楊彩虹,傅 莉,張 嘯,李能琴,靳 新
(1. 武威市畜牧獸醫總站,甘肅武威 733000 ;2. 古浪縣泗水鎮人民政府,甘肅武威 733101)
冬蟲夏草(Cordyceps)又稱蟲草,是麥角菌科真菌寄生于鱗翅目蝙蝠科昆蟲蝙蝠蛾的幼蟲上發育而成的蟲菌復合體[1],屬于傳統名貴中藥材。蟲草的主要活性成分包括蟲草酸、蟲草素、蟲草多糖、甾醇類和超氧化物歧化酶等。蟲草酸(cordycepic acid)是一種化學本質為D-甘露糖醇的晶體物質,具有較好的生物活性,主要發揮抑菌作用,還具有促進新陳代謝、改善微循環、抗氧化和抗自由基等作用[2]。蟲草素(cordycepin)化學本質是3-脫氧腺苷,最早由Cunningham[3]分離得到,主要發揮抗病毒、抗氧化、抗炎、抗腫瘤以及免疫調節等作用[4]。蟲草多糖(cordyceps polysaccharide)是由甘露糖、阿拉伯糖、葡萄糖等組成的多聚糖,具有免疫調節、抗氧化、降血脂等作用[5]。蟲草難以人工培養,導致資源稀少、價格昂貴,制約了其在畜禽養殖中的應用。
隨著禁抗政策的實施,蟲草類飼料添加劑受到了廣泛的關注[6]。現有的蟲草類飼料添加劑包括蟲草菌粉、地頂孢霉培養物、發酵蟲草多糖、蟲草激活強化免疫飼料添加劑等;目前應用于制備蟲草飼料添加劑的蟲草類型主要包括冬蟲夏草、北蟲草和古尼蟲草。同冬蟲夏草類似,蛹蟲草和古尼蟲草分別為蟲草屬真菌寄生于夜蛾科幼蟲和蝙蝠蛾幼蟲體內形成的蟲菌復合體[7]。從冬蟲夏草、蛹蟲草、古尼蟲草中分離獲得的真菌,經發酵擴大培養后的產物含有的活性成分與天然蟲草相似,部分成分的含量甚至高于天然蟲草,為蟲草飼料添加劑在畜禽養殖領域應用提供了參考。本文綜述了蟲草類飼料添加劑的主要功能及在動物生產中的應用,為其后續的推廣應用提供參考。
蟲草類真菌飼料添加劑對動物機體具有多方面的影響,主要包括提高生長性能、改善免疫功能和增強抗氧化能力等。
蟲草類真菌飼料添加劑對畜禽生長性能方面的影響主要表現為動物平均日增重增加、飼料轉化率提高和養殖經濟收益增加,特別在禽類、豬的生產應用中效果明顯。楊景晁等[8]研究表明,0.2%蟲草飼料添加劑不僅能夠降低海蘭灰蛋雞破蛋率,改善雞蛋營養成分,對提高蛋雞的生產性能也具有一定促進作用。顧寅鈺等[9]研究表明,在海蘭褐父母代種公雞日糧中添加5%~10% 北蟲草培養基利于雞肌肉的生長,可提高飼料轉化率。趙樂樂等[10]研究表明,日糧中添加1%蟲草粉能促進雞早期生長發育,對優質雞生產性能具有明顯提高和改善效果。蟲草類飼料添加產品含有豐富的生物活性物質。魏建忠等[11]研究表明,在保育仔豬日糧中添加0.25% 的地頂孢霉培養物能夠提高仔豬的平均日增重及飼料轉化率,進而對保育仔豬的生產性能產生促進作用,還能夠競爭性抑制腸道內有害菌的增殖,降低仔豬的腹瀉率。
蟲草類真菌飼料添加劑發揮免疫調節的主要機制由調節炎性因子和吞噬細胞吞噬活性實現。發揮免疫調節的蟲草活性成分可以具體到蟲草素、蟲草多糖等單一成分,如蟲草多糖可以促進動物機體的免疫應答[12];蟲草素通過調節細胞NF-kB、MAPK 信號通路[13],介導炎性因子的表達,進而表現抗炎活性[14-15]。
鄭全等[16]研究發現,與對照組相比,蟲草組肉仔雞外周血中免疫細胞的數量顯著提高,肉仔雞的免疫力有所提高。張麗佳等[2]研究發現,地頂孢霉培養物可提高小鼠胸腺、脾臟的免疫器官指數;以低劑量添加地頂孢霉培養物時,表現為非特異性免疫功能增強,提高抗病能力;以高劑量添加時,表現為特異性增強機體的免疫應答能力,提高小鼠體內抗體滴度,增強疫苗免疫效果。
