中街山列島海域魚類群落特征及與環境因子的關系

渠 遙，黃 波，周永東，王忠明，梁 君，李振華

（1.浙江海洋大學海洋與漁業研究所，浙江省海洋水產研究所，農村農業部重點漁場漁業資源科學觀測試驗站，浙江省海洋漁業資源可持續利用技術研究重點實驗室，浙江舟山 316021；2.舟山市生態環境局岱山分局，浙江舟山 316200）

中街山列島位于浙江北部海域，位于舟山群島中部偏東，介于黃大洋和岱衢洋之間[1]。海域內島礁眾多，受到臺灣暖流和黃海水團的影響，有豐富的餌料聚集，是東海主要經濟魚類的重要棲息地、生長繁殖場所和洄游通道[2]。中街山列島所在的舟山漁場是我國最大的漁場，曾是我國漁業資源最豐富的漁場之一，被譽為“東海魚倉”[3]。由于人類活動的干擾，超強度的酷漁濫捕，舟山漁場的生態環境和漁業資源發生令人擔憂的變化[4]。為了保護海洋生態系統，促進海洋漁業資源的可持續利用，2006 年5 月，國家海洋局批準設立了中街山列島國家級海洋特別保護區。魚類是海洋生態系統的重要組成部分，人類活動的干擾和環境條件的變化對魚類會產生一系列影響[5]，維持魚類的多樣性是漁業可持續發展的重要支撐[6]，因此研究分析中街山列島海域魚類群落特征及與環境因子的關系具有重要意義。為了進一步了解中街山列島海域的魚類資源與環境的現狀，2021-2022 年在該海域進行了4 個航次的調查，對魚類種類組成、優勢種、群落多樣性以及它們與環境因子的關系進行分析研究，以期豐富中街山列島海域魚類群落生態學內容，為恢復該地區的漁業資源和保護生物多樣性提供參考，并為建立該地區的生態平衡提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 數據來源

于2021 年4 月（春季）、7 月（夏季）、10 月（秋季）和2022 年1 月（冬季）在中街山列島海域共設置18 個調查站位（圖1），進行漁業資源和環境調查。

圖1 2021-2022 年中街山列島海域采樣站位Fig.1 Sampling stations in the waters of Zhongjieshan Islands in 2021-2022

漁業資源調查采用單船拖網，調查船主機功率184 kW，船長26.2 m，底拖網網囊網目為2.5 cm，網口寬9.9 m。漁獲物的采集、樣品分析、生物學測定和數據分析處理按照海洋調查規范（GB/T 12763.6-2007）[7]和海洋漁業資源調查規范（SC/T 9403-2012）[8]的要求進行。每個站位拖網0.5 h，拖速3 kn。漁獲物樣品標記后進行低溫冰鮮保存，帶回實驗室分析。魚類盡量鑒定到種，對每一種魚進行尾數和質量統計，質量精度為0.1 g。

環境因子包括2 部分，在每個站位使用多功能水質儀（AAQ171）測量水溫、水深、鹽度、溶解氧和pH 等環境因子數據；同時采集水樣和泥樣，測定的環境因子包括懸浮物（mg·L-1）、COD（mg·L-1）、無機氮（包括氨氮、亞硝酸鹽和硝酸鹽）、磷酸鹽（mg·L-1）、葉綠素a（μg·L-1）和有機碳（%）。樣品的采集和分析均按照《海洋調查規范第4 部分海水化學要素調查》（GB/T 12763.4-2007）[9]和《海洋沉積物質量》（GB 18668-2002）[10]標準執行。

1.2 數據處理

1.2.1 魚類質量密度的估算

本次計算采用底拖網掃海面積法估算魚類質量密度：

式中：D 為質量密度,kg·km-2；C 為平均每小時拖網漁獲量，kg·h-1；a 為每小時網具掃海面積，km2·h-1；q 為逃逸率，取值范圍為0～1，本研究取0.5[11]。

1.2.2 生態優勢度

使用Pinkas 相對重要性指數（IRI）[12]衡量不同魚類的生態優勢度。

式中：P 為某一種漁獲物的尾數占總尾數的百分比，%；W 為某一種漁獲物的質量占總漁獲質量的百分比，%；F 為某種漁獲物出現的站位數占總站位數的百分比，%。本文以IRI≥1 000 的種類定為主要優勢種，將500≤IRI＜1 000 的種類定為優勢種[13]。

1.2.3 多樣性指數計算

采用Margalef 物種豐富度指數（D）[14]、Shannon 物種多樣性指數（H′）[15]和Pielou 均勻度指數（J′）[16]分析群落的物種多樣性。

