青藏高原高寒草甸退化演替進程中植被斑塊特征

霍佳娟，朱玨妃，宋明華*，李以康，徐興良，周華坤

(1.中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101；2.中國科學院大學, 北京 100049；3.中國科學院西北高原生物研究所, 青海 西寧 810008)

高寒草甸是青藏高原廣泛分布的草地類型之一，發揮著重要的生態屏障作用[1]。在氣候變化和人類活動雙重驅動下高寒草甸呈現不同程度的破碎化，形成斑塊狀植被格局[2]。研究表明草地向荒漠化演變時植被斑塊屬性會由最初的緩慢線性向非線性關系轉變，并且臨近荒漠化的臨界閾值時，生態系統往往表現出一些特有性質[3]。如，空間規則的植被斑塊格局被認為可以作為生態系統響應外界壓力、進而發生狀態躍變的預警信號[4-5]。因此，利用植被斑塊性質刻畫植被破碎化過程、預測草地退化趨勢具有可行性。

植被斑塊屬性變化與生態系統退化進程密切相關。研究表明退化草地植被斑塊大小與數量關系會隨著干擾強度的增加呈冪函數增長[3]，隨著干擾強度增大，冪函數關系將發生偏移，預示生態系統向荒漠快速躍變[6]。另有研究表明，植被斑塊大小分布對于監測半干旱生態系統向荒漠躍變具有重要的預警作用[7]，斑塊空間格局的變化主要取決于斑塊數量、面積以及斑塊間的連通性[8]。研究發現高寒草甸退化過程中植被斑塊面積和周長的關系由負相關向正相關轉化，存在拐點[9]。因此，植被斑塊的數量、面積、周長和連通性等屬性可以表示外界擾動對生態系統的脅迫強度，并反映草地的退化程度。例如，斑塊周長可用來指示植被對壓力生境的暴露程度，即邊緣效應[10-11]，而斑塊連通性可以指示生態系統的功能狀態[12-13]。

除植被斑塊屬性外，草甸破碎化過程同時伴隨著植物群落演替過程[4,14]。在外界壓力作用下，連續植被破碎形成斑塊并逐漸小型化，直至小斑塊消失形成裸地。伴隨破碎化過程，斑塊內物種多度和組成也隨之變化[15-16]，優勢物種發生更替[17]，由叢生逐漸向隨機模式過渡[18]。壓力環境下，植物對生境資源自組織的能力是斑塊形成和維持的主要機制[19]。莎草科和禾本科植物往往形成養分相對較好的大斑塊。隨著環境壓力增強，生境養分減少，禾草減少，雜類草增加，大斑塊破碎成小斑塊，直至植物與資源的自組織喪失，形成雜類草植物零星分布的荒漠狀態。

青藏高原海拔高、氣候嚴酷，植物生長對環境變化的響應較為敏感，高寒草地一旦退化，很難恢復[20]。因此，探尋高寒草甸退化過程中植被斑塊屬性特征，界定草甸退化趨勢變得尤為重要。本研究以青海省果洛州瑪沁縣退化高寒草甸生態系統為研究對象，探究不同退化階段植被斑塊大小、數量和周長-面積比的變化特征，同時結合斑塊化過程中優勢物種的更替，界定表征草甸退化程度和狀態突變的斑塊特征，以期為識別高寒草甸退化現狀和趨勢提供指導。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于青海省果洛藏族自治州東北部的瑪沁縣高寒草甸，該地區屬于三江源生態保護區(100°15′E，34°23′N，海拔3 789 m)，年均溫-3.8℃～3.5℃，年降水423～565 mm，屬大陸性高原氣候。日照強烈，冷季漫長，雨熱同季，干濕季分明，土壤類型為高山草甸土，典型的高原山地類型。主要物種有小嵩草(Kobresiapygmaea)，矮嵩草(Kobresiahumilis)，矮火絨草(Leontopodiumnanum)，黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)，麻花艽(Gentianastraminea)，鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)等。

1.2 試驗設計

1.2.1試驗樣地選擇 本研究綜合考慮植被覆蓋，裂縫大小以及物種組成，結合常用的草地破碎化分類序列[21]，選取處于退化過程中的4個典型的草甸群落，即輕度、中度、重度退化，以及侵蝕階段。輕度退化對應于破碎化初期，植被斑塊顯現，小嵩草(K.pygmaea)和矮嵩草(K.humilis)蓋度大，禾草減少，伴生雜類草植物；中度退化對應于植被斑塊形成期，小嵩草和矮嵩草蓋度下降，伴生雜類草植物增多；重度退化對應小斑塊開始消失，植物蓋度下降，雜類草占據優勢；侵蝕期對應于雜類草斑塊階段，形成了雜類草占優勢的單一植被類型。

