浙江舟山海域大型底棲動物群落組成及主要影響因子分析*

宋 晨 許麗婷 王曉波 孟 周 韓慶喜①

(1. 寧波大學海洋學院 浙江寧波 315832; 2. 國家海洋局寧波海洋環境監測中心站 浙江寧波 315012; 3. 禹治環境科技(浙江)有限公司 浙江寧波 315199)

舟山海域地處浙江省東北部和長江口南側, 西與杭州灣相接(《中國海島志》編纂委員會, 2014), 受長江巨大徑流量(年平均9.24×1011m3) (周進等, 2018)和入海泥沙(年平均泥沙輸入量約0.5×108t) (胡敦欣等,2001)的影響。長江徑流攜大量泥沙入海后與海水混合形成鹽度略低的長江沖淡水, 并與該海域的黑潮、臺灣暖流和閩浙沿岸流等水系共同作用于舟山海域(Gonget al, 1996; Ichikawaet al, 2002; 劉清河等,2020), 共同塑造了該海域復雜的物理、化學、生物和地質進程以及多變的生態環境(Chenet al, 1999; Qiuet al, 2018)。舟山海域是東海海區著名的上升流區, 兼之受長江、錢塘江、甬江等河流豐富營養鹽輸入的影響(周偉華等, 2006), 使得舟山海域水質肥沃, 浮游植物大量繁殖, 浮游動物種類多且數量大(俞存根等, 2010),為岱衢族大黃魚(Larimichthys crocea)、帶魚(Trichiurus japonicus)和三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)等多種重要漁業生物提供了重要的產卵、育幼以及索餌洄游的場所(李建生等, 2004), 形成了中國最為著名的舟山漁場。近年來, 舟山海域經歷了污水排放、捕撈、航運、清淤等形式多樣、強度不一的人為擾動和環境變化(劉錄三等, 2012; 張洪亮等, 2012), 對該海域的生物化學進程、生物多樣性以及漁業生產等帶來了深遠的影響(Fanet al, 2014; Hanet al, 2019)。

海洋底棲生物具有高度的生物多樣性和復雜的生態學關系(李新正等, 2010; 沈國英等, 2010)。其中,大型底棲動物物種多樣性較高、生活史較長、運動性較弱, 其群落組成等信息能夠靈敏地反應環境變化和人為擾動對生態環境的綜合影響(Pearsonet al,1978; 蔡立哲, 2003; Qiuet al, 2018), 并可準確反映有機質積累等長期生態學效應(Pearsonet al, 1978;于子山等, 2001; Hanet al, 2013; Kanayaet al, 2018)。根據2019～2020 年舟山海域2 個航次的大型底棲動物和環境因子的調查數據資料, 結合該海域已有的大型底棲動物群落組成等歷史資料和研究報道, 分析舟山附近海域大型底棲動物群落組成特點及其與環境因子的內在關聯, 旨在為東海近岸海域大型底棲動物群落的演變規律研究提供基礎數據和科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查區域和時間

于2019 年7～8 月(夏季)至2020 年7～8 月(夏季)對舟山及鄰近海域進行了2 個航次的大型底棲動物調查取樣, 調查區域為29°～31°N, 122°～124°E, 設置12 個相同站位, 站位點分別標記為Z1～Z12, 站1、3、5、6、7、9、11 分布在舟山, 站2、4、8、10、12 分布在舟山鄰近海域。站位分布如圖1 所示。

圖1 2019～2020 年舟山及附近海域大型底棲動物采樣站位分布圖Fig.1 The sampling stations of macrobenthos in Zhoushan and adjacent areas during 2019～2020

1.2 采樣方法

采用0.1 m2的箱式采泥器進行大型底棲動物樣品采集, 每站采集兩次, 采集的泥樣在船上用1.0 mm 和0.5 mm 孔徑的套篩沖洗, 所得大型底棲動物樣品采用75%的酒精固定, 帶回實驗室進行鑒定分析。