（1）Margalef 物種豐富度指數：

式中：S 為漁獲魚類種類總數；N 為魚類總尾數。

（2）Shannon 物種多樣性指數：

式中：S 為魚類種類總數；Pi為第i 種魚類尾數占總尾數的比例。

（3）Pielou 均勻度指數：

式中：H′為魚類Shannon 多樣性指數；S 為魚類總種類數。

1.2.4 數據處理

通過Excel 2010 對每個位點每網的魚類種數（S）、個體數（N）、體重（W）等原始數據進行統計，計算Margalef 物種豐富度指數（D）、Shannon 多樣性指數（H′）和Pielou 均勻度指數（J′）。

利用Primer 5.0 軟件，以每個季節魚類物種尾數密度為原始矩陣，進行log（x+1）轉換后，運用等級聚類（Cluster）分析魚類群落的空間結構。

利用Canoco 5.0 軟件對2021-2022 年4 個季度魚類調查數據和環境因子（水溫、鹽度、深度、溶解氧和pH 等）的關系進行分析。在RDA 排序圖中，空心箭頭代表環境因子，實心箭頭代表物種，箭頭之間的夾角代表物種與環境因子之間的相關性。分析前先對物種種類優勢度進行篩選，排除出現3 次以下的物種，以減少機會種對數據分析結果的干擾[17]。

2 結果與分析

2.1 種類組成

通過4 個季度的調查，中街山列島海域共鑒定魚類70 種，隸屬于17 目37 科58 屬。以鱸形目種類數最多，共30 種（占種類總數的42.85%）；其次為鰈形目和鯡形目，分別為8 種和7 種。春季共捕獲魚類40種，隸屬于13 目22 科34 屬；夏季共捕獲魚類33 種，隸屬于9 目21 科29 屬；秋季共捕獲魚類41 種，隸屬于11 目20 科34 屬；冬季共捕獲魚類42 種，隸屬于12 目18 科33 屬（表1）。

表1 中街山列島海域2021-2022 年四季魚類組成Tab.1 Species composition of fishes in the waters of Zhongjieshan Islands in 2021-2022

2.2 優勢種

根據相對重要性指數的計算結果，中街山列島海域魚類的優勢種共有10 種（表2）。春季優勢種為龍頭魚Harpadon nehereus、鳳鱭Coilia mystus和黃鯽Setipinna taty；夏季優勢種為龍頭魚、鳳鱭、小黃魚Larimichthys polyactis、六絲鈍尾蝦虎魚Amblychaeturichthys hexanema、帶魚Trichiurus japonicus、鐮鯧Pampus echinogaster和拉氏狼牙蝦虎魚Odontamblyopus lacepedii；秋季優勢種為龍頭魚、黃鯽、海鰻Muraenesox cinereus和刀鱭Coilia nasus；冬季優勢種為龍頭魚、鳳鱭、黃鯽和刀鱭。其中，龍頭魚為全年優勢種。

表2 中街山列島海域2021-2022 年主要魚類IRI 值的季節變化Tab.2 Seasonal variation of IRI values of main fishes in the waters of Zhongjieshan Islands in 2021-2022

2.3 漁獲量分布

根據平均質量密度（kg·km-2）和數量密度（103ind.·km-2）分別研究調查海域魚類相對資源量的季節變化。春季魚類的平均質量密度為788.96 kg·km-2，平均數量密度為80.74×103ind.·km-2；夏季魚類的平均質量密度為1 025.53 kg·km-2，平均數量密度為126.43×103ind.·km-2；秋季魚類的平均質量密度為881.48 kg·km-2，平均數量密度為41.38×103ind.·km-2；冬季魚類的平均質量密度為514.65 kg·km-2，平均數量密度為35.69×103ind.·km-2。個體平均質量（平均質量密度/數量密度）為秋季大于冬季大于春季大于夏季，平均數量密度最大值為最小值的3.54 倍（圖2）。

圖2 中街山列島海域2021-2022 年魚類平均質量密度和數量密度的季節變化Fig.2 Seasonal variation of mean values of fish mass and density in the waters of Zhongjieshan Islands in 2021-2022

2.4 物種多樣性

中街山列島海域在2021 年4 月（春）、7 月（夏）、10 月（秋）和2022 年1 月（冬）魚類的Margalef 物種豐富度指數（D）、Shannon 多樣性指數（H′）和Pielou 均勻度指數（J′）的變化范圍如圖3 所示。物種豐富度指數D 變化范圍為2.59～3.83，春季最高，夏季最低；Shannon 多樣性指數H′變化范圍為2.48～3.35；Pielou 均勻度指數（J′）變化范圍為0.66～0.95。其中夏季的多樣性指數H′和均勻度指數J′最高，冬季其次，秋季最低，最大值分別為最小值的1.35 倍和1.43 倍。Margalef 物種豐富度指數（D）春季最高，冬季其次，夏季最低。