1.2.2樣方設置及指標獲取 2020年8月，在瑪沁縣退化的高寒草甸選取不同破碎化程度下的4種典型群落，代表退化的4個階段。每一退化階段下設置3條3 m×60 m樣帶，采用鄰接格子法將其分割成180個1 m×1 m相鄰小樣方，每9個小樣方組成1個單元。使用1 200萬像素的go pro black5相機在小樣方正上方拍攝獲取圖像，每條樣帶按照順序拍攝20張照片并編號，將照片按編號導入Photoshop2019矯正角度后導入Arcmap10.6，進行漁網拼接與配準，以樣帶為單元手動描邊、勾畫邊界、劃定斑塊，完成植被斑塊矢量化。將斑塊按優勢種分類后統計斑塊面積、周長、數量指標，用于后續斑塊屬性分析。

依據面積將植被斑塊劃分為4個等級，即極大斑塊(10～15 m2)，大斑塊(5～10 m2)，中等面積斑塊(1～5 m2)，小斑塊(<1 m2)，用于探究不同大小斑塊沿退化進程的變化。同時，按照優勢物種功能群將斑塊劃分為不同類型，即以禾-嵩草為優勢物種的斑塊，以雜類草為主的斑塊，以及嵩草和雜類草共為優勢物種的斑塊。

1.3 數據分析

本研究中斑塊數量，斑塊周長以及面積均為100 m2內的量。采用One-Way ANOVA對各退化階段下不同大小斑塊的面積、周長、數量進行方差分析；采用同樣的方法對各退化階段下不同類型斑塊的面積、周長、數量進行方差分析。采用一般線性回歸的方法，對不同類型斑塊的周長與面積比值隨退化進程的變化進行擬合。使用軟件R3.6.2完成統計分析，Sigmaplot14.0完成繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同退化階段植被斑塊屬性變化

由圖1所示，不同大小斑塊相對面積在退化階段間存在顯著差異。隨退化進程極大斑塊面積逐漸下降，侵蝕階段顯著低于輕度退化階段(P<0.001)。大斑塊面積在中度退化階段達到最高值，侵蝕階段較中度退化階段顯著下降至最低值(P<0.01)。中等面積斑塊和小斑塊面積均沿退化進程顯著增加(P<0.05;P<0.01)，且最高值均出現在侵蝕階段(圖1a～1 d)。不同大小植被斑塊相對數量在不同退化階段存在顯著差異。極大斑塊數量在退化前3個階段變化不大，至侵蝕階段顯著下降(P<0.001)并趨于消失。大斑塊數量在中度退化階段出現最大值，侵蝕階段較中度退化階段顯著下降至最小值(P<0.01)。中等面積斑塊和小斑塊數量沿退化進程均顯著增加(P<0.01;P<0.001)，在侵蝕階段達到最高值(圖1e～1 h)。

圖1 不同大小斑塊相對面積和相對數量沿退化進程的變化

不同退化階段不同大小斑塊組成存在顯著差異。輕度退化階段大斑塊和極大斑塊的面積占比顯著高于小斑塊和中等面積斑塊占比(F=7.968，P<0.050，df1=1，df2=11)(圖2a)。中度退化階段中等斑塊和大斑塊占主要比例(F=37.680，P<0.001，df1=1，df2=11)(圖2b)。重度退化階段不同大小斑塊占比相對均勻(F=3.286，P=0.079，df1=3，df2=9)(圖2c)。侵蝕階段小斑塊和中等面積斑塊顯著高于大斑塊(F=16.680，P<0.010，df1=2，df2=10)(圖2d)。

圖2 不同退化階段斑塊大小組成

2.2 不同退化階段不同類型斑塊的屬性變化

沿退化進程，侵蝕階段總植被斑塊相對面積顯著低于輕度退化階段(P<0.05)。除禾草-嵩草優勢斑塊外，其他植物優勢類群斑塊的變化差異顯著。其中，禾草和嵩草占優勢斑塊呈先增加后減少趨勢，但無顯著變化；雜類草優勢斑塊相對面積沿退化進程極顯著增加(P<0.001)；嵩草和雜類草植物共優勢的斑塊的相對面積沿退化進程顯著下降(P<0.01)(圖3a～3d)。沿退化進程，總的植被斑塊相對周長顯著增加(P<0.001)。其中，禾草和嵩草占優勢斑塊以及嵩草和雜類草共優勢的斑塊的周長均無顯著變化；雜類草優勢斑塊相對周長在重度退化和侵蝕階段顯著增加(P<0.001)(圖3e～3h)。沿退化進程，總的植被斑塊相對數量顯著增加(P<0.001)。其中，禾草和嵩草占優勢斑塊在中度退化階段顯著增加后又顯著降低(P<0.05)；雜類草優勢斑塊相對數量在重度退化和侵蝕階段顯著增加(P<0.001)；嵩草和雜類草植物共優勢斑塊相對數量呈顯著增加趨勢(P<0.05，圖3i～3l)。

圖3 不同退化階段不同類型植被斑塊屬性變化

2.3 退化進程中植被斑塊屬性之間的關系

沿退化進程總的植被斑塊周長與面積比呈顯著增長趨勢(P<0.05)。其中，禾草和嵩草占優勢的斑塊周長與面積比同總斑塊呈現相同顯著變化趨勢，但中度退化階段后斜率更陡，增長速率更快(P<0.05)；雜類草優勢斑塊周長與面積比同所有斑塊的變化趨勢不同，呈現先減少后增加趨勢，轉折點發生在重度退化階段；嵩草和雜類草共優勢的斑塊周長與面積比同總斑塊變化趨勢相似，但差異不顯著(圖4)。