在實驗室用1%的虎紅酒精溶液對固定樣品進行染色分揀, 將揀出的大型底棲動物在體視解剖鏡(SZ61, 日本奧林巴斯)下進行形態學的分類鑒定, 鑒定到盡可能低的分類階元, 物種的分類學歸屬參照WoRMS (www.marinespecies.org)的最新分類系統,螠蟲在本文中將被歸于環節動物門多毛綱, 將不再單統計 螠門。鑒定完成之后, 對該站位的所有物種進行計數和稱量, 計數時, 易斷的紐形動物和多毛類按頭部計數, 蛇尾類按體盤數計數; 稱重時, 將標本置于衛生紙上將其表面浸潤的酒精拭干, 采用電子天平(600772, 上海花潮電器有限公司, 精度0.01 g)稱量并記錄, 管棲多毛類動物剝去棲居的泥管, 軟體動物帶貝殼稱重。計算每個物種的豐度(ind./m2)和生物量(g/m2)。調查規范依據《海洋調查規范》第6 部分:海洋生物調查(中華人民共和國國家質量監督檢驗檢疫總局等, 2008)。

水深、水溫和鹽度采用YSI 水質檢測儀測量(YSI,Ohio, USA)進行測量; pH 采用pH 計法; 溶解氧采用碘量法; 化學需氧量采用堿性高錳酸鉀法; 活性磷酸鹽采用磷鉬藍分光光度法/流動注射法; 亞硝酸鹽采用奈乙二胺分光光度法/流動注射法; 硝酸鹽采用鋅-鎘還原法/流動注射法; 銨鹽采用次溴酸鹽氧化法/流動注射法; 活性硅酸鹽采用硅鉬藍法/流動注射法;懸浮物采用過濾物重量法; 葉綠素a采用熒光分光光度法。

1.3 優勢種分析

大型底棲動物群落的優勢種有著多種形式的計算方法和判定標準, 相對重要性指數(index of relative importance, IRI)全面考慮了大型底棲動物群落的個體數量、大小和分布頻率密度等情況, 能夠定量地反應出優勢種在目標海域的地位、重要性和數量分布的變化情況(韓潔等, 2004), 更能反映優勢種在群落生產力的重要性(Smithet al, 2003), 因此采用相對重要性指數(對大型底棲動物優勢種進行排序和分析。優勢度IRI 計算公式(Pinkaset al, 1971)如下:

IRI = (N+W) ×F, (1)

式中,N為某一物種在該站位中的個體數百分比(單位:%),W為該種在該站位中的生物量百分比(單位: %),F為該種出現的站位數與總站位數的比率(單位: %)。

1.4 數據處理

使用軟件ArcGIS Desktop 10.6 繪制采樣站位分布圖和環境因子及群落相關參數的分布圖; 使用Microsoft Excel 2010 計算優勢度; 使用多元統計軟件PRIMER (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research) version 6.0 計算群落中各個站位的Shannon-Wiener 多樣性指數和Margalef 物種豐富度指數、物種等級聚類(Cluster)和主坐標分析(principal coordinates analysis, PcoA); 使用R studio 1.1.447 計算大型底棲動物的群落參數和環境因子的斯皮爾曼等級相關矩陣;使用PASW Statistics 18.0 計算群落參數之間的顯著性差異和環境因子間的Pearson 相關性分析。

在計算物種等級聚類(Cluster)之前, 先對大型底棲動物的數據進行整理, 經二次方根轉化為 Bray-Curtis 矩陣, 再進行計算。在相關性系數和多重雙變量相關的P值的計算過程中使用了Bonferroni-Holm較正。

2 結果

2.1 舟山及鄰近海域大型底棲動物群落的優勢種

根據2019～2020 年在舟山及鄰近海域采集到的標本, 共鑒定出大型底棲動物56 種, 其中多毛類動物28 種, 甲殼動物8 種, 軟體動物7 種, 棘皮動物6種, 刺胞動物3 種、紐形動物2 種, 星蟲動物和脊索動物各1 種。其中2019 年有大型底棲動物30 種, 2020年有37 種, 兩年共有物種有9 種。多毛類動物是出現最多的動物類群, 占總種數的50.00%, 甲殼動物和軟體動物次之, 分別占總物種數量的 14.29%和12.50%。在使用箱式采泥器采泥時, 所采獲的大型底棲動物以底內動物為主, 但是也采集到了一些底上動物, 如脊索動物中的魚類孔 鰕虎魚(Trypauchen vagina), 甲殼動物中的日本鼓蝦(Alpheus japonicus)、無刺口蝦蛄(Oratosquillina inornata)、拉氏愛琴蝦(Aegaeon lacazei)、 直額 蟳[Charybdis(Goniohellenus)truncate]等, 均具備一定的游泳能力和垂直移動能力。

