張 一,蘭雪涵,吳生海,王玉瑩,李黎明,劉志江,杜鳳國*
(1.北華大學林學院,吉林 132013;2.長白縣林業(yè)局冷溝子林場,吉林長白縣 134400)
短梗五加[Acanthopanax sessiliflorus(Rupr.et Maxim.)Seem.]又名無梗五加,為五加科(Araliaceae)五加屬(AcanthopanaxMiq.)的落葉灌木或小喬木,為國家三級保護植物[1],常生于陰坡的林緣、林下、灌叢間及溪流附近[2]。短梗五加嫩莖葉可作為山野菜食用;成熟果實風味獨特,營養(yǎng)物質及活性成分較為豐富,具有良好的藥理作用,是長白山地道藥材之一[3],為藥食兩用植物。目前,關于短梗五加的研究主要集中在生物學特性、光合作用、繁育與栽培技術、化學成分及產品研發(fā)等方面,對短梗五加保育及開發(fā)利用現(xiàn)狀的系統(tǒng)概述尚未見報道?;诖耍疚母攀隽硕坦N寮拥谋S芯楷F(xiàn)狀及應用價值,以期為短梗五加的保育及高效開發(fā)利用提供依據(jù)。
短梗五加主要分布在我國黑龍江省的虎林縣、海林縣、小興安嶺的伊春市、完達山和張廣才嶺等山區(qū),吉林省的吉林市、集安市、通化縣、安圖縣和撫松縣,遼寧省的本溪、大連和沈陽等市縣[4],河北省的天津市、興隆縣、易縣、小五臺山、燕山和太行山,山西省的五臺山和呂梁山,北京的百花山,內蒙古大青山[3-5]。國外在朝鮮、美國和俄羅斯的遠東地區(qū)也有少量分布[6]。
劉林德等通過對短梗五加的開花進程、花朵的功能形態(tài)特征和開花動態(tài)的比較研究,得知短梗五加為兩性花,只能進行同株異花間或異株、異花傳粉才能受精結實[7]。
王雯雯等利用掃描電鏡觀察短梗五加花器官發(fā)育過程,發(fā)現(xiàn)短梗五加花為5基數(shù),花被片和雄蕊均為5個,雄蕊發(fā)育早于雌蕊,球形雄蕊原基經四棱形雄蕊,發(fā)育為具4個藥囊的雄蕊,雌蕊為2心皮,由2個心皮原基形成合生單雌蕊,柱頭兩裂[8]。
朱俊義等利用掃描電鏡觀察短梗五加的根、莖結構,結果顯示短梗五加根的次生結構發(fā)達、生長旺盛,年輪清晰,導管為單管孔,均勻分布于生長輪中,射線細胞具大量的初生紋孔場[9]。短梗五加莖在當年便進入次生生長,初期生長時,表皮細胞多層,但排列不規(guī)則,皮層細胞多層,內部有裂生型樹脂道,初生維管束為外韌維管束,排列緊密;莖生長后期,表皮細胞多層、排列規(guī)則整齊,近表皮的皮層細胞形成木栓形成層,并形成少量木栓層和栓內層,樹脂道被破壞,維管形成層形成次生木質部、次生韌皮部及木射線、韌皮射線。
王碧瑩等在相同環(huán)境下采用0、5、10 g∕(m2·a)不同施氮處理,通過對葉綠素熒光參數(shù)及日均值、生長速率的研究,得出短梗五加在5 g∕(m2·a)施氮處理下生長速率較快,光合性能較好[10]。
4.1.1 種子繁殖
潘巧雁等采用高、低溫變溫層積方法對不同濃度GA3處理的短梗五加種子進行處理,并對層積過程中種子的胚率、淀粉、可溶性糖及可溶性蛋白含量的變化進行研究。結果表明,100 mg·L-1濃度的GA3處理的種子胚率最高,可加速淀粉和可溶性蛋白的轉化,增加可溶性糖的含量,進而對種子中物質代謝變化有顯著影響[11]。
高春玲等[12]和姚榮升等[13]在短梗五加種子萌發(fā)實驗中,通過常溫沙藏法和變溫沙藏法的比較研究,均得出種子催芽以變溫加激動素(KT)效果最佳。
