微生物次級代謝產物及其在肥料中的應用

馬志明，武 良,2,3，高璐陽,3

(1.新洋豐農業科技股份有限公司 湖北荊門 448000；2.農業農村部作物專用肥料重點實驗室 北京 100193；3.山東新洋豐肥業有限公司 山東菏澤 274000)

化肥作為保障糧食安全的基礎物質，極大地促進了糧食的生產，在改善土壤養分條件、提高作物經濟產量、促進農業可持續化發展等方面發揮著重要作用[1]。隨著我國農業生產的改革和推進，對肥料質量的要求進一步提高，但目前仍存在施肥結構不合理、施肥量偏多、肥料利用率較低和水體污染嚴重等問題[2-3]，制約了農業的可持續發展。在化肥使用量零增長的前提下，開發和應用新型功能性肥料是保障我國糧食安全的有效措施之一。

微生物次級代謝產物在改良土壤結構、增加土壤肥力、提高作物產量和改善作物品質等方面有重要作用[4]。利用不同活性微生物次級代謝產物與化學肥料進行復配，制備不同新型功能性肥料，應用前景十分廣闊。本文綜述了微生物次級代謝產物概念、來源及其在肥料中的作用，探究微生物次級代謝產物與肥料復配和應用的關鍵，并對新型肥料的發展前景進行展望，以期為新型功能性肥料的研究和應用提供參考。

1 微生物次級代謝產物概況

1.1 微生物次級代謝產物的定義及特點

在微生物的代謝活動中，通常將微生物在一定生長時間內，以初級代謝產物為前體，合成一些對當前生命活動無明確功能物質的過程稱為微生物次級代謝，代謝合成的物質稱為微生物次級代謝產物。

微生物次級代謝產物大多是分子結構較復雜的化合物，因微生物和培養條件的不同，代謝產物也不盡相同。通常次級代謝產物是被分泌到細胞外，在與其他生物競爭的過程中起重要作用。但次級代謝產物不參與細胞結構的組成，也不是酶活性所必需的，即使在某個環節發生障礙，也不會致使機體停止生長或死亡。微生物次級代謝產物被廣泛應用于農業、食品和醫療等領域，前景廣闊。

1.2 微生物次級代謝產物的來源

微生物種類多、分布廣，其次級代謝產物數量眾多，來源廣泛。與人類生活密切相關的次級代謝產物主要來源于細菌、真菌和放線菌等。部分微生物次級代謝產物來源及作用見表1[5]。

表1 部分微生物代謝產物來源及作用

1.2.1 細菌

細菌隨處可見，其生物量僅次于植物體總生物量[6]。細菌代謝產物具有結構多樣性和廣譜活性，被廣泛應用于農化和醫藥產品的制造。研究表明：細菌中芽孢桿菌屬產生的抗菌性代謝產物，如桿菌霉素、雙效菌素及抗霉菌枯草桿菌素等，被廣泛應用于作物病害防治中[7]，γ-聚谷氨酸具有較強的抗逆促生作用，被廣泛應用于新型肥料生產；假單胞菌屬產生的代謝產物，如2,4-二乙?；g苯三酚、硝吡咯菌素等，是目前被研究最多的細菌生物防治劑。

1.2.2 真菌

真菌具有生物多樣性，種類和數量眾多，目前已了解的真菌種類有9.7萬余種，但僅占其種類數量的6%。在真菌微生物次級代謝產物中，約50%是由絲狀真菌產生的[8]。研究表明，木霉菌、非致病性鐮刀菌和聚端孢霉等是少數能夠產生多種抗菌代謝產物的真菌屬。木霉菌能夠產生木霉素和殺病毒劑等抗生素次級代謝產物；厚垣鐮孢的次級代謝產物能夠有效抑制花生銹病病原菌的產生；粉紅聚端孢菌能夠產生大量抗病毒次生代謝產物和具有農藥活性的抗生菌；單端孢菌素作為粉紅聚端孢菌的產物被廣泛用于棉籽枯萎病的防治[9]。

1.2.3 放線菌

對于微生物次級代謝產物的研究，大多數基于對放線菌的挖掘。放線菌能夠產生大量具有不同生物活性的次生代謝產物，被廣泛應用于醫療和農業領域。放線菌次級代謝產物種類豐富，約占已報道的微生物活性物質的50%，根據其化學結構，這些代謝產物可分為β-內酰胺、糖肽、核苷、多肽和聚酮類等[10]。放線菌次級代謝產物的來源主要是鏈霉菌屬，具有抗菌、殺蟲、免疫抑制和激活等功效[11]。研究表明：放線菌能夠用于生產多種抗菌劑和抗真菌藥，如四環素、氯霉素和紅霉素等；除莠霉素是可用作生產除草劑的代謝產物[12]。