圖3 中街山列島海域2021-2022 年魚類多樣性指數均值的季節變化Fig.3 Seasonal variations of mean values of fish diversity indexin the waters of Zhongjieshan Islands in 2021-2022

2.5 魚類群落空間結構

等級聚類分析結果表明，中街山列島海域魚類群落呈現明顯的空間結構（圖4）。調查海域的魚類群落在春季、夏季和冬季均出現3 組相似度較大的站位組群（圖4a、4b 和4d），而在秋季出現4 組相似度較大的站位組群（圖4c）。

圖4 中街山列島海域2021-2022 年魚類空間結構的聚類分析Fig.4 Hierarchical clustering analysis of spatial structure of the fish community in the waters of Zhongjieshan Islands in 2021-2022

2.6 魚類群落時空分布與環境因子的關系

RDA 分析是直接梯度分析，它從分析結果中提取最能代表所有指標解釋能力的最小的變量組合，而不是簡單地分析一組變量或將幾個變量組合成一個復合虛擬變量[18]。根據RDA 分析結果，得出春季時第一軸的特征值為0.277，第二軸的特征值為0.106 8，由此計算出物種與9 個主要環境因子累計方差為38.38%。實施蒙特卡洛顯著性檢驗，得出第一排序軸和所有排序軸不顯著，（第一軸：F=3.1，P=0.092；所有軸：F=1.5，P=0.07），而與葉綠素、水溫、鹽度和深度呈較強正相關（圖5a）。

夏季時第一軸的特征值為0.288 9，第二軸的特征值為0.184 8，由此計算出物種與9 個主要環境因子累計方差為47.37%。同理得出第一排序軸和所有排序軸不顯著（第一軸：F=3.3，P=0.154；所有軸：F=1.6，P=0.062），而與溫度呈較強正相關（圖5b）。

秋季時第一軸的特征值為0.165 1，第二軸的特征值為0.145 2，由此計算出物種與9 個主要環境因子累計方差為31.03%。同理得出第一排序軸和所有排序軸不顯著（第一軸：F=1.6，P=0.852；所有軸：F=1.0，P=0.558），而與有機碳呈較強正相關（圖5c）。

冬季時第一軸的特征值為0.341 3，第二軸的特征值為0.154 8，由此計算出物種與11 個主要環境因子累計方差為49.61%。同理得出第一排序軸和所有排序軸不顯著（第一軸：F=3.1，P=0.314；所有軸：F=1.2，P=0.37），而與有機碳、懸浮物、pH 和磷酸鹽呈較強正相關（圖5d）。

圖5 中街山列島海域魚分布與環境因子的RDA 排序Fig.5 RDA ranking of fish community distribution and environmental factors in the waters of Zhongjieshan Islands

3 討論

3.1 魚類資源狀況

3.1.1 種類組成的變化

中街山列島海域魚類種類豐富。梁君等[19]2010-2012 年在中街山列島海域的調查結果顯示，魚類有55種，以鱸形目魚類種類數最多，共計26 種，占所有種類的47.3%，本研究發現，在中街山列島的底拖網捕獲魚類70 種，其中以鱸形目魚類的種類數最多，共計30 種，占所有種類的42.85%。與10 年前的調查相比，鱸形目魚類種類增多，但占比下降。種類數變動可能的原因有，一是調查站位數不同，本研究在調查海域共設置了18 個站位，10 年前梁君等[19]的調查僅設置了10 個站位。二是2 次調查的水文環境不同，拖網調查僅在4 個季度的代表月份各進行1 個航次的調查，結果存在一定的偶然性。三是魚類種類數的增加可能與環境保護和資源養護有關。自2006 年在中街山列島海域設置國家級特別保護區以來，中街山列島的生物資源和環境的保護取得了顯著的效果，因此魚類種類的增加可能與此有關。

3.1.2 優勢種的變化

優勢種的變化在一定程度上反映了魚類群落的組成和能量流動的變化[20]。本次調查結果表明，中街山列島海域魚類的優勢種共有10 種。其中，龍頭魚在4 個季節均為優勢種；鳳鱭在春季和秋季2 個季節為優勢種；黃鯽、小黃魚、帶魚、六絲鈍尾蝦虎魚和拉氏狼牙蝦虎魚僅在某一個季節為優勢種。與其他魚類相比，龍頭魚的優勢度較為明顯。根據2006-2007 年的調查結果，龍頭魚在舟山漁場是優勢種之一，但不是主要優勢種[21]。2010-2012 年中街山列島海域的調查表明，龍頭魚已經成為3 個季節的優勢種[19]。在鄰近的馬鞍列島海域，2016-2017 年的數據表明，龍頭魚為全年優勢種[22]。本次調查結果發現龍頭魚在中街山列島海域的優勢度明顯上升，成為全年優勢種魚類。有研究表明，不可持續的漁業資源利用方式會導致群落的平均營養級水平下降，漁獲對象有從長壽命、高營養級水平的物種向短壽命、低營養級水平的種類逐漸轉變的趨勢[23]。

