棉花品種抗旱性相關指標分析與綜合評價

鄭巨云，桑志偉，王俊鐸，龔照龍，梁亞軍，張澤良，郭江平，莫明，李雪源*

（1.新疆農業科學院經濟作物研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆農業大學農學院，烏魯木齊 830052）

水資源短缺嚴重制約著世界各地農業生產的發展，干旱造成的農業生產損失相當于其他非生物自然災害造成的農業生產損失的總和[1]。新疆土地干旱面積位居全國之首[2]。棉花作為新疆的主要作物，對新疆經濟發展起著舉足輕重的作用。據統計，2019 年新疆棉花種植面積占全國棉花總面積的76.1%；產量占全國棉花總產量的84.9%，達5.002×108kg；單產1 965 kg·hm-2，較全國棉花單產平均值高205.5 kg·hm-2[3]。因此，新疆棉花生產對我國棉花產業發展起著重要作用，肩負著維護我國棉花生產安全、滿足棉紡織工業需求、促進新疆經濟發展的重要任務[4]。然而，干旱嚴重影響棉花高產、穩產。因此，探究棉花自身的抗旱能力，培育高抗旱棉花品種對新疆棉花產業發展有著重要意義[5]。研究表明，棉花在盛蕾期和花鈴期遭受干旱脅迫會使植株生長緩慢，葉片變小且數量減少，新葉生長速率下降，果枝數下降；嚴重時，植株將停止生長，從而發生自然封頂現象[6-8]；對于整個生育期來說，干旱會導致產量下降[9]。近年來，國內外學者在棉花的抗旱研究方面取得了重要進展，李忠旺等[10]使用綜合抗旱系數、抗旱性綜合評價值等對76份品種材料進行了抗旱性評價，篩選出5份高抗旱性材料；劉光輝等[11]使用隸屬函數、聚類分析等方法，對90 份棉花資源材料的抗旱性進行評價，篩選出21份抗旱材料；李海明等[12]利用綜合抗旱系數、主成分分析等方法對153份種質資源進行綜合評價，篩選出了花鈴期抗旱性強的種質。采用多種方法相結合對棉花品種的抗旱性進行綜合評價，其結果更加準確、更具說服力。因此，本研究收集了國內外共203份棉花品種資源，在干旱脅迫和正常灌水2種條件下測定各品種資源的14個農藝性狀指標，利用綜合抗旱系數、隸屬函數、主成分分析、灰色關聯度分析等方法，并結合聚類分析，評價203份陸地棉品種資源的抗旱性，篩選出與陸地棉抗旱性密切相關的重要指標及高抗旱性的品種資源，為陸地棉的抗旱性遺傳改良提供理論依據和親本材料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為新疆農業科學院經濟作物研究所陸地棉團隊從國內外收集到的203 份品種，品種的名稱和來源詳見表1。

表1 203份陸地棉品額編號及來源Table 1 Code and source of 203 upland cotton varieties

表1 203份陸地棉品額編號及來源Table 1 Code and source of 203 upland cotton varieties 續表Continued

表1 203份陸地棉品額編號及來源Table 1 Code and source of 203 upland cotton varieties 續表Continued

1.2 試驗地概況

試驗于2019 年在新疆農業科學院實驗基地干旱鑒定池（阿拉爾市農一師16 團新開嶺鎮，40°30′13″N，80°50′31″E）進行，該區地處暖溫帶大陸干旱荒漠氣候區，年均降水量48.5 mm，蒸發量2 558.9 mm。旱池土質為沙壤土，基礎理化性質為：有機質15.4 g·kg-1，全氮0.4 g·kg-1，堿解氮64.9 mg·kg-1，速效磷28.6 mg·kg-1，速效鉀158 mg·kg-1。