2 微生物次級代謝產物的作用

微生物次級代謝產物種類和數量眾多，不同代謝產物具有不同的作用，微生物次級代謝產物在農業生產中的主要作用見圖1。

2.1 調節作物生長，增強作物抗逆性

微生物通過代謝活動產生的各種物質能夠調節作物生長，提高作物對土壤旱澇、酸堿和有害金屬元素的耐受力，增強在脅迫條件下作物的存活率。研究表明：根際微生物產生的生長素、赤霉素等生長調節物質，可以刺激細胞分裂，促進植物生長[13]。部分假單胞菌產生的細胞分裂素可誘導植株生長，促進細胞分裂[14]。某些促生菌能夠調節細胞分裂素和脫落酸的平衡，延緩作物衰老[15]。利用微生物代謝產物產生的病原菌可提高作物抗病能力。研究還表明，鹽脅迫條件下，施用根瘤菌和施用氮肥的相同花生品種間氮肥利用率無明顯差異[16]。惡臭假單胞菌可提高鹽脅迫下棉花種子的萌發率，增加對Mg2+、K+、Ca2+的吸收，減少對Na+的吸收[17]。假單胞菌可提高水淹狀態下蘆筍的發芽率[18]。

2.2 改善土壤狀況，提高供養分能力

微生物代謝產物能夠改善土壤狀況，溶解土壤中難以直接利用的營養元素，提高土壤供給養分的能力。研究表明：微生物代謝產物可加快植物殘體的腐解速率，提高土壤通透性，增加土壤有機質[19]。大量有益微生物還能夠釋放出糖類物質與土壤礦物胚體結合，改善土壤團粒結構[20]。固氮菌能夠有效增加土壤氮素，促進作物對氮素的吸收利用，提高供氮能力。溶磷細菌和解鉀細菌能夠分泌多種有機酸，增強對土壤磷、鉀的溶解性，提高土壤中磷、鉀養分含量，滿足作物對磷、鉀養分的需求[21-22]。

2.3 促進氮磷鉀養分吸收

微生物代謝產物能夠通過固氮、溶磷、解鉀等方式，增強作物對氮、磷、鉀養分的吸收利用。根瘤菌類、自生固氮菌和聯合固氮菌類能夠通過自身生命活動將空氣中的氮素固定，并將其轉化為植物可利用的氮源。研究表明，在小麥和玉米上應用固氮菌肥，可增加玉米、小麥經濟產量[23]。解磷菌可通過代謝過程分解有機磷化合物，產生有機酸和無機酸分解無機磷，進而提高植物對磷的利用效率。土壤中90%以上的鉀存在于硅酸鹽礦物中，難以被植物吸收利用。解鉀菌能夠分解土壤中難溶性礦物，將其轉化為易溶性物質，以便于植物吸收鉀養分，其中以膠質芽孢桿菌和多黏芽孢桿菌為主。

3 微生物次級代謝產物在肥料中的應用

微生物通過自身生命活動產生的代謝產物結構復雜，依據代謝產物來源和種類的不同，主要被應用于細菌肥料、放線菌肥料和真菌肥料。

3.1 細菌肥料

細菌肥料主要有根瘤菌肥料、固氮菌肥料、解磷菌肥料、解鉀菌肥料和光合細菌肥料等。根瘤菌和固氮菌可利用固氮酶將空氣中的N2還原成NH3，被植物吸收利用。研究表明：大豆根瘤菌AWCS13-4具有耐酸、耐鹽等特點；褐球固氮菌可提高小麥、燕麥的氮固定[24-25]。解磷菌是一種根際促生菌，可將土壤難溶性磷轉化為易于植物吸收的形態。研究還表明，黃桿菌屬、假單胞菌屬、芽孢桿菌屬和微球菌屬代謝產物都具有良好的溶磷能力[26-27]。解鉀菌是能將土壤中難溶性鉀和硅轉變為植物可吸收形態的一類微生物。研究表明，芽孢桿菌屬C1和Y3等高效菌株，已被廣泛應用于肥料行業[28]。林啟美等[29]分離出的解鉀菌株RGBC13能夠促進番茄生長，增加番茄對磷、鉀的吸收量。光合細菌對土壤培肥效果顯著，白紅娟等[30]的研究表明，光合細菌可抑制蔬菜從土壤中吸收Pd、Cd等元素，保證食品安全；曾益波等[31]的研究表明，光合細菌PSBO6可提高水稻種子活力，是一種高效浸種劑。