蟲草類飼料添加劑所含的超氧化物歧化酶(SOD)可清除機體內超氧陰離子自由基,使動物免受自由基損傷。此外,蟲草多糖[17]和蟲草多肽[18]也能夠對抗動物機體的氧化應激反應,具有抗氧化作用。馬素好等[19]研究發現,蟲草活性成分能夠降低小鼠腦組織丙二醛(MDA)含量,提高SOD 活性,增強自由基的清除能力。張小強等[20]、Chen等[21]研究顯示,蟲草素可通過清除部分自由基的作用緩解機體的氧化應激,進而增強機體的抗氧化功能。
蟲草類飼料添加劑因富含多糖、多肽類和蛋白質等活性成分,具有廣譜抗菌作用。Li 等[22]研究發現,蟲草素對小鼠肺臟細菌感染具有抑制作用,并且可以增強PA-824的抗菌活性。Vodnala等[23]采用蟲草素構建的新產物測定已感染布氏錐蟲的小鼠抗菌活性,結果發現,蟲草素能夠抑制鏈球菌、鼻疽桿菌等病原菌生長繁殖。目前,已有研究表明,蛹蟲草對枯草芽孢桿菌、葡萄球菌、鳥結核桿菌、牛型結核分枝桿菌、鏈球菌、炭疽桿菌以及一些皮膚致病性真菌均具有抑制作用[24]。此外,蟲草類飼料添加劑的抗病毒作用也被大量文獻報道。有研究顯示,蟲草素對西方馬腦炎病毒、流感病毒、丙型肝炎病毒、H9N2亞型禽流感病毒均具有很好的抑制作用[4]。
蟲草類飼料添加劑的降血脂保肝作用主要包括保護免疫性和化學性肝臟損傷,與活性成分多糖、多肽以及一些酶類有關,可通過改善免疫功能、抵抗脂質過氧化以及增強肝細胞吞噬能力實現保肝作用[25]。方士英等[26]關于蟲草多糖對小鼠化學性肝臟損傷的研究結果顯示,給藥組小鼠血清中谷丙轉氨酶(alanine aminotransferase,ALT)和谷草轉氨酶(aspartate transaminase,AST)的活性均低于對照組,表明蟲草多糖對化學性肝臟損傷具有一定的保護作用。也有研究發現,蛹蟲草殘留多糖SU-12能夠降低小鼠的血液和肝臟中的脂質含量,提高谷氨酸丙酮酸轉氨酶活性,減輕肝細胞損傷,對肝臟起到保護作用[27]。
蟲草類飼料添加劑活性較純,在提高禽類生長性能、改善蛋肉品質和增強免疫功能等方面表現突出,使用后增效明顯,國內外有關在禽類生產中的應用研究最為廣泛。朱艷芝等[28]研究發現,在海蘭褐蛋雞日糧中添加0.02% 蟲草多糖(由蛹蟲草分離菌發酵培養)可顯著提高飼料轉化率和雞蛋品質,蛋雞腸道形態結構也得到一定的改善。潘美慧等[29]研究發現,在10 日齡余烏雞雛雞日糧中添加0.02%~0.18%蟲草菌粉(由冬蟲夏草分離菌發酵培養),可增強烏雞細胞免疫功能;當蟲草菌粉添加量為0.06% 時,烏雞雛雞體液免疫水平顯著提高,新城疫抗體提前達到高水平;上述結果表明,日糧中添加蟲草菌粉能夠促進機體產生抗體。
魏建忠等[30]將不同蟲草菌株培養物以不同培養方式、不同劑量飼喂1日齡青腳土雜肉雞,并對飼喂效果進行研究分析;結果顯示,以0.2% 水平添加液體培養的P2、P5 菌株蟲草菌絲體產物對土雜肉雞的增重效果最佳,表明草菌株培養物發揮最佳功效也受到添加劑量的影響。邵紫培等[31]研究表明,在1 日齡AA 肉雞日糧中添加0.1% 蟲草菌粉可顯著提高肉雞生長性能、機體免疫力和抗病能力。
蟲草飼料添加劑是一種綠色環保的飼料添加劑,可適用于不同生長階段的豬。在斷奶仔豬日糧中添加蟲草類飼料添加劑能夠促進仔豬的生長發育,增強免疫力,降低腹瀉率。馮柳柳等[32]在斷奶仔豬日糧中添加0.1% 地頂孢霉培養物,飼喂45 d,結果顯示,與對照組相比,試驗組仔豬的腸道有益菌數量增加,腹瀉率降低;試驗結束時,試驗組仔豬體內的抗體水平(豬瘟、豬繁殖與呼吸綜合征、豬口蹄疫)均有所提高,抗病力和免疫力增強。鄧奕妮等[33]研究表明,日糧中使用蟲草菌粉替代常規替抗組分能夠提升斷奶仔豬的生長性能以及免疫力。