2019～2020 年間舟山及其鄰近海域的大型底棲動物的優勢度最大的10 種優勢種(表1)如下: 分別為刺胞動物門的星蟲愛氏海葵(Edwardsia sipunculoides),多毛類動物的不倒翁蟲(Sternaspis chinensis)、異足科索沙蠶(Kuwaita heteropoda, 即以前文獻中出現的異足索沙蠶)、智利巢沙蠶(Diopatra chiliensis)、埃刺梳鱗蟲(Ehlersileanira incisa)、竹節蟲(Maldanesp.)和雙唇索沙蠶(Lumbrineris cruzensis), 甲殼動物中的溝紋擬盲蟹(Typhlocarcinops canaliculatus), 棘皮動物的棘刺錨參(Protankyra bidentata)以及紐形動物門的紐蟲(Nemertea)。在此10 種優勢種中, 除竹節蟲和智利巢沙蠶外, 其余8 種在2019 和2020 年兩年間, 其相對重要性指數至少在某一年在前10 位, 其中不倒翁蟲在這兩年的相對重要性指數均在前10 位。在2019年, 相對重要性指數最高的是異足科索沙蠶(IRI=588.37)和星蟲愛氏海葵(IRI=451.80); 在2020 年相對重要性指數最高的則為紐蟲(IRI=2752.89)和溝紋擬盲蟹(IRI=393.08)。

表1 2019～2020 年舟山及鄰近海域大型底棲動物群落優勢度最大的10 個優勢種Tab.1 The top 10 dominant species with highest IRI value of the macrobenthic assemblages in Zhoushan and adjacent waters during 2019～2020

2.2 舟山及鄰近海域大型底棲動物群落的豐度和生物量

在2019～2020 整個研究時間范圍內, 舟山及其鄰近海域大型底棲動物群落的總豐度組成如表2 所示:多毛類(57.36%), 紐形動物門(15.49%), 節肢動物門(10.32%), 軟體動物門(8.41%), 棘皮動物門(3.82),刺胞動物門(3.63%), 脊索動物門(0.57%)和星蟲動物(0.38%)。除紐蟲外, 豐度最高的4 個物種均為多毛綱動物, 即雙唇索沙蠶、奇異稚齒蟲(Paraprionospio pinnata)、持真節蟲(Euclymene annandalei)、異足科索沙蠶, 此5 種占據了整個采樣周期豐度的33.08%。在采樣周期內, 豐度最高的10 種動物為日本刺沙蠶(Hediste japonica)、智利巢沙蠶、不倒翁蟲、竹節蟲、雙唇索沙蠶、麥桿蟲(Caprellasp.)、持真節蟲、奇異稚齒蟲、異足科索沙蠶和紐蟲, 它們的豐度占據了總豐度的49.72%, 此10 種動物除日本刺沙蠶和麥稈蟲外,在一個或兩個采樣季度的相對重要性指數在前十位。

在2019～2020 整個研究時間范圍內, 舟山及其鄰近海域大型底棲動物群落的生物量組成如表2 所示:多毛類(12.76%), 紐形動物門(2.68%), 節肢動物門(15.95%), 軟體動物門(11.57%), 棘皮動物門(16.62),刺胞動物門(31.54%), 脊索動物門(7.87%)和星蟲動物(1.02%)。在整個采樣周期, 刺胞動物門的星蟲愛氏海葵、棘皮動物的棘刺錨參、脊索動物門的孔 鰕虎魚以及甲殼動物門的溝紋擬盲蟹是生物量的最大貢獻者, 分別貢獻了總生物量的29.30%、9.22%、7.86%和6.83%。對生物量來說, 較大個體的偶見種占據了較高的比例, 在生物量最高的前10 物種中, 其中有6個物種, 包括江戶明櫻蛤(Moerella jedoensis)、無刺口蝦蛄(Oratosquillina inornata)、節織紋螺(Nassarius hepaticus)、海棒槌(Paracaudina chilensis)、日本鼓蝦(Alpheus japonicus)、紅帶織紋螺(Nassarius succinctus)僅出現一次, 但這6 個物種的合計生物量占據了群落總生物量的23.14%。