葛超等研究發(fā)現(xiàn),短梗五加種子成熟時,種胚尚未發(fā)育完全,處于心形胚階段,種子必須先進行暖層積完成胚的生長和分化,后轉入低溫層積完成生理后熟,才能破除休眠開始萌發(fā)[14]。
4.1.2 扦插繁殖
董文華等在短梗五加的繁殖栽培試驗中,對硬枝扦插、嫩枝扦插進行對比試驗。結果表明,硬枝扦插以枝條和根條浸蘸ABT1 號生根粉或吲哚丁酸(IBA)效果好,平均成活率為94.20%;嫩枝扦插以ABT1 號生根粉加遮陰棚的效果最好,平均成活率為89.98%[15]。
4.1.3 組培繁殖
顧地周等對短梗五加的組培快繁技術進行研究,用新萌發(fā)嫩枝作為外植體,基本培養(yǎng)基為MS,成活率達90%以上[16]。采用組織培養(yǎng)的方法繁殖,不但可縮短苗木的繁殖周期,還可實現(xiàn)工廠化育苗,保持母本苗木優(yōu)良性狀的穩(wěn)定。
4.1.4 壓條繁殖
壓條繁殖主要用于天然短梗五加群落的補植。在每年春季,選取生長健康、芽飽滿的母株枝條作萌條,在節(jié)間近芽處下方,劃出缺口,通過愈傷組織刺激生根。將萌條壓伏地面,蓋土一段時間后可長出健壯根系,與母株分離形成1株壓條苗用于定植[17]。
于榮等采用單因素實驗,設置pH 值為3.0、4.0、5.0、6.87、7.0、8.0、9.0的基質栽植短梗五加實生苗,結果表明短梗五加在6.87 偏酸性環(huán)境中,成活率高,根系旺盛,葉綠素含量較高,生長勢強[18]。
由于短梗五加自然繁殖能力低,野生資源日漸減少,人們對短梗五加進行栽培馴化,有性繁殖獲得成功,擴大了植物種群[6]。劉林在紅松幼林下、次生林林緣和次生林林下等不同生境下對短梗五加進行栽培,研究得出紅松幼林套栽短梗五加的商品芽產量最高,經濟效益最好[19]。在山地條件下栽培應選擇郁閉度小于0.6的林分,可以防止水土流失。
5.1.1 揮發(fā)油類
楊建慧等通過浸提法、水蒸氣蒸餾法、CO2超臨界萃取技術、壓榨法對無梗五加果實進行精油提取,并通過正交試驗得出無梗五加的最佳工藝技術:采用CO2超臨界萃取技術提取精油的平均得率最高,為2.13%,且低能耗、無溶劑殘留、萃取率高,同時精油色味純正,具有防止氧化、熱解的優(yōu)點,效果最佳[20]。
范斌采用水蒸氣蒸餾法對短梗五加根部進行揮發(fā)油提取,原料不浸泡直接蒸餾8 h,可得到淡黃色的油狀液體,具有特殊的濃郁香味,揮發(fā)油提取率達0.39%[21]。張崇禧等用GC-MS 法對乙醚萃取的水蒸氣蒸餾法提出的短梗五加淡黃色水油混合物進行分析,結果表明,短梗五加中含有的揮發(fā)油類型主要為萜類及其衍生物,其中3,7,11-三甲基-2,6,10-十二碳三烯-1-醇含量較高,達50.21%[22]。
5.1.2 黃酮類
鄧曉宇采用單因素和正交試驗相結合的方法對短梗五加種子中的黃酮進行提取和純化,黃酮提取量為23.71 mg·g-1[1]。短梗五加果中黃酮可有效清除羥基和超氧自由基[19],具有較好的抗氧化活性、抗油脂性和一定的抑菌活性[20]。
5.1.3 多酚類
郭麗娜通過HMBC 二維核磁共振技術從短梗五加的莖葉中提取出原兒茶酸、綠原酸和咖啡酸等酚酸類化合物,這些酚酸類成分具有抗炎鎮(zhèn)痛、抗焦慮和鎮(zhèn)靜安眠等藥理活性[23]。
5.1.4 苷類
劉樅通過高效液相色譜測定方法對刺五加、短梗五加莖皮中所含的有效成分進行比較分析,得出短梗五加莖皮中異嗪皮啶(0.05 mg·g-1)、刺五加苷E(1.69 mg·g-1)含量均高于刺五加莖皮中含量,這兩種成分具有一定的鎮(zhèn)定安神、抗應激反應作用[24]。
5.1.5 色素類
