中國27個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物地理成分構(gòu)成差異與環(huán)境和空間因素的關(guān)系

周徐平 ，唐錄艷，何卓冀，王順莉，黃丹，李大華，鄧欣妍，侯夢丹，楊書林，彭濤*

1. 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/生物多樣性研究中心/中國-東盟苔蘚植物研究中心，貴州 貴陽 550025；2. 深圳市中國科學(xué)院仙湖植物園/深圳市南亞熱帶植物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 深圳 518004；3. 貴州省甕安中學(xué)，貴州 甕安 550400

植物區(qū)系地理成分，是以植物分類學(xué)為基礎(chǔ)，基于植物種或者其他分類單元的現(xiàn)代地理分布來進(jìn)行劃分，可以歸為若干分布型（王荷生，1992）。吳征鎰（1991）將中國種子植物屬劃分為15大分布區(qū)類型和31個(gè)變型，建立了完備的理論框架，如今的植物區(qū)系研究大多是基于此框架進(jìn)行。苔蘚植物是一類多樣性僅次于被子植物的高等植物，是生物多樣性的重要組成部分（Pati?o et al.，2018）。早在20世紀(jì)60年代，我國苔蘚植物學(xué)之父陳邦杰教授就對黃山進(jìn)行過苔蘚植物區(qū)系研究，并將地理成分劃分為泛北極分布、東亞分布和舊熱帶區(qū)分布等5種分布型（陳邦杰等，1965），但是該系統(tǒng)在后期被采納的并不多，目前國內(nèi)多數(shù)學(xué)者認(rèn)為苔蘚植物的分布與種子植物密切相關(guān)，因此將吳征鎰（1991）的劃分方法運(yùn)用于苔蘚植物。但苔蘚植物是一類有著和種子植物不同生物地理格局的陸生植物（Embryophyta）單系分支，相較于種子植物，其具有更高的長距離擴(kuò)散能力，分布范圍更廣，潛在的氣候生態(tài)位更大（Pati?o et al.，2018；Zanatta et al.，2020；Su et al.，2021）。部分學(xué)者也注意到了苔蘚植物分布的此特殊性，提出了不同的分布區(qū)類型劃分方法，例如Zhang et al.（2003）、于晶等（2001）和申琳等（2019）的研究。

在植物區(qū)系研究中，研究者們?yōu)榱双@得研究區(qū)現(xiàn)代植物區(qū)系的性質(zhì)、來源和地位，通常會(huì)將研究區(qū)區(qū)系成分與鄰近區(qū)域進(jìn)行比較（李嶸等，2017）。苔蘚植物區(qū)系是苔蘚植物研究的熱點(diǎn)話題，以往的研究中，地理成分分異的驅(qū)動(dòng)因素主要?dú)w因于空間距離、氣候、緯度和海拔等，例如李粉霞（2006）48-50、田曄林（2010）40-43和周徐平等（2022）的研究。將地理成分與現(xiàn)代環(huán)境因子和空間因子結(jié)合以定量揭示地理成分相似性原因的報(bào)道較少，這阻礙了人們對植物區(qū)系更深一步的認(rèn)識(shí)。吳征鎰等（2010）1-120和沈澤昊等（2017）也曾指出，針對已建立的中國植物區(qū)系地理分類與分區(qū)體系，還有待針對特定的研究類群或區(qū)域，從歷史、環(huán)境和進(jìn)化角度進(jìn)行驗(yàn)證及不同尺度的深入研究。在種子植物中，沈澤昊等（2017）基于地理距離、氣候因子和面積等參數(shù)，使用Mantel檢驗(yàn)對驅(qū)動(dòng)中國高山植物區(qū)系地理成分分異的因素進(jìn)行了探討，認(rèn)為地理距離是主要的驅(qū)動(dòng)因素，其次是氣候因子。在苔蘚植物中也有學(xué)者進(jìn)行過類似的研究，曹同等（2000）基于典范對應(yīng)分析（CCA）將長白山等9個(gè)山地的苔蘚植物地理成分與5個(gè)影響因子結(jié)合初步揭示了影響其成分相似性的因素，但存在研究地區(qū)較少，影響因子單一的問題。