表2 2019～2020 年舟山及鄰近海域大型底棲動物各類群的豐度與生物量Tab.2 The macrobenthic abundance and biomass from Zhoushan and adjacent waters during 2019～2020

2.3 舟山及鄰近海域大型底棲動物豐富度指數和多樣性指數

在2019～2020 整個研究時間范圍內, 舟山及其鄰近海域大型底棲動物群落的豐富度指數和多樣性指數如表3 所示: 2019 年, 舟山及其鄰近海域各站位出現的底棲動物種類數為1～10 種, 平均為4.67 種; 豐富度指數(d)為0～1.85, 平均值為0.96; 多樣性指數(H′)為0～2.23, 平均值為1.24; 舟山海域各站位出現的底棲動物種類數平均為3.34 種, 豐富度指數(d)平均為0.74, 多樣性指數(H′)平均為1.00; 舟山鄰近海域各站位出現的底棲動物種類數平均為6.40 種, 豐富度指數(d)平均為 1.26, 多樣性指數(H′)平均為1.58。2020 年, 舟山及其鄰近海域各站位出現的底棲動物種類數為1～11 種, 平均為6.17 種; 豐富度指數(d)為0～2.24, 平均值為1.45; 多樣性指數(H′)為0～2.17,平均值為1.56; 舟山海域各站位出現的底棲動物種類數平均為5.00 種, 豐富度指數(d)平均為1.21, 多樣性指數(H′)平均為1.35; 舟山鄰近海域各站位出現的底棲動物種類數平均為7.80 種, 豐富度指數(d)平均為1.80, 多樣性指數(H′)平均為1.85。總體來看, 2020 年舟山及鄰近海域大型底棲動物的總物種數、豐富度指數和多樣性指數高于2019 年, 且兩年舟山海域大型底棲動物的總物種數、豐富度指數和多樣性指數均高于舟山鄰近海域。

表3 2019～2020 年舟山及鄰近海域大型底棲動物的豐富度指數和多樣性指數Tab.3 The richness index and diversity index of macrobenthos in Zhoushan and adjacent waters during 2019～2020

2.4 舟山及鄰近海域大型底棲動物群落年際差異分析

等級Cluster 聚類(圖2)結果表明, 舟山及鄰近海域的大型底棲動物群落的相似性較低, 大型底棲動物群落僅可在17%左右的相似性水平上分成5 組, 顯示出明顯的年際差異, 2020 年站位除Z9 和Z11 站外,均聚到同一個組內; 不同站位的群落結構相似性不高, 聚類未能獲得較好的結果。隨后, 通過對各采樣站位和各年份的底棲群落進行了SIMPER 分析, 結果也與以上結果相符, 群落的平均相似性只有9.80%。對兩年大型底棲動物群落的SIMPER 單因子分析顯示, 舟山及其鄰近海域大型底棲動物不同年份的群落平均相似性維持在較低的水平, 2020 年平均相似性略高, 也僅19.97%, 2019 年平均相似性僅有11.23%。異足科索沙蠶和雙唇索沙蠶是2019 年群落相似性的主要貢獻者, 僅異足科索沙蠶的相似性貢獻率即達37.79%, 兩個物種的累積貢獻率達55.14%; 而紐蟲則為2020 年群落相似性的最重要貢獻者, 其單種的群落相似性貢獻率即達64.39%。兩年間的群落不相似性高達95.52%。大型底棲動物群落間的顯著的年際變化也有PcoA 分析(圖3)中得到進一步直觀展示,后續的ANOSIM 驗證結果顯示statisticR=0.459,Significance=0.001＜0.01, 處于差異極顯著水平。同時對兩年的物種數、豐度、生物量、豐富度指數和多樣性指數做Kruskal-Wallis 檢驗, 結果顯示: 僅豐富度指數存在顯著性差異(P＜0.05), 物種數、豐度、生物量和多樣性指數不存在顯著性差異(P＞0.05)。

圖2 2019～2020 年舟山及其鄰近海域大型底棲動物群落的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of macrobenthic community in Zhoushan Islands and adjacent waters during 2019～2020

圖3 舟山海域大型底棲動物群落PCoA 主坐標分析圖Fig.3 PCoA results of macrobenthic community in Zhoushan Island and the adjacent