圖4 植被斑塊周長-面積比沿退化進程變化關系

3 討論

3.1 不同退化階段植被斑塊屬性的變化

植被斑塊屬性的顯著變化集中出現在侵蝕階段，這與已有研究結果相符，即斑塊的大小和數量沿退化進程會出現非線性躍變[9]。這是由于環境壓力下植物物種會通過調整物種間及物種與環境間的關系，對有限資源進行再分配，以此應對環境壓力[22]，同時驅動著植被斑塊空間格局的變化。即土壤養分，水分等可利用資源的局限性促使群落對物種進行選擇，并且重新選擇聚集對象，調整養分獲取策略，進而改變植被斑塊的屬性及分布狀態。該過程存在累積效應，一旦環境壓力超過躍變臨界值，將誘發斑塊屬性非線性變化[3]，導致草地向荒漠化躍變[13]。本研究還發現，從斑塊組成來看，斑塊相對面積的顯著變化主要出現在中等面積斑塊，呈現過渡狀態，這可能與不同大小斑塊抵抗環境壓力的能力有關。大斑塊的群落物種組成豐富多樣，具有較強的緩解環境壓力的能力。而小斑塊物種組成簡單，穩定性差，在環境壓力作用下，植物-資源的自組織被打破后會迅速消失。斑塊小型化是脆弱高寒草甸生態系統的一種自我保護機制，更是退化演替的空間呈現。本研究進一步說明，中等面積斑塊是指示高寒草甸生態系統穩定變化的重要指標，在草甸進入雜類草隨機生長狀態之前進行保護，可避免黑土灘的形成。

3.2 退化進程中斑塊物種組成的變化

草甸破碎化過程伴隨著物種的更替。禾-嵩草斑塊在草甸破碎化過程中占比少，斑塊屬性變化不顯著。而雜類草植物占優勢的斑塊隨退化進程其面積顯著增加，嵩草與雜類草植物混合生長斑塊面積顯著下降，說明隨退化進程嵩草-雜類草共同生長的斑塊逐漸被雜類草占優勢的斑塊類型取代。相較于生長緩慢的嵩草和禾草，雜類草植物可以利用脈沖式的養分，快速完成生活史，應對環境壓力引發的貧瘠養分條件。嵩草-雜類草混合生長的斑塊，單位面積內斑塊周長變化并不顯著，表明該類斑塊更加規則、穩定。雜類草占優勢的斑塊，單位面積內的周長和數量顯著增加，可能是由于土壤養分資源的持續匱乏導致斑塊進一步小型化。這與已有研究結果一致，在斑塊小型化過程中，嵩草、禾草等適口性好的植物減少，雜類草植物增加[23]，因為毒雜草往往對壓力生境具有較強的適應能力[24]。另有研究表明，不同植物類型斑塊的空間異質性存在差異[25-26]。即斑塊屬性與物種更替可從不同維度指示高寒草甸生態系統的狀態轉變，為尋找退化草甸向荒漠化躍變的早期信號提供新的研究思路。

3.3 退化進程中植被斑塊周長-面積比變化

周長-面積比作為量化斑塊形狀的重要指標被廣泛應用于評價干擾強度對生境的影響程度[27]。本研究表明不同類型斑塊的周長-面積比隨退化進程的變化趨勢不同(圖3)。其中，雜類草占優勢斑塊的周長-面積比先快速減小后轉而增大，在重度退化階段存在明顯的轉折，變化范圍較大。表明雜類草植物斑塊對壓力響應更加敏感，這可能與物種更替有關。破碎化過程中，群落逐漸向雜類草占優勢的方向演替，早期的雜類草斑塊，物種組成相對豐富，通過物種之間以及物種與環境之間的相互作用來降低斑塊邊緣占比的方式抵抗外界壓力，緩解破碎化。當環境壓力持續增大，土壤養分等不足以維持大斑塊的生態過程，雜類草占優勢的斑塊進一步演替為毒雜草隨機分布，該類植物的叢幅較大，根系深入地下，無規則生長，導致斑塊周長-面積比迅速增加，這也意味著該區域斑塊的邊緣暴露增強，侵蝕風險不斷增加[13]。本文中雜類草斑塊周長-面積比的轉折出現在重度退化階段,所以該退化階段可能是物種組成發生快速演替的關鍵時期，值得進一步深入研究。

4 結論

青藏高原高寒草甸沿退化進程植被斑塊面積顯著下降，斑塊數量和周長顯著增加，不同大小及類型的斑塊數量均沿退化進程存在顯著差異。雜類草占優勢的斑塊面積、周長、數量顯著增加。中等面積植被斑塊的空間分布、嵩草向雜類草占優勢的斑塊類型的轉變，以及斑塊周長-面積比可以作為高寒草甸向黑土灘轉變的指示指標。本研究為鑒定高寒草甸退化狀態，科學管理，恢復退化草甸提供了有效的建議。