自然保護(hù)地，是生物多樣性富集區(qū)、代表性的自然生態(tài)系統(tǒng)與關(guān)鍵物種天然集中分布區(qū)，對科學(xué)研究和生物多樣性保護(hù)具有重要意義（王偉等，2016）。苔蘚植物是保護(hù)區(qū)中重要的組成部分，在水分平衡、侵蝕防治、氮收支、全球碳循環(huán)、森林群落演替和更新等方面發(fā)揮著重要功能，同時(shí)也能夠?yàn)槠渌锾峁鏊═uretsky，2003；Goffinet et al.，2009）。鑒于自然保護(hù)區(qū)的特殊性，本研究基于19個(gè)省和2個(gè)直轄市內(nèi)27個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的苔蘚植物物種數(shù)據(jù)，以及中心地理坐標(biāo)、氣候因子、黏土含量和海拔等參數(shù)，擬回答以下問題：（1）分析27個(gè)保護(hù)區(qū)的苔蘚植物分布區(qū)類型組成，闡明不同分布區(qū)類型在經(jīng)緯度上的分布格局；（2）揭示影響27個(gè)保護(hù)區(qū)間苔蘚植物地理成分相似性的因素。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 物種數(shù)據(jù)

為了揭示影響苔蘚植物地理成分相似性的因素，本研究獲取了19個(gè)省和2個(gè)直轄市內(nèi)27個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的苔蘚植物物種數(shù)據(jù)，其中，白石砬子等 17個(gè)地區(qū)的物種數(shù)據(jù)來源于公開發(fā)表的期刊或書籍，其余 10個(gè)地區(qū)的物種數(shù)據(jù)來源于碩博論文（表1）。考慮到不同時(shí)期使用的分類系統(tǒng)可能會(huì)對結(jié)果產(chǎn)生影響，我們參照2013版《中國生物物種名錄》（賈渝等，2013）對27個(gè)地區(qū)苔蘚植物的種名進(jìn)行校驗(yàn)和物種歸并，得到各地區(qū)苔蘚植物物種更新名錄。重點(diǎn)保護(hù)物種根據(jù)《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》（http://www.forestry.gov.cn/main/3954/20210908/163949170374051.html）進(jìn)行確定。受威脅苔蘚植物參照《中國高等植物受威脅物種名錄》（覃海寧等，2017）進(jìn)行確定。

表1 27個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的基本統(tǒng)計(jì)信息Table 1 The basic information of 27 national nature reserves

1.2 地理成分?jǐn)?shù)據(jù)

由于苔蘚植物與其他分類類群有著不同的生物地理格局，我們選擇采用Zhang et al.（2003）關(guān)于香港苔蘚植物的分布區(qū)類型系統(tǒng)對校對后的各保護(hù)區(qū)的苔蘚植物進(jìn)行分布區(qū)類型劃分，據(jù)此得到各保護(hù)區(qū)各個(gè)種的分布區(qū)類型并進(jìn)行了分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)（表2）。

表2 各保護(hù)區(qū)的苔蘚植物分布區(qū)類型構(gòu)成Table 2 The composition of bryophyte distribution types in each reserve

由于部分保護(hù)區(qū)間的面積和物種豐富度差異較大（表1、2）。面積數(shù)據(jù)來自中華人民共和國生態(tài)環(huán)境部（https://www.mee.gov.cn/searchnew/?searchword= 自然保護(hù)區(qū)名錄），單位轉(zhuǎn)換為km2。為了較大程度地削弱保護(hù)區(qū)間的面積和物種豐富度差異對地理成分組成的影響，苔蘚植物地理成分組成采用了植物區(qū)系譜（floristic spectrum，F(xiàn)S）（馬克平等，1995），為更加充分地反映出地理成分的組成特點(diǎn)，在進(jìn)行 FS統(tǒng)計(jì)時(shí)，世界分布類型（Cosmopolitan）和未知分布類型（Unknown）不加以考慮（Zhang et al.，2003；馬克平等，1995）。為了降低在進(jìn)行分布區(qū)類型劃分時(shí)主觀因素對結(jié)果造成的影響，我們參照Zhang et al.（2003）的標(biāo)準(zhǔn)將除世界分布和未知分布類型外的 12種分布區(qū)類型進(jìn)一步歸為 4種地理成分，即溫帶成分（T1—T2）、熱帶成分（T3—T4）、東亞成分（T5—T8）和亞洲-澳大利亞-大洋洲成分（T9—T12）。