2.5 舟山及鄰近海域大型底棲動物群落與環境因子的關系

2019～2020 年舟山海域大型底棲動物群落與環境因子的斯皮爾曼等級相關矩陣(圖4)顯示, 大型底棲動物群落受水深、溫度、鹽度、溶解氧和硝酸氮等環境因子的影響較大, 包括物種數、豐度、豐富度(Margalef 物種豐富度指數)和多樣性(Shannon-Wiener多樣性指數), 但生物量受環境因子的影響較小。在顯著影響舟山海域大型底棲動物群落的4 個因子中, 群落參數與水深、鹽度呈現較高的正相關性, 而與溫度和硝酸氮呈現較高的負相關性。經過進一步的顯著性驗證, 群落豐度與水深存在顯著的正相關性(P＜0.05);物種數和豐度均與鹽度存在顯著的正相關性(P＜0.05);而物種數和物種豐富度均與硝酸氮存在顯著的負相關性(P＜0.05)。

圖4 2019～2020 年舟山海域大型底棲動物群落與環境因子的斯皮爾曼等級相關矩陣Fig.4 The Spearman rank correlation matrix between macrobenthic community parameters and environmental factors during 2019～2020 in Zhoushan and adjacent waters

同時, 使用SPSS 軟件對水深、溫度、鹽度和硝酸氮做皮爾遜雙變量相關分析, 結果(表4)顯示, 鹽度與水深呈顯著正相關, 鹽度和硝酸氮呈顯著負相關, 硝酸氮和水深呈顯著負相關。

表4 重要環境因子之間的皮爾遜雙變量相關性分析Tab.4 The Pearson bivariate correlation coefficient between pairs of important environmental factors

3 討論

3.1 舟山海域大型底棲動物的群落組成和優勢種

經過兩年的調查, 本研究在舟山及鄰近海域的12 個站位共發現大型底棲動物56 種, 多毛類動物、甲殼動物和軟體動物是主要成分, 這種群落組成結構與前人研究結果相似(王曉波等, 2016)。其中多毛類動物共28 種, 占總種數的50.00%, 甲殼動物共8種, 占總種數的14.29%, 軟體動物共7 種, 占總種數的 12.50%, 這說明舟山及附近海域營養物質豐富,有利于多毛類動物的生存(徐兆東等, 2015)。

在2019～2020 年的研究中, 通過采泥器進行樣品采樣, 捕獲了部分大型底上動物, 如脊索動物中的孔虎魚, 甲殼動物中的日本鼓蝦、無刺口蝦蛄、拉氏愛琴蝦、直額 蟳等, 它們均具備一定的游泳能力和垂直移動能力。這些物種在舟山海域廣泛分布, 例如拉氏愛琴蝦在底棲生物拖網時常可采到, 有很大的經濟價值(韓慶喜, 2009; 張洪亮等, 2012); 日本鼓蝦生活于淺海沙底, 分布極廣, 常捕獲于定置張網和拖蝦網中(劉瑞玉, 1955; 宋海棠等, 2006); 無刺口蝦蛄也是舟山海域的優勢蝦蛄種類, 資源量大, 數量分散分布(俞存根等, 2011)。 直額 蟳(宋海棠等, 2006)和孔虎魚(胡顥琰等, 2009)亦是該海域的常見種, 具有一定的經濟價值。

大型底棲動物優勢種在群落結構中占據重要地位, 對群落結構和群落環境的形成具有明顯的控制作用(Santoset al, 1983; Ruiz-Navarroet al, 2019), 是底棲生態系統物質循環和能量流動中主要的消費者和轉移者, 其變化能夠準確地反映所處環境長期、宏觀變化(Fukumoriet al, 2008), 其長期演變研究可為海洋生物多樣性及生態動力學研究提供重要的科學依據(彭松耀等, 2017)。