1.3 試驗設計

試驗以正常灌溉（watering，W）為對照，設置干旱脅迫（drought，D）處理，比較不同水分處理時各品種農藝性狀、生理生化指標和產量的差異。2個處理均采用滴灌模式，其中，正常灌溉處理于6月25 日第1 次滴灌，每7～10 d 滴灌1 次，灌水量均為450 m3·hm-2，全生育期累積灌水4 500 m3·hm-2；干旱脅迫處理不澆水，持續脅迫至田間土壤含水量達3%后，繼續脅迫20 d，然后復水，全生育期累積灌水1 575 m3·hm-2。正常灌溉和干旱脅迫處理間設置隔離區，寬度3 m。

2個處理均采用一膜兩行（窄膜，膜寬0.70 m）種植模式。采用隨機區組排列，每個品種種植1行，重復3次，小區面積0.9 m2，行長3 m，行距0.3 m，株距0.12 m。于2019年4月8日播種，播種前進行春灌，灌水量4 500 m3·hm-2，保障正常出苗，4月20 日開始出苗，7月5日進行打頂。2個處理施肥一致，均施用氮肥600 kg·hm-2、磷肥124.5 kg·hm-2、有機肥150 kg·hm-2、鉀肥129 kg·hm-2；共進行7 次化學調控，施用縮節胺總量為360 g·hm-2。旱池的邊行為兩膜保護行，田間管理同一般大田管理。

1.4 測定性狀及方法

1.4.1 農藝性狀的測定 于8月27日分別測定干旱脅迫處理和對照的株高（plant height，PH）、果枝數（fruit branch，FB）、果節數（fruit node，FN）、始節高（height of the frist node fruit branch，HFNFB）、始節數（the frist node fruit branch，FNFB）、葉面積（leaf area，LA）和單株結鈴數（bolls number，BN），每品種均選取連續10株進行測定，取平均值。

1.4.2 生理生化指標的測定 于7月24 日（盛花期）采用SPAD-502 葉綠素計（Minolta，日本）測定各品種在不同處理下功能葉（主莖倒2 葉）的SPAD 值。每品種選取連續10 株，分別在靠近葉主脈及其兩側的位置各測定1 次，取3 次平均值。

在干旱脅迫處理組土壤含水量達到3%并繼續脅迫20 d 后，每個品種選取10 株，取主莖倒2 葉測定 脯氨酸（proline，Pro）、丙二醛（molondialdehyde，MDA）含量和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性。其中，采用茚三酮法測定Pro含量[13]，采用硫代巴比妥酸法測定MDA含量[13]，采用比色法測定SOD活性[13]。

1.4.3 產量性狀的測定 每個品種于9月24 日（成熟期）收取中上部棉鈴20 個，測定單鈴重（boll weight，BW）和衣分（lint percent，LP）；完整收獲10 株植株的所有棉鈴，其籽棉產量的均值記作該品種的單株產量（yield per plant，YPP）。

1.5 數據處理及抗旱相關指標的計算

使用Excel 2019 和SPSS 26.0 軟件進行數據的整理和統計分析，并根據以下公式計算抗旱系數（drought resistance coefficient，DC）、抗旱指數（drought resistance index，DI）、綜合抗 旱系數（Comprehensive drought resistance coefficient，CDC）、隸屬函數值[membership function，μ(x)]、抗旱性綜合度量值（drought resistance comprehensive evaluation values,D）、關聯度（relevancy，γi）、權重系數[weight coefficient，ωi(γ)]和加權 抗旱系 數（weighted drought resistance coefficient，WDC）[10-12,14-17]。

式中，Xd為干旱脅迫條件下某性狀測量值；Xw為正常灌水條件下某性狀測量值；Xˉ為某指標性狀在干旱脅迫條件下的平均值；DCimin為i性狀抗旱系數最小值；DCimax為i性狀抗旱系數最大值；ri為第i個綜合指標貢獻率，i=1，2，3，……n。