植物區(qū)系譜計(jì)算公式為（馬克平等，1995）：

式中：

Fi——某地區(qū)第i個(gè)分布區(qū)類型所占比率（i=1,2, 3, ……）；

Ei——某地區(qū)第i個(gè)分布區(qū)類型的苔蘚植物物種數(shù)（i=1, 2, 3, ……）；

T——某地區(qū)除世界分布和未知分布類型外的苔蘚植物總種數(shù)。

1.3 影響因子數(shù)據(jù)

1.3.1 環(huán)境因子

為探討不同環(huán)境因素對苔蘚植物地理成分相似性的相對影響，我們選取了8個(gè)氣候指標(biāo)，分別是年均溫、最熱月最高溫、最冷月最低溫、年均太陽輻射、年均降水、濕潤指數(shù)、年均潛在蒸散量及海拔。海拔能夠引起溫度變化，進(jìn)而對環(huán)境濕度產(chǎn)生影響（K?rner，2007），代表一定的熱量梯度，因此我們將保護(hù)區(qū)內(nèi)最高海拔數(shù)據(jù)也加入氣候矩陣。海拔數(shù)據(jù)來自美國國家航空航天局的數(shù)字高程模型（http://www2.jpl.nasa.gov/srtm/）。同時(shí)選取1個(gè)土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)——黏土含量。已有研究都證明這些因子與苔蘚植物的分布或植物地理成分的構(gòu)成密切相關(guān)（Chen et al.，2015a，b；Qian et al.，2016；沈澤昊等，2017；田悅等，2022）。其中濕潤指數(shù)和黏土含量來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心（https://www.resdc.cn/Default.aspx）。年均潛在蒸散量來源于全球干旱指數(shù)和潛在蒸散氣候數(shù)據(jù)庫（https://cgiarcsi.community/category/data/）。其余氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站（https://worldclim.org/data/worldclim21.html）。以上數(shù)據(jù)集中，借助ArcGIS（10.6）軟件通過“按掩膜提取”和“獲取柵格屬性”方式提取保護(hù)區(qū)內(nèi)濕潤指數(shù)的均值，其余數(shù)據(jù)通過將保護(hù)區(qū)重新采樣成1 km×1 km 的網(wǎng)格進(jìn)行提取并計(jì)算均值，各個(gè)保護(hù)區(qū)的功能區(qū)劃來源于中國自然保護(hù)區(qū)標(biāo)本資源共享平臺(tái)（http://www.papc.cn/html/folder/946895-1.htm）。

1.3.2 空間因子

用各保護(hù)區(qū)幾何中心點(diǎn)的經(jīng)緯度（表 1）表示該區(qū)所處地理位置（沈澤昊等，2017）。對于中心點(diǎn)坐標(biāo)的獲取，若保護(hù)區(qū)由單個(gè)面組成，則借助ArcGIS（10.6）軟件直接獲取；若保護(hù)區(qū)由多個(gè)面組成，則將保護(hù)區(qū)重新采樣成1 km×1 km的網(wǎng)格，據(jù)此獲取中心點(diǎn)坐標(biāo)，然后利用R（4.0.3）軟件中SoDA包的geoXY函數(shù)將其轉(zhuǎn)化為笛卡爾坐標(biāo)。空間變量的構(gòu)建結(jié)合轉(zhuǎn)換后的坐標(biāo)采用 adespatial包中的dbmen函數(shù)進(jìn)行，僅設(shè)置參數(shù)“silent=FALSE”，表示不對截?cái)嗨剑╰runcation level）和計(jì)算dbmem的時(shí)間進(jìn)行打印，這一步產(chǎn)生了4個(gè)空間變量，即dbMEM1、dbMEM2、dbMEM3和dbMEM4，用于后續(xù)的變差分解分析。

1.4 普通最小二乘回歸分析

選用普通最小二乘回歸（基于R (4.0.3) 軟件中的l m函數(shù)）擬合重新劃分的4種苔蘚植物地理成分在緯度和經(jīng)度上的分布格局，為消除數(shù)據(jù)本身非正態(tài)性分布對回歸模型產(chǎn)生的影響，在進(jìn)行回歸模型前，對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行了log10(x+1)轉(zhuǎn)換。