與舟山海域以往的歷史研究相類似, 多毛類動物仍然占據著大型底棲動物群落的絕對優勢, 相對重要性指數排名前10 的優勢種中有多毛類動物6 種,不倒翁蟲為絕對的優勢種; 與此同時, 生物量占比較高的物種也被列入優勢種, 如星蟲愛氏海葵、溝紋擬盲蟹以及棘刺錨參等大個體生物。底質對多毛類的分布有重要作用(王金寶等, 2006)。不倒翁蟲也被稱為泥 鸮(mud owls) (Joseet al, 2014), 是一種很常見的廣溫廣鹽性種類, 從淺灘到深海均有分布, 為底泥有機物攝食者(嚴潤玄等, 2020), 對較細的底質環境具有一定的偏好(Jumarset al, 2015), 對生活海域中鹽度和混濁度有很強的忍耐能力, 當然這與其生活于底質當中, 而底質中鹽度和渾濁度的改變程度比水體中鹽度和渾濁度的改變要小得多有關(Townsendet al,2006)。不倒翁蟲對環境的很強的適應能力使得它成為舟山附近海域的優勢種, 如舟山西南金塘島附近海域(楊磊等, 2017)以及舟山北部岱山海域(章飛軍等,2017), 說明舟山附近海域底泥富含有機物質。除此之外, 在渤海灣近岸(王瑜等, 2010)、萊州灣(周紅等,2010)、煙臺四十里灣(楊陸飛等, 2019)、膠州灣(王金寶等, 2006)、北黃海(曲方圓等, 2009)、蘇北淺灘(范士亮等, 2010)、長江口(李寶泉等, 2007; 劉錄三等,2008)、杭州灣(壽鹿等, 2012)、象山港(王金輝等, 2006;廖一波等, 2014)、樂清灣(王航俊等, 2020)、閩北(程宏等, 2018)、洞頭(賈勝華等, 2016)等海域也為優勢種。

3.2 舟山海域大型底棲動物群落豐度、生物量、豐富度指數和多樣性指數

在122°30′～123°30′E 的舟山海域, 為長江沖淡水與外海海水的交匯區, 此處已經基本遠離長江入海泥沙沉降區, 底質穩定, 海水鹽度較近岸水域高, 兼之臺灣暖流入侵帶來的大量磷鹽(Fanet al, 2014), 底棲生物種類呈現復雜化, 生物量、棲息密度以及生物多樣性指數較高(劉錄三等, 2008), 并且總體上呈現一種自長江入海口向舟山東部外海逐漸遞增的趨勢(劉勇等, 2008), 并在124°E 附近物種多樣性達到最高(李寶泉等, 2007), 舟山海域大型底棲生物的生物量、豐度和多樣性指數也呈現由近岸向外海遞增的趨勢(賈海波等, 2011)。

參考近舟山海域近三十年來大型底棲動物的研究報道(表5), 在2019～2020 年的研究中舟山海域大型底棲動物群落的物種數量(56 種)和群落豐度(36.32 ind./m2)與過去的研究報道差別不大。2019～2020 年采集到的56 種大型底棲動物, 僅少于1988 年的102 種、2009 年4 月的84 種以及1996～2005 年的69 種, 但是,1988 年、2009 年和1996～2005 年三次調查研究均使用了阿氏拖網和采泥器兩種采樣方式, 包含了大量的大型底上動物(胡顥琰等, 2009; 賈海波等, 2011),物種數量在1988～1989 年達到最高, 但該研究為3 個季節的采樣數據。賈海波等(2011)年在舟山外海采集到的大量多毛類(190.8 ind./m2), 使其豐度遠高于其他數據。在舟山海域的大型底棲動物群落研究中, 多毛類動物通常會占據群落的絕對優勢, 主要優勢種為不倒翁蟲等, 且群落的斑塊或鑲嵌狀分布格局相當明顯, 這與大型底棲動物分布深受底質狀況影響, 與底質微生境中的不規則斑塊分布密不可分(Snelgroveet al, 1994)。舟山海域的群落生物量在1996～2009 年間基本穩定在12 g/m2左右, 而在2019～2020 年間僅5.59 g/m2, 處于近三十年的較低水平, 其原因首先可能是優勢種多為多毛類動物, 個體較小, 其次本研究采集的泥樣用1.0 mm 和0.5 mm 孔徑的套篩沖洗, 從而導致生物量低, 最后可能與近年來頻繁的人為擾動有關。舟山海域水產養殖和輪渡運輸等活動頻繁,可能會對底棲動物造成影響。1988～1989 年以及2015年5～10 月在舟山港以及金塘島的生態調查, 其獲得的大型底棲動物群落生物量處于更低的水平, 最低生物量僅0.142 g/m2(楊磊等, 2017)。該海域地處杭州灣與南部象山港的通道位置, 是著名的鎮海—舟山水道, 是太平洋潮波進入杭州灣的四條水道之一, 具有最大的落潮流, 受杭州灣高懸浮沙含量以及反復沉積再懸浮(大沖大淤)的影響(中國海灣志編纂委員會,1992), 并受海水表底層鹽度明顯分層等影響, 大型底棲動物在此生存困難(Menget al, 2021), 因而物種數量少、豐度和生物量較之2019～2020 年的研究更低。

