中的碎屑有機質為食, 生物量的增加不會對餌料生物產生過大壓力, 因此增殖空間較大。

本研究估算的生態容量與北方日照前三島底播增殖刺參的生態容量(109.40 t/km2)相近(邢坤, 2009),但遠低于吳忠鑫等(2013)利用Ecopath 模型估算的榮成人工魚礁區刺參的生態容量(309.40 t/km2)及長島縣砣磯島通過餌料供給方法估計的刺參容量(789.60 t/km2) (李元山等, 1996)。影響增殖海域生態容量的原因主要有兩方面: 一是增殖種不同, 刺參(Apostichopus japonicus)是生活于北方溫帶淺海的主要食用海參, 而花刺參是生活在熱帶珊瑚礁內的種類(廖玉麟, 2001), 種的差別以及偏好生境的差異導致兩種海參攝食行為、攝食偏好特征等都會有一定的差異; 二是棲息生境的不同, 蜈支洲島海洋牧場近島區為典型的熱帶珊瑚礁生態系統, 這是一個具有極高生物多樣性和高度復雜生態過程的系統(Alva-Basurtoet al, 2014), 與溫帶和亞熱帶海域的人工魚礁生態系統及天然巖礁生態系統相比(劉鴻雁等, 2019),珊瑚礁生態系統的總流量(TST)普遍更高, 食物網營養關系與能量流動過程也更為復雜, 同種生物會處于多個不同的營養水平, 以動態的關系聯結在一起(Liuet al, 2009; Enochset al, 2017), 一種生物數量的大幅增加會帶動整個系統能流發生較大的改變。

造成生態容量南北差異的原因還有海洋牧場生物群落組成、餌料豐富度等方面: 首先, 與北方調查海域沉積食性海參僅有刺參一種相比, 蜈支洲島海洋牧場區域除花刺參外還有數種與其食性相近的熱帶沉積食性海參共存(如紅腹海參、綠刺參、棘輻肛參等) (黃端杰等, 2020), 生態位相近會加劇相同資源的競爭, MTI 反映了花刺參生物量的增加對紅腹海參等其他沉積食性生物產生負面作用(圖3), 壓縮了花刺參的生態容量; 其次, 研究區域的大型藻類生物量在低營養鹽和高植食性動物生物量的限制下維持在相對較低的水平, 避免了與珊瑚的競爭(李元超等,2015), 沉積物海藻來源有機碎屑輸入量與北方大型海藻脫落產生的碎屑相比量級差距極大(吳忠鑫等,2013), 即使珊瑚礁區潛在食物來源豐富, 但也不足以彌補碎屑量的巨大差距, 因而限制了花刺參的生態容量; 第三, 北方海域在底播刺參的同時還會放流其他生物(如埋棲性貝類、經濟魚類等), 多個增殖品種分屬不同營養層次, 能有效地在多個生態位對冗余能量進行利用(楊超杰等, 2016), 如經濾食性動物代謝后可供給海區的生源要素與有機碎屑量更高, 食物來源豐富可使刺參的生態容量進一步擴大, 所以南北方海域兩種海參的增殖生態容量會有較大的差異。

生態容量計算的最終目標是評估底播數量和經濟規模, 在制定花刺參底播增殖計劃時需兼顧生態與經濟效益。隨著野外刺參種群因過度采捕而數量銳減(楊紅生等, 2016), 以資源恢復及高質量海洋水產蛋白供應為導向的底播增殖資源等需求的持續增長,使用能量平衡建模以評估大范圍水域生態容量技術可以通過生態可持續的方式指導該行業的發展, 這將是一個長期監測的項目。應該注意的是, 模型評估的生態容量是一個理論上的最大增殖上限, 根據漁業管理的公認標準, 將蜈支洲島海洋牧場近島區實際的花刺參生物量控制在生態容量數值的一半, 是較為穩妥的底播增殖方案(吳忠鑫等, 2013), 此時的生物量接近最大可持續產量(Maximum sustained yield, MSY), 放流生物的增長率最高。MSY 的管理還考慮到了Ecopath 靜態模型所不能描述的生態容量固有的動態變化問題, 兼顧了因自然和人為干擾導致海區各類環境因子大幅波動, 繼而影響增殖目標種的存活率及未來的海區生態容量(Byronet al, 2011)。

Ecopath 模型本身未能考慮生態系統動態變化影響, 但它為當前花刺參在海區的底播增殖提供了一種生態容量評估方法, 下一步可通過生態與漁業數據的整合將動態模擬與空間建模方法聯系起來, 利用EwE工具中Ecosim模塊開發更穩健的食物網模型,并加強它們作為管理工具的潛力, 指導完成生態型放流的目標和珊瑚礁區建設的有序發展。

4 結論

本研究構建的蜈支洲島海洋牧場近島區生態系統Ecopath 模型較全面地量化并展示了該系統的生物量、食物網和能流結構。通過與鄰近海域及成熟系統的總體特征參數比較得出蜈支洲島海洋牧場近島區的生態系統仍處于發育階段; 利用模型進一步評估了底播增殖經濟種花刺參的生態容量, 結果表明其具有較大的增殖潛力。未來應基于該結果, 確定相應的底播增殖規劃, 建立基于珊瑚礁生態系統的增殖回捕管理策略, 以實現熱帶海洋牧場海珍品資源產出功能, 促進南方增殖型海洋牧場的快速發展。