1.5 地理成分相似性分析

保護(hù)區(qū)間苔蘚植物地理成分的相似性用Jaccard相似性指數(shù)進(jìn)行度量（沈澤昊等，2017），采用R（4.0.3）軟件中vegan包的vegdist函數(shù)進(jìn)行計(jì)算，其公式為（Oksanen et al.，2022）：

式中：

J——地理成分Jaccard相似性指數(shù)；

p——分布區(qū)類型數(shù)（保護(hù)區(qū)-分布區(qū)類型矩陣中的分布區(qū)類型數(shù)）；

yij——分布區(qū)類型i在保護(hù)區(qū)j中所占比率；

yik——分布區(qū)類型i在保護(hù)區(qū)k中所占比率。

1.6 變差分解分析

在大尺度上，當(dāng)調(diào)查的區(qū)域相對于整個(gè)區(qū)域而言，其覆蓋率較低時(shí)，由Mantel檢驗(yàn)所獲得的結(jié)論可靠性下降（韓博平等，2022），而Lai et al.（2022）將多元回歸中“層次分割（hierarchical partitioning）”的概念引入典范分析，能夠定量評估共線性解釋變量的相對重要性。因此，為了定量評估環(huán)境因子和空間距離對苔蘚植物地理成分相似性的影響，本研究基于Lai et al.（2022）的方法在R（4.0.3）軟件中進(jìn)行了變差分解分析。分3步進(jìn)行，（1）將地理成分與4個(gè)空間變量和8個(gè)環(huán)境變量分別進(jìn)行典范主坐標(biāo)分析（Canonical analysis of principal coordinates，CAP）并利用anova函數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，若結(jié)果顯著則進(jìn)行下一步。在本研究，兩者結(jié)果均顯著（空間變量：F=6.456，P=0.001；環(huán)境變量：F=4.932，P=0.001）。（2）為了減少解釋變量，防止整體I型錯(cuò)誤的膨脹，采用雙重終止原則進(jìn)行前向選擇分析，將全局分析的α顯著水平和調(diào)整后的R2（R2adj）作為前向選擇標(biāo)準(zhǔn)（Blanchet et al.，2008；Astorga et al.，2011），此步驟采用vegan包中的ordiR2step函數(shù)基于9999次置換檢驗(yàn)進(jìn)行，篩選后得到的空間變量為 dbMEM1和 dbMEM3，環(huán)境變量為最冷月最低溫、年均降水和黏土占比。（3）將dbMEM1和dbMEM3組成空間變量組，將最冷月最低溫、年均降水和黏土含量組成環(huán)境變量組，基于rdacca.hp包的rdacca.hp函數(shù)進(jìn)行變差分解分析，獲取空間距離和環(huán)境因子的獨(dú)自效應(yīng)（unique effect）、共同效應(yīng)（common effect）和單獨(dú)效應(yīng)（individual effect）。此外，單個(gè)環(huán)境因子的獨(dú)自效應(yīng)和單獨(dú)效應(yīng)也根據(jù)Lai et al.（2022）的方法進(jìn)行評估。

其中，獨(dú)自效應(yīng)指每個(gè)變量單獨(dú)解釋的總變量的比例，即與其他解釋變量不存在共同解釋的部分。單獨(dú)效應(yīng)可以簡單地估算為解釋變量的獨(dú)自解釋部分加上與其他解釋變量的共同解釋部分的平均分配值，其公式為（Lai et al.，2022）：

式中：

IXi——解釋變量Xi的單獨(dú)效應(yīng)；

p——解釋變量的數(shù)量；

c——解釋變量Xi與其他K個(gè)解釋變量共享的組合的數(shù)量；

S——R2的類型為半偏相關(guān)（semi-partial）。

由于多重共線性和校正R2的原因，基于變差分解或?qū)哟畏指詈蟮慕M分有可能出現(xiàn)負(fù)值的情況，意味著可忽略的貢獻(xiàn)，未在圖表中顯示，此外，置換檢驗(yàn)是否顯著只有參考的意義，并不能作為解釋變量是否重要的依據(jù)（Lai et al.，2022），因此本研究中變差分解分析未進(jìn)行置換檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 27個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物物種組成