表5 近三十年舟山海域大型底棲動物物種數量、豐度、生物量和優勢種的變遷Tab.5 The shifts of species number, abundance, biomass, and dominant species reported from Zhoushan area in the past three decades

2019～2020 年的研究區域為122°00′～123°30′E,未到124°E。2020 年舟山及鄰近海域大型底棲動物的總物種數、豐富度指數和多樣性指數高于2019 年, 且兩年舟山海域大型底棲動物的總物種數、豐富度指數和多樣性指數均高于舟山鄰近海域。從豐富度指數和多樣性指數來看, 本研究也呈現一種自長江入海口向舟山東部外海逐漸遞增的趨勢。蔡立哲等(2002)在研究海洋底棲動物種類多樣性指數污染程度評價標準時指出, 一般來說,H′值小于1, 重污染;H′值在1～2 之間, 中等污染;H′值在2～3 之間, 輕度污染;H′值大于3, 清潔。依此標準, 2020 年的舟山及鄰近海域的污染程度低于2019 年, 且兩年的舟山鄰近海域的污染程度低于舟山海域, 但該海域仍處于中等污染狀態。與歷史調查結果相比較, 2016 年舟山近海海域底棲動物多樣性指數平均值為 1.05 (蔡麗萍等,2018), 2019 年多樣性指數平均值為1.24, 2020 年多樣性指數平均值為1.56, 可以看出, 多樣性指數逐步上升, 綠水青山就是金山銀山的呼吁已在舟山海域初具成效, 但仍需長期堅持保護環境的政策。

3.3 舟山海域大型底棲動物群落的主要影響因子

大型底棲動物對海洋環境變化比較敏感, 水質和生態環境等的變化會導致底棲動物群落結構及其習性發生變化(其木樂等, 2020)。根據舟山及鄰近海域大型底棲動物群落年際差異分析可以得知, 兩年的大型底棲動物群落相似性較低存在顯著的年際變化且兩年豐富度指數存在顯著性差異, 這種年際變化差異極有可能是環境因子變化造成的。在舟山海域,影響大型底棲動物群落組成和結構的最重要的環境因子包括水深、底層水鹽度和硝態氮(NO3), 但這3個參數并非孤立的環境參數, 三者之間的聯系異常緊密, SPSS 的皮爾遜雙變量相關分析(表 4)結果顯示,鹽度與水深的相關性高達0.78, 鹽度與硝酸氮的相關性高達-0.60, 而水深與硝酸氮的相關性高達–0.81。

盡管舟山海域遠離長江口達上百公里, 但長江和錢塘江等河流帶來的大量沖淡水對舟山海域的影響仍十分深遠, 長江沖淡水與外海海水在此交匯, 如較靠近杭州灣的Z5 站, 水深18 m, 表層鹽度只有15.27, 而底層鹽度為21.53; 鄰近的Z3, 水深28 m,表層鹽度和底層鹽度分別為23.89 和34.23, 表層和底層的鹽度差異非常顯著。部分大型底棲動物可容忍大幅度的鹽度變化(鹽度5～55) (De Villierset al, 1999),因此大型底棲動物的豐度、物種豐富度等不隨鹽度的改變而改變(Teskeet al, 2001)。但在2019～2020 年的研究中發現, 舟山海域大型底棲動物的物種數量、豐度、豐富度和多樣性等與鹽度具有顯著的正相關關系(P＜0.05), 即隨著鹽度的上升, 大型底棲動物的群落物種數量、豐度和豐富度隨之上升。在河口海域, 鹽度往往是決定底棲生物群落分布的重要因子(Ysebaertet al, 2002), 其對河口底棲動物分布(Hollandet al, 1987; Gastonet al, 1998; Ysebaertet al,2002; Teskeet al, 2003; Chainhoet al, 2006)和群落結構具有決定性作用(Rakocinskiet al, 1997)。鹽度梯度作為生物的生理屏障, 對狹鹽性物種的分布進行脅迫限制, 包括底棲動物、魚類和浮游動物(Teskeet al,2003)。鹽度可通過擾動底質的穩定性, 進而對大型底棲動物群落產生擾動(Van Diggelenet al, 2016)。通常,大型底棲動物的物種豐富度、豐度和多樣性會隨鹽度的升高而增加, 但底內食碎屑動物的比例會隨鹽度增高而降低(Gastonet al, 1998; Weslawski, 1999;Udalovet al, 2004)。