范斌用酸性溶液對短梗五加果實含有的色素類成分進行提取分析,得出短梗五加果實中富含花青素、花色苷色素成分[21]。孫寶俊從短梗五加的果、葉、根皮、莖皮中檢測出較高的藥用成分,原花青素含量達2.4%~2.6%,短梗五加果實的花青素含量高于黑枸杞[6]。
短梗五加的根、莖、葉和果實含有多種化學成分,具有不同的理化性質,國內外學者對短梗五加的化學成分和藥理作用的研究取得了一系列的成果,化學成分主要包括苷類、木脂素、甾體及酸性成分,具有抗炎鎮(zhèn)痛、抗應激、解熱鎮(zhèn)痛等多種藥理活性[25]。
短梗五加根皮含有微量生物堿、煙酸等,可強筋骨、健脾胃,治療神經衰弱、高血壓、冠心病等疾病[26];莖中含有的黃酮等可以降低血糖濃度[27];葉中含有強心甙、揮發(fā)油等,可用于軟化心腦血管;果實中含有6,7-二甲氧基香豆素和原兒草酸等,可提高身體組織利用氧的能力,延緩疲勞[28]。
2008年衛(wèi)生部12號公告批準短梗五加為我國新資源植物食品,且短梗五加與人參具有相同的作用[29]。短梗五加嫩莖的口味獨特,清香可口,富含維生素C、維生素B2及微量元素等,營養(yǎng)價值極高,深受民眾喜愛,適用于多種烹飪方式,是東北地區(qū)供不應求的精品野蔬。
李鶴對短梗五加葉中的揮發(fā)油進行化學成分分析,得出含有石竹烯類、α-杜松醇和古巴烯等成分[30],且部分成分與其根、莖中揮發(fā)油成分相同[31],其中古巴烯、杜松醇等揮發(fā)類物質是日化產業(yè)中香精、香料的主要香氣成分,也可用于香水、化妝品的合成與制備,具有一定的開發(fā)潛力和應用價值。
短梗五加營養(yǎng)價值高,導致市場需求量增大,已研制出多種適用于日常生活的產品,如以短梗五加莖、葉和果為原料研制的“森參”牌系列食品五加果茶、五加酒和五加飲料等[6]。
邵信儒以短梗五加果中花色苷作為原料制成可食性油墨,既可以解決環(huán)境污染問題,又可以滿足人們對個性產品的追求[32]。
雷培培用單因素試驗得出短梗五加果多酚飲料的最佳口感,并用不同濃度的短梗五加果多酚飲料對小白鼠進行測試,觀察其力竭游泳時間和乳酸指標,發(fā)現(xiàn)短梗五加運動飲料有助于提高體內乳酸脫氫酶活力,加快體內乳酸新陳代謝,提高運動耐力,有助于延緩疲勞[33]。
短梗五加鮮果是制藥和功能性保健品的首選原料,以短梗五加鮮果為主要原料開發(fā)的保健品可以有效改善睡眠質量,增進食欲,增強記憶。
復方短梗五加葉片是以短梗五加為主要原料研發(fā)的藥品,具有護肝的作用,短梗五加葉中的綠原酸、金絲桃苷等苷類成分和黃酮類成分含量較高,可以具有較好的保護血管、減少脂質過氧化物產生的作用,還可以使肝細胞的病變率降低,機體免疫力和抵抗力得到提高[30]。
關于短梗五加的地理分布,僅有學者描述短梗五加分布于黑龍江、吉林、遼寧、河北和山西等省,但研究多局限在市縣層面,關于鄉(xiāng)鎮(zhèn)分布的信息、分布格局、最適分布區(qū)均未見報道。
光合作用是提供營養(yǎng)和活動能量的來源。目前僅有學者就不同施氮處理對短梗五加光合作用的影響開展了研究,關于短梗五加在不同光強、不同CO2濃度下的光響應特性、CO2響應特性、光補償點、光飽和點、光合作用的日變化和季節(jié)變化規(guī)律尚需深入研究。
目前,短梗五加的種子繁殖僅有學者從種子催芽方面開展研究,關于短梗五加的種子休眠機理及打破休眠的方法未見報道。在扦插繁殖技術上,最佳技術體系如扦插的最佳基質、插穗、生根劑種類及濃度不清楚,嫩枝的扦插生根率還不高。組培繁殖所使用的外