經(jīng)過名錄校對和統(tǒng)計(jì)，27個(gè)保護(hù)區(qū)共計(jì)苔蘚植物130科445屬1962種（包含21個(gè)亞種和94個(gè)變種），占全國總種數(shù)的63.66%，其中苔類植物48科106屬605種，蘚類植物78科335屬1350種，角苔植物4科4屬7種。包括國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物 3種，分別是檜葉白發(fā)蘚（Leucobryum juniperoideum(Brid.) Müll. Hal.）、多紋泥炭蘚（Sphagnum multifibrosumX. J. Li & M. Zang）和粗葉泥炭蘚（Sphagnum squarrosumCrome），受威脅物種62個(gè)，其中極危種（CR）5個(gè)，瀕危種（EN）18個(gè)，易危種（VU）39個(gè)。

科含種數(shù)排名前 10的科分別是叢蘚科（Pottiaceae，包含30屬142種，下同）、細(xì)鱗苔科（Lejeuneaceae，22，133）、青蘚科（Brachytheciaceae，14，90）、灰蘚科（Hypnaceae，20，75）、提燈蘚科（Mniaceae，10，68）、真蘚科（Bryaceae，5，59）、耳葉苔科（Frullaniaceae，1，58）、羽苔科（Plagiochilaceae，3，55）、蔓蘚科（Meteoriaceae，19，49）、木靈蘚科（Orthotrichaceae，7，48），包含131屬777種，分別占總屬數(shù)的29.44%，總種數(shù)的39.60%。屬含種數(shù)排名前10的屬分別是耳葉苔屬（Frullania，包含 58種，下同）、羽苔屬（Plagiochila，50）、青蘚屬（Brachythecium，45）、鳳尾蘚屬（Fissidens，41）、疣鱗苔屬（Cololejeunea，40）、真蘚屬（Bryum，40）、光萼苔屬（Porella，33）、扁萼苔屬（Radula，31）、絹蘚屬（Entodon，28）、泥炭蘚屬（Sphagnum，28），包含394種，占總種數(shù)的20.08%。

2.2 27個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物地理成分的組成及沿經(jīng)緯度的分布格局

27個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi) 1962種苔蘚植物可劃分為 14種分布區(qū)類型，其中世界分布88種，未知分布38種，以溫帶分布為主，包含486種，占比26.47%（除世界分布和未知分布），其次是東亞分布（包含358，占比19.50%，下同）和熱帶分布（298，16.23%）。屬于溫帶成分的有592種，占比32.24%，高于熱帶成分（544，29.63%），此結(jié)果與中國種子植物種的地理成分組成一致（吳征鎰等，2010）109-114。

27個(gè)保護(hù)區(qū)的 4大地理成分在緯度和經(jīng)度上的地理格局具體表現(xiàn)為：（1）作為高緯度地區(qū)典型代表的溫帶成分和作為低緯度典型代表的熱帶成分在緯度和經(jīng)度上表現(xiàn)出相反的分布格局，溫帶成分自南向北顯著遞增（r2=0.835，P=0.001）（圖1a），熱帶成分自南向北顯著遞減（r2=0.914，P=0.001）（圖1c），此結(jié)果與云南地區(qū)和瀾滄江流域(云南段)種子植物以及中國高山帶種子植物地理成分的分布格局一致（馮建孟等，2012a，b；沈澤昊等，2017）；在經(jīng)度上，溫帶成分表現(xiàn)出中間低、東西兩邊高的分布格局（r2=0.184，P=0.034）（圖1b），熱帶成分則與之相反（r2=0.335，P=0.003）（圖1d）。（2）東亞成分在緯度（r2=0.682，P=0.001）上表現(xiàn)出中間高、南北兩邊低的分布格局（圖1e），在經(jīng)度上自西向東顯著遞增（r2=0.135，P=0.033）（圖1f）。（3）亞洲-澳大利亞-大洋洲成分自南向北顯著遞減（r2=0.643，P=0.001）（圖1g），而在經(jīng)度上表現(xiàn)出中間高、東西兩邊低的分布格局（r2=0.268，P=0.009）（圖1h）。