3.2 放線菌肥料

放線菌通常能夠產生抗逆性較強的孢子，并定殖于植物根部土壤，抑制多種植物病原菌，目前已發現的微生物次級代謝產物有70%來源于放線菌[32]。鏈霉菌是放線菌次級代謝產物的主要來源，研究表明，鏈霉菌S-101對病原菌有很好的拮抗作用，可抑制黃瓜尖鐮孢菌和草莓炭疽菌[33]；鏈霉菌HBERC-57169能夠有效防治蔬菜枯萎病、青枯病和根腐病的發生[34]。鏈霉菌AgN23可促使擬南芥葉片產生防御反應，抵抗念珠菌感染[35]；密旋鏈霉菌AcBT12可促使堆肥酸度降低，增加有效磷、有效鉀和有機質的含量[36]。婁徹氏鏈霉菌也是放線菌的一種，主要用于真菌病害的防治，如番茄青枯病、黃瓜枯萎病、水稻稻瘟病等[37-38]。

3.3 真菌肥料

真菌肥料主要包括菌根菌肥料、解磷菌肥料和真菌有機肥等。菌根菌可產生植物激素和其他抗生素，主要作為植物生長促進劑、生物防治劑或生物肥料接菌劑應用于農業中。解磷菌能夠提高土壤磷酸鈣的溶解性，其解磷能力一般強于細菌的。研究表明，高效解磷真菌C2′(草酸青霉菌屬)在代謝過程中產生的蘋果酸和酒石酸對溶磷起重要作用[39]。溶磷青霉菌株FC28、FC39和產黃青霉菌株PSM-1可增大磷酸三鈣的溶解量；溶磷菌株V1可提高土壤中有效磷的含量[40-42]。與解磷細菌相比，解磷真菌可始終保持解磷活力。

4 微生物代謝產物與肥料復配、應用的關鍵

肥料中含有的微生物及代謝產物不同，肥料效果和作用機制也不同。在肥料實際生產和使用過程中，通常會因不同環境條件、施用方式等造成肥料效果差異，因此需提前根據作物、環境特點及肥料中微生物活性進行預試驗。在微生物代謝產物與肥料復配生產和應用時，需要注意以下幾個方面。

(1)嚴格按照種植作物實際需求使用復配肥料產品。必須根據種植作物實際需求、土壤理化性質和肥料特點選擇適合的肥料，避免因對物料特點、效果不了解造成功能性肥料在生產和使用過程中出現各種問題。

(2)嚴格依據肥料的施用方法、所需環境條件應用復配肥料。微生物代謝產物是生物活性物質，在適宜的水肥氣熱條件下才能發揮作用。肥料在使用前，需合理調節土壤pH至6.5～7.5，及時補充土壤水分，保持適宜的土壤濕度，避免與未腐熟的農家肥和殺菌劑等共同使用。

(3)明確產品信息，配套使用肥料產品，開展適當的農化服務。肥料應用過程中，需查看肥料有效期和肥料產品是否已登記，確保登記證信息與肥料產品一致，避免使用質量無保障的肥料產品。相關肥料生產企業需為其經營的產品開展農化服務，說明產品應用注意事項等配套信息，確保復配肥料的正確使用。

5 展望

目前新型肥料產業發展迅猛，微生物功能性肥料因其特有的優勢逐漸在肥料市場和現代農業發展中占有席位，并具有廣闊的前景。但新型功能性肥料在新產品開發、農業推廣和全面應用方面仍存在許多問題：代謝產物分離提純難度大，與肥料結合不穩定；肥料效果研究僅針對于增產原因分析和田間試驗驗證，對代謝產物作用機制、功能性肥料生產的工藝條件等探索較少；肥料種類較少，作用機理尚不明確，推廣應用較緩慢等。為加強新型肥料的開發、應用和推廣，建議采取以下措施。

(1)建立完全的市場化機制，統一微生物代謝產物培養和加工標準，加深對代謝產物生物學特性和作用機理的研究力度。

(2)加快研究成果與知識產權的轉化，肥料生產企業與相關高校院所展開合作，提升肥料新產品的研發力度。

(3)政府及相關行業機構應加強聯合宣傳和肥料應用推廣示范，以促進新型肥料的合理利用。

新型功能性肥料的開發與應用是改善和保障生態環境的重要措施，是我國糧食安全體系的基礎。隨著對新型功能性肥料的進一步深入研究、肥料標準的完善和人們對生態環境保護意識的增強，我國功能性肥料產業必將得到更快的發展，具有更加廣闊的市場前景。