蟲草類飼料添加劑能夠降低育肥豬料重比、改善豬肉品質和增強免疫功能。劉惠莉等[34]在日糧中添加0.5% 蟲草類添加劑,結果顯示,試驗組2月齡巴馬小型豬免疫抗體水平顯著高于對照組。呂遠蓉等[35]研究表明,與對照組相比,在30 日齡黑豚基礎日糧中添加0.2% 的地頂孢霉培養物可提高試驗組黑豚的平均日增重,降低料重比。陳曉春等[36]研究表明,與對照組相比,在75日齡的DLY生長育肥豬基礎日糧中添加0.04% 地頂孢霉培養物可顯著提高試驗組飼料利用率和平均日增重,改善豬肉品質。
此外,蟲草飼料添加劑應用于種豬養殖也取得了較好的效果,如在日糧中添加蟲草類飼料添加劑可提高公豬精液品質,降低精子畸形率。宋艷真等[37]在公豬日糧中添加6 g/(頭?d)的地頂孢霉培養物并監測其對公豬精液品質影響;結果表明,添加地頂孢霉培養物可提高種公豬精液量、精子密度和精子活力,顯著降低公豬精液精子畸形率。母豬日糧中添加蟲草類飼料添加劑則可改善母豬繁殖性能。宋艷真等[37]、張淑芳等[38]研究發現,在妊娠77 d 的母豬日糧中添加不同劑量地頂孢霉培養物直至產仔斷奶,哺乳期間仔豬死淘率降低、產后母豬背膘厚度增高,總產仔數、活仔數和健仔數升高,斷奶仔豬增重明顯。
蟲草類飼料添加劑應用于反芻動物,主要表現為能夠促進動物機體生長、提高動物腸道完整性、改善畜產品品質、增強免疫力等。王軼群等[39]研究表明,在荷斯坦奶牛日糧中以30 g/(頭?d)的水平添加蟲草類真菌飼料添加劑,奶牛乳糖率、乳非脂固體物含量顯著增加,奶牛腸道中的益生菌數量增加,奶牛腸道的完整性和乳品質顯著提高。劉輝放等[40]研究表明,在泌乳奶牛的日糧中添加0.03% 地頂孢霉培養物,可提高牛乳中風味物質和營養物質的含量,對牛乳品質也具有一定的改善效果。武杰等[41]在小尾寒羊日糧中添加蟲草類飼料添加劑,結果表明,試驗組小尾寒羊的生長速度和育肥效益優于對照組。王笑言等[42]研究發現,日糧中添加1%、2% 的地頂孢霉培養物均能夠改善山羊生長性能,提高機體抗氧化能力,還可影響黑山羊體內蛋白質吸收和脂質代謝能力。
水產動物餌料中添加蟲草類餌料添加劑可提高水產動物生長性能、抗病力,改善免疫功能和營養指標。研究表明,蟲草多糖作為餌料添加劑能夠顯著提高南美白對蝦增重、免疫指標和部分抗氧化參數,同時能夠顯著降低對蝦體內魚腸道弧菌的數量[43]。刺參餌料中添加5%~15%新鮮蟲草培養基干粉,不僅能夠提高刺參增重率,降低餌料系數,還能夠顯著提高腸道消化酶活性[44]。陳俐彤等[45]將蛹蟲草菌絲作為免疫增強劑應用于羅氏沼蝦飼養,結果發現,試驗組羅氏沼蝦免疫指標顯著提高;攻毒試驗結果顯示,蛹蟲草菌絲能夠增強羅氏沼蝦抵抗嗜水氣單胞菌的能力。還有研究表明,中華絨螯蟹餌料中添加適量蟲草培養殘基,能夠影響肝胰腺中不飽和脂肪酸含量和必需脂肪酸的含量,進而達到提高中華絨螯蟹營養品質的目的[46]。
蟲草類飼料添加劑具有“天然、綠色、無殘留”的特性,屬于綠色添加劑,在反芻動物、豬、禽類和水產動物的應用中均取得了良好的效果,在畜牧業生產中具有廣闊的應用前景。但目前對于蟲草類飼料添加劑活性成分的作用機制研究仍有待深入,今后應利用現代生物學技術,在分子和基因水平進行其作用機制的相關研究;建立標準化體系,出臺相關標準和技術規范,形成產業化、規模化的生產與實際應用流程,并進行示范推廣,真正使養殖場(戶)在動物生產實踐中受益。