圖1 27個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物不同地理成分沿緯度和經(jīng)度的分布格局Figure 1 The distribution patterns of different bryophytes geographical elements along latitude and longitude from 27 national nature reserves

2.3 環(huán)境因子和空間距離對27個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)間苔蘚植物地理成分分異的影響

基于 CAP模型進(jìn)行了變差分解分析，結(jié)果表明，全局模型解釋了 27個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)間苔蘚植物地理成分相似性70.50%的變差（圖2），環(huán)境因子和空間距離的獨(dú)自效應(yīng)分別為 18.04%和3.30%，環(huán)境因子和空間距離的共同效應(yīng)為49.15%，環(huán)境因子、空間距離的單獨(dú)效應(yīng)分別為 42.62%（18.04%+49.15%×1/2）、27.88%（3.30%+49.15%×1/2），表明環(huán)境因素對27個(gè)保護(hù)區(qū)間苔蘚植物地理成分組成的影響要高于空間距離，此結(jié)果與Pati?o et al.（2018）的研究結(jié)果一致，并且環(huán)境因素和空間距離的作用在很大程度上是相互依賴的。環(huán)境因子較高的獨(dú)自效應(yīng)表明局部微環(huán)境對苔蘚植物地理成分構(gòu)成具有較高的影響力。

圖2 27個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物地理成分與環(huán)境因子和空間因子的變差分解分析Figure 2 Variation partitioning analysis of the geographical elements of bryophytes with environmental and spatial factors from 27 national nature reserves

環(huán)境因子中，最冷月最低溫?fù)碛凶罡叩膯为?dú)效應(yīng)和位于第2位的獨(dú)自效應(yīng)（表3），黏土含量的單獨(dú)效應(yīng)位于第4位，但擁有最高的獨(dú)自效應(yīng)。

表3 27個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物地理成分與各環(huán)境因子的變差分解分析Table 3 Variation partitioning analysis of the geographical elements of bryophytes with environmental factors from 27 national nature reserves

3 討論

3.1 27個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的苔蘚植物區(qū)系地理格局

區(qū)域植物區(qū)系的形成和發(fā)展大多與其他地區(qū)的植物區(qū)系存在不同程度的聯(lián)系，并且需要經(jīng)歷非常漫長的地質(zhì)時(shí)期（馬克平等，1995；吳鵬程等，2001）。本研究中，地理成分以溫帶成分、東亞成分和熱帶成分為主，其原因可能與苔蘚植物的起源（可能起源于前寒武紀(jì)）（Su et al.，2021）和歐洲、北美洲、日本等地區(qū)的地質(zhì)歷史有關(guān)（Boufford，1998；張宏達(dá)，1980；吳鵬程等，2001）。而溫帶成分高于熱帶成分的地理成分組成特點(diǎn)可能由以下因素造成：（1）可能與第三紀(jì)后期，冰期致使北半球的植物大規(guī)模南遷有關(guān)（Hewitt，2000；葉建飛等，2012）；（2）溫帶成分的占比一般會(huì)隨著海拔的增加而逐漸變大（彭華，1996；馮建孟等，2008），而部分保護(hù)區(qū)的海拔較高（表 1），可能會(huì)造成溫帶成分的比例高于熱帶成分；（3）溫帶植物向南拓展分布的能力的總體水平強(qiáng)于熱帶物種向北拓展分布（彭華，1996），加上27個(gè)保護(hù)區(qū)中，佛坪和喀納斯等 10個(gè)保護(hù)區(qū)屬于溫帶地區(qū)，這可能也是造成溫帶成分高的原因之一。