2 結果分析

2.1 單一性狀指標統計分析

對正常處理組和干旱脅迫組下各品種的14 個農藝性狀及生理指標進行測定，結果（表2）表明，除衣分外，其他13 個指標在不同處理條件下均呈極顯著差異（P＜0.01），說明干旱脅迫對衣分的影響較小。對各性狀指標DC和DI的平均值進行分析，結果（表2）表明，各性狀的DC與DI的平均值基本一致，其中，DC范圍為0.45～1.32，DI范圍為0.50～1.35。始節數、衣分、Pro 含量和SOD活性的DC和DI均大于1；其他性狀的DC和DI均小于1。始節數的DC和DI均最高；葉面積的DC最低，單株產量的DI最低。各性狀DC和DI的變異系數范圍分別為10.55%～44.75%和18.11%～80.22%，其中，單株產量DC和DI的變異系數均最大；其次是結鈴數、果節數、MDA 含量等；衣分DC和DI的變異系數均最小。由此表明，干旱脅迫對不同性狀的影響存在較大差異，其中，單株產量、結鈴數、果節數、MDA 含量對干旱脅迫較為敏感；其次是果枝數、Pro含量、SOD活性等；衣分和葉綠素含量對干旱脅迫最不敏感。

表2 各性狀指標的抗旱系數和抗旱指數Table 2 DC and DI of each trait

2.2 DC值頻率指標統計分析

對各性狀指標DC的頻率分布統計分析，由表3 可知，除葉綠素含量只分布在0.6～1.2 區間外，其他性狀的DC在各區間均有分布，但分布頻率存在差異。葉面積、結鈴數、單株產量的DC主要分布于0.3～0.6，株高、始節高、果枝數、單鈴重的DC分布在0.6～0.9，始節位、果節數、MDA 和Pro含量、SOD 活性DC在6 個區間均有分布。這說明各品種的葉綠素含量、葉面積、結鈴數、單株產量、株高、始節高、果枝數、單鈴重對干旱脅迫不敏感，始節位、果節數、MDA和Pro含量及SOD活性對干旱脅迫較為敏感。

表3 各性狀抗旱系數的頻次分布Table 3 Frequency distribution of drought resistance coefficient on each trait

2.3 DI值頻率指標統計分析

對各性狀指標DI的頻率分布統計分析，由表4 可知，株高、果節數、葉面積、結鈴數、單株產量DI主要分布于0.3～0.6，始節高、單鈴重的DI主要分布于0.6～0.9，衣分、葉綠素含量的DI主要分布于0.9～1.2，始節位、果枝數、MDA 和Pro 含量及SOD 活性的DI在5 個區間均有分布，這說明各品種的株高、果節數、葉面積、結鈴數、單株產量、始節高、單鈴重、衣分、葉綠素對干旱脅迫不敏感，始節位、果節數、MDA和Pro含量及SOD活性受干旱脅迫的影響較大。

表4 各性狀抗旱指數的頻次分布Table 4 Frequency distribution of DI on each trait

2.4 主成分分析

主成分分析共提取出6個主成分（表5），貢獻率分別為26.310%、13.700%、9.570%、8.400%、7.940%和6.900%，累計貢獻率為72.82%。PC1主要受單株產量、果枝數、果節數影響；PC2 主要受始節高鈴期葉綠素含量、SOD 活性影響；PC3 主要受始節位、衣分影響。將14 個單項指標轉化成6 個相互獨立的綜合指標，能最大限度地反映原指標所反映的信息。

表5 主成分分析Table 5 Principal component analysis

2.5 灰色關聯度分析

利用DC、WDC值與D值進行灰色關聯度分析，結果（表6）表明，各指標抗旱系數（DC）與D值的關聯度排序依次為：SPAD 值、單鈴重、衣分、株高、果枝數、始節位、葉面積、始節高、Pro 含量、果節數、有效結鈴數、單株產量、MDA 含量、SOD 含量；以DC與WDC值的關聯度作為參考，可知與D值的關聯度排序有所不同，排序位次相同的有Pro含量、果節數、有效結鈴數，此外葉面積、單株產量、MAD 含量這3 個指標的D值關聯度和WDC關聯度是基本一致的，或差別不大，而株高和始節高的差異較大。