中街山列島海域夏季魚類的優勢種較為分散，可能是因為夏季是很多魚類產卵季節，容易聚集在島礁附近海域產卵[24]，夏季受水溫高的影響，魚類資源較為豐富，所以優勢種魚類較多。

舟山漁場2007 年的優勢種主要是小黃魚、海鰻、綠鰭魚、六絲鈍尾蝦虎魚、星康吉鰻、黑鮟鱇Lophiomus setigerus 和日本紅娘魚Lepidotrigla japonice 等16 種[21]，2010-2012 年中街山列島海域的優勢種有矛尾蝦虎魚、龍頭魚、長吻紅舌鰨、小黃魚、銀鯧Pampus argenteus、黃鯽和鳳鱭等共11 種。2016 年馬鞍列島海域魚類的優勢種共9 種，分別是龍頭魚、刺鯧、黑鰓梅童魚Collichthys niveatus、寬體舌鰨、小黃魚、帶魚、六絲鈍尾蝦虎魚、鳳鱭和棘頭梅童魚[22]。與這些調查結果相比，中街山列島海域魚類的優勢種種類減少，優勢度主要集中在龍頭魚等少數幾種魚類，可能是因為近些年過度捕撈導致漁業資源衰退和種群結構變化[21]，也可能是因為作業方式不同和調查海域不同。

3.1.3 資源量的變化

2021 年中街山列島海域生物量秋季最高，其次是夏季和春季，冬季最低。2021 年中街山列島海域魚類資源尾數密度夏季最高，其次是春季和秋季，冬季最低。秋季生物量最高，但尾數密度不高，表明秋季單個漁獲的質量較大，經過伏季休漁魚類經過數月的生長，個體質量有明顯增加。夏季尾數密度最高，但生物量不高，表明魚類處于幼魚階段，漁獲數量多質量小。

中街山列島海域2012 年魚類的尾數密度指數春季最高為1 222×103ind.·km-2，2021 年春季尾數密度指數為1 442×103ind.·km-2，與2012 年相比，魚類的尾數密度有所增加，表明資源量在一定程度上有所增長。

3.2 魚類物種多樣性

通過分析中街山列島海域魚類的物種多樣性，魚類物種多樣性指數季節差異較大，調查海域多樣性指數H′和均勻度指數J′夏季最高，冬季其次，秋季最低。Margalef 物種豐富度指數（D）春季最高，冬季其次，夏季最低。夏季物種多樣性指數高，影響因素可能是夏季臺灣暖流勢力增強，中街山列島海域夏季水溫升高，大量魚類洄游到該海域進行生殖產卵活動，因此，夏季多樣性指數H′較高[25]。與膠州灣海域相比，中街山列島海域的D 較高[26]；與海南東部外海海域相比，中街山列島海域D 較低[11]。

生物多樣性指數越高，表明生物群落受到人類活動的干擾越小[27]。生物群落的H′和D 的值可分成（H′＞4.0，D＞4.0）、（3.0＜H′＜4.0，D＞4.0）、（2.0＜H′＜3.0，2.5＜D＜4.0）、（1.0＜H′＜2.0，D＜2.5）4 個等級[28]。中街山列島海域魚類的多樣性指數H′為2.48～3.35，豐富度指數D 為2.59～3.83。中街山列島海域魚類群落處于良好狀態，目前的海域環境和生態保護取得了一定的效果。

3.3 魚類群落空間分布與環境因子的關系

通常魚類群落空間分布與魚類的棲息環境密切相關，棲息環境異質性高，魚類多樣性就高[29]。在不同的季節，中街山列島海域魚類的物種多樣性指數、豐富度指數以及均勻度指數均存在差異，這表明生物環境因子是對中街山列島魚類群落影響的重要因素之一[30]。葉綠素、水溫、鹽度、深度、有機碳、懸浮物、pH 和磷酸鹽等環境因子對中街山列島海域魚類群落分布有一定的影響。RDA 排序圖表明，春季，環境因子對魚類群落分布的累計貢獻率高達61.46%；夏季，環境因子對魚類群落分布的累計貢獻率高達74.22%；秋季，環境因子對魚類群落分布的累計貢獻率高達59.96%；冬季，環境因子對魚類群落分布的累計貢獻率高達72.65%；春夏季是魚類的主要產卵季節，環境因子對其影響較大，也是魚類長期對適應自然環境的結果。本研究中，水溫、葉綠素、有機氮、懸浮物是影響中街山列島海域魚類群落結構的主要環境因子。