由于溫帶區(qū)系植物耐低溫，適宜分布在高緯度高海拔區(qū)域（馮建孟等，2008），加上我國地形氣候特殊，即陸地西部大部分地區(qū)屬于溫帶氣候，最東部屬于高緯度地區(qū)。27個(gè)保護(hù)區(qū)中，喀納斯、西天山等地區(qū)位于西部高緯度溫帶地區(qū)，賀蘭山、額爾古納和白石砬子等地區(qū)位于中部、東部高緯度地區(qū)。因此，27個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi)苔蘚植物的溫帶成分自南向北顯著遞增，而熱帶成分則與之相反。導(dǎo)致東亞成分自南向北呈現(xiàn)中間高兩邊低的分布格局。亞洲-澳大利亞-大洋洲成分從亞洲的溫帶區(qū)域至熱帶的澳大利亞地區(qū)均有分布（Zhang et al.，2003），而本研究中處于高緯度地區(qū)的保護(hù)區(qū)中該種地理成分占比較少，因此在緯度上呈顯著遞減。27個(gè)保護(hù)區(qū)的苔蘚植物分布區(qū)類型在經(jīng)度上的分布格局可能也與此因素有關(guān)，而東亞成分呈現(xiàn)自西向東顯著遞增的分布格局可能還與日本和韓國等地區(qū)與中國的植物區(qū)系起源有關(guān)，即“擴(kuò)散假說”認(rèn)為日本植物區(qū)系起源于歐亞大陸，其主要遷移路線途徑有庫頁島、朝鮮半島和琉球群島等陸橋（肖月娥，2014；周徐平等，2022）。

3.2 氣候因子、空間距離和黏土含量對27個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)間苔蘚植物地理成分相似性的影響

大量研究顯示水分和溫度是影響苔蘚植物分布的重要因素（M?ls et al.，2013；Chen et al.，2015b；Qian et al.，2016），而氣候因子影響植物的分布通常是通過影響物種特有的溫度和水分耐受性生理閾值而進(jìn)行的，加上苔蘚植物結(jié)構(gòu)簡單，對氣候變化反應(yīng)敏感，在資源可獲得性允許的范圍內(nèi)，苔蘚植物能夠跟蹤不斷變化的氣候（Walther et al.，2002；Zanatta et al.，2020），而黏土對苔蘚植物分布的影響，在一定程度上可能依賴于水分的可利用性，因?yàn)榧?xì)粒土壤具有較高的保水能力（Chamizo et al.，2012；Abay et al.，2014）。因此環(huán)境相似的地區(qū)，苔蘚植物往往擁有更高的區(qū)系相似性（物種相似性）（Zhang et al.，2003；Yu et al.，2019），從而形成更相似的地理成分。此結(jié)果表明環(huán)境因子對27個(gè)保護(hù)間的苔蘚植物地理成分相似性具有重要的影響。

相較于被子植物，苔蘚植物較高的長距離擴(kuò)散能力使它們能夠在物種形成后迅速分散，形成苔蘚植物較低的地區(qū)特有性（Pati?o et al.，2018），而物種的擴(kuò)散過程本身亦可視為空間距離的遞減函數(shù)（G?tzenberger et al.，2012），加上中國是一個(gè)多山國家，地勢呈階梯分布，保護(hù)區(qū)間苔蘚植物的遠(yuǎn)距離擴(kuò)散可能受到中-高山脈的驅(qū)動(dòng)和阻礙（吳征鎰等，2010）1-2，即在一定程度上可能會(huì)影響保護(hù)區(qū)間風(fēng)的連通性進(jìn)而對區(qū)系相似性產(chǎn)生影響（Munoz et al.，2004）。并且苔蘚植物孢子的遠(yuǎn)距離傳播在很大程度上受制于孢子的直徑大小（Zanatta et al.，2016）。這些因素導(dǎo)致空間距離較近的地區(qū)，苔蘚植物往往擁有更高的地理成分相似性，反之則相似性較低。此外，27個(gè)保護(hù)區(qū)間的平均間隔距離高達(dá)1482 km（基于保護(hù)區(qū)幾何中心點(diǎn)）。因此，空間因子同樣影響 27個(gè)保護(hù)區(qū)間苔蘚植物地理成分的構(gòu)成。