表6 灰色關聯度分析Table 6 Grey incidence analysis

2.6 聚類分析

利用公式計算出抗旱性綜合度量值（D值），以各品種的D值作為變量進行聚類分析。如表7和圖1所示，可以將材料分成5類：第Ⅰ類為高抗旱性品種（D＞0.6），包括鄂抗棉10、贛棉10、土庫曼陸地棉等共12 份品種；第Ⅱ類為抗旱性品種（0.6≥D＞0.5），包括KK-1543、豫棉15、皖棉8407 等共62份品種；第Ⅲ類為耐旱性品種（0.5≥D＞0.44），包括晉棉6、新陸中48、魯棉28 等共80 份品種；第Ⅳ類為敏旱性品種（0.44≥D＞0.35），包括豫棉17、17N8、農墾5 等共35 份品種；第Ⅴ類為高度敏旱性品種（D≤0.35），包括新陸早24、新陸早29、冀棉12等共14份品種。

圖1 203份陸地棉品種的聚類分析Fig.1 Cluster analysis of 203 upland cotton varieties

表7 不同類群的D值Table 7 D value of different cluster groups

3 討論

干旱嚴重影響棉花生長發育，苗期干旱使植株矮小，果枝數減少；蕾期和花鈴期遭遇干旱脅迫會嚴重影響植株生物量的積累，鈴數減少，最終導致產量降低[18-19]。隨著研究的不斷深入，植物抗旱性的鑒定體系和綜合評價方法不斷完善，孫豐磊等[16]使用隸屬函數法和灰色關聯度分析對30份棉花材料的16 個指標在花鈴期的抗旱性進行了綜合評價，篩選出5 份高抗旱性品種；王孟珂等[20]利用主成分分析對108 份文冠果種質資源的抗旱性進行評價，篩選出31 份適合在干旱地區種植的種質資源；田又升等[21]通過對68 個棉花品種的17 個農藝性狀及生理指標進行了抗旱性評價，篩選出7份高抗旱性材料；馮方劍等[22]采用主成分分析和隸屬函數法對32 份棉花材料的抗旱性進行綜合評價，篩選出1 份高抗旱性材料；武新娟等[23]對20份馬鈴薯品種在5個生理生化指標的抗旱系數和抗旱指數進行鑒定及評價，篩選出5 份抗旱性較強的材料。本研究利用綜合抗旱系數、抗旱綜合度量值、加權綜合抗旱系數，并結合灰色關聯度及聚類分析，對203 份陸地棉品種資源的抗旱性進行了鑒定和評價，根據D值將其劃分為5 類：強抗旱性品種（D＞0.6）、抗旱性品種（0.6≥D＞0.5）、耐旱性品種（0.5≥D＞0.44）、敏旱性品種（0.44≥D＞0.35）、高度敏旱性品種（D≤0.35）。其中，鄂抗棉10、贛棉10、土庫曼陸地棉等共12 份陸地棉品種的抗旱性較強，可以作為棉花抗旱遺傳改良的優良親本。

棉花抗旱性是由多基因控制的復雜數量性狀，篩選適合的指標是鑒定棉花抗旱性的關鍵[24]。本研究在對供試材料抗旱性進行評價與選擇的同時，也對抗旱指標進行篩選，DC和DI的頻率分布及單一性狀的t檢驗說明，受到干旱脅迫時，各品種的MDA 含量、Pro 含量、SOD 活性等生理性狀對干旱脅迫最敏感；單株產量、結鈴數、果節數等產量性狀次之；而衣分等纖維品質性狀對干旱脅迫最不敏感。主成分分析表明，單株產量、果枝數、果節數、SPAD 值、SOD 活性、始節位、始節高和MDA 含量可作為抗旱性鑒定的評價指標；各性狀指標與加權綜合抗旱系數的關系表明，葉綠素含量、單鈴重、衣分、株高、果枝數、始節位、葉面積和始節高可作為棉花抗旱性鑒定的重要指標；為棉花品質的抗旱性鑒定和抗旱遺傳改良提供理論依據。