20 世紀以來的富營養化均與過量的氮磷營養鹽輸入有關(Rabalaiset al, 2009)。2019～2020 年的研究中發現舟山海域大型底棲動物物種數和物種豐富度與硝酸氮呈顯著的負相關關系, 即隨著硝酸氮含量的上升, 大型底棲動物的群落物種數量和物種豐富度隨之下降。舟山海域受鄰近杭州灣和象山港的影響,無機氮和活性磷酸鹽超標嚴重, 氮磷含量的升高將直接導致水體富營養化, 灣內海水為劣四類水質, 呈重度富營養化狀態(中華人民共和國生態環境部,2021)。在富營養化水環境中, 大型底棲動物受到NH4+和NO2–等無機氮化合物的直接毒性效應(Camargoet al, 2006), 對海洋大型底棲動物的生長速率、生殖和代謝產生影響(Jessenet al, 2015)。持續的富營養化擾動的存在, 減弱了大型底棲動物的運動能力、攝食效率和生物擾動活性(Briggset al, 2015), 降低了底棲動物的物種豐富度、豐度和現存生物量(Kodamaet al, 2011), 觸發大型底棲動物群落組成由多樣性和異質性較高、營養級較復雜的雙殼類、多毛類和甲殼動物轉向大量耐受性較強、生命壽限較短的食底泥者機會種(Toma?ovychet al, 2018), 其現存生物量也將大幅降低(Kempet al, 2005); 而以小型多毛類為主的群體, 由于粒徑大小或消化功能問題不易被游泳動物攝食(Jumarset al, 2015), 從而引發游泳動物群落組成和結構的改變(Petersonet al, 2000)。長此以往, 碳傳遞限制導致的生物量降低將會引發整個底棲食物網的巨大破壞和經濟漁業的變遷(Norkkoet al, 2010)。

此外, 本文研究得出大型底棲動物生物量受環境因子的影響較小, 此研究結果與紀瑩璐等(2021)在青島董家口研究結果相似, 即大型底棲動物生物量與各環境因子均無顯著相關, 但也有的研究得出的結論差異較大, 即大型底棲動物生物量與有機質質量分數、粉砂和黏土質量分數等顯著相關(田勝艷等,2020)。影響大型底棲動物的環境因子眾多, 除本文采集到的環境因子外, 沉積物的粒徑、泥砂黏土含量、有機質含量等因素也能對底棲動物群落產生影響,應在今后對舟山海域的研究中增加這些因素的測定及研究, 探究舟山海域底棲環境的變化, 更加合理地利用該海域。

4 結論

(1) 2019～2020 年在舟山及鄰近海域共采集到大型底棲動物56 種, 其中包含部分大型底上動物, 如舟山海域的優勢或常見底上動物無刺口蝦蛄、直額蟳和孔 鰕虎魚等。依相對重要性指數來看, 2019 年最高的是異足科索沙蠶和星蟲愛氏海葵, 而在2020 年則為紐蟲和溝紋擬盲蟹。

(2) 舟山海域大型底棲動物群落的物種數量和群落豐度與過去30 年差別不大, 且多毛類動物占據群落的絕對優勢, 主要優勢種為不倒翁蟲等; 但群落生物量處于近三十年的較低水平。2020 年舟山及鄰近海域大型底棲動物的總物種數、豐富度指數和多樣性指數高于2019 年, 且兩年舟山海域大型底棲動物的總物種數、豐富度指數和多樣性指數均高于舟山鄰近海域。

(3) 在舟山附近海域, 水深、底層水鹽度和硝態氮(NO3)是形成并構建大型底棲動物群落組成和結構的最重要的環境因子。其中, 鹽度和水深與大型底棲動物的物種數量、豐度、豐富度和多樣性等均具有顯著的正相關關系, 而硝態氮(NO3)與物種數和物種豐富度呈顯著的負相關關系。