變差分解顯示環(huán)境因子相較于空間因子擁有更高的獨(dú)自效應(yīng)，一方面可能與苔蘚植物自身的生長和繁殖特性有關(guān)，其體型較小，往往不能遠(yuǎn)離相關(guān)的生態(tài)環(huán)境，有時(shí)只要局部生境適宜，苔蘚植物便能生長和繁衍（Pati?o et al.，2018；吳鵬程，1998）；另一方面可能是苔蘚植物擁有較低的空間遺傳結(jié)構(gòu)（Pati?o et al.，2018）。本研究中，空間因子的獨(dú)自效應(yīng)占比了3.30%的貢獻(xiàn)，這一部分空間獨(dú)自效應(yīng)可能存在一定的不確定性（Anderson et al.，2011；Qiao et al.，2015），即可能是由于具有生態(tài)生理重要性的環(huán)境因子往往在自然擴(kuò)散范圍內(nèi)趨于空間自相關(guān)（Nekola et al.，1999；Capinha et al.，2015），此過程可能包含本研究中未被納入的環(huán)境因子。

最冷月最低溫?fù)碛凶罡叩膯为?dú)效應(yīng)和位于第 2位的獨(dú)自效應(yīng)，可能是由于溫度是限制熱帶成分和溫帶成分相對比重的重要因素（彭華，1996；馮建孟等，2012b），而保護(hù)區(qū)間的最冷月最低溫的平均間隔差異最大（基于歐幾里得距離），并且亞洲-澳大利亞-大洋洲成分和東亞成分分別與溫帶成分和熱帶成分之間存在不同程度的相關(guān)性（表 4）。黏土含量擁有最高的獨(dú)自效應(yīng)，可能是由于土壤中存在本研究中未納入的潛在的Na、P和Mg等化學(xué)性質(zhì)對苔蘚植物分布的影響（Ma et al.，2020）。

表4 溫帶成分和熱帶成分與東亞成分和亞洲-澳大利亞-大洋洲成分間的pearson相關(guān)Table 4 Pearson coefficients between Temperate elements,Tropical elements and East Asian elements, Asia-Australia-Oceania elements

總之，本研究結(jié)果表明 27個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)間苔蘚植物地理成分的相似性是由環(huán)境和空間因子共同決定，并且環(huán)境因子的貢獻(xiàn)要高于空間因子。另外，需要強(qiáng)調(diào)的是，分布區(qū)的形成除了與種的適應(yīng)能力和適應(yīng)生態(tài)的范圍密切相關(guān)，即生態(tài)原因以外，歷史原因，即種的歷史形成過程和形成中的環(huán)境條件也是影響分布區(qū)形成的重要因素（吳征鎰等，200640-41；吳征鎰等，2010109-120）。而本研究更多的是從空間距離和現(xiàn)代環(huán)境因素影響區(qū)系相似性（物種相似性）的角度出發(fā)揭示27個(gè)保護(hù)區(qū)間苔蘚植物地理成分的相似性，各保護(hù)區(qū)間地理成分的相似性可能還與各保護(hù)區(qū)區(qū)系形成的歷史原因有關(guān)（Zhu，2013，2016；Pati?o et al.，2018；吳鵬程，1998），值得進(jìn)一步探討。

4 結(jié)論

通過對 27個(gè)保護(hù)區(qū)的苔蘚植物物種進(jìn)行校對和統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，27個(gè)保護(hù)區(qū)物種組成豐富，共計(jì)苔蘚植物130科445屬1962種，有國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物3種，受威脅物種62個(gè)；27個(gè)保護(hù)區(qū)的苔蘚植物分布區(qū)類型以溫帶成分為主，隨著緯度的增加（自南向北），溫帶成分顯著增加，熱帶成分和亞洲-澳大利亞-大洋洲成分均顯著減少，東亞成分在中部達(dá)到最大值；隨著經(jīng)度的增加（自西向東），東亞成分顯著增加，溫帶成分在中部處于最低值，而熱帶成分和亞洲-澳大利亞-大洋洲成分在中部達(dá)到最大值；環(huán)境因子和空間距離共同驅(qū)動(dòng)27個(gè)自然保護(hù)區(qū)間的地理成分分異，并且環(huán)境因子的驅(qū)動(dòng)作用要強(qiáng)于空間因子。研究結(jié)果基于保護(hù)區(qū)間的空間距離和現(xiàn)代環(huán)境因素，初步揭示了影響27個(gè)保護(hù)區(qū)間苔蘚植物地理成分相似性的因素，為苔蘚植物區(qū)系研究提供了一定的理論基礎(chǔ)。

致謝：感謝深圳市中國科學(xué)院仙湖植物園張力研究員在文章撰寫過程中提供的寶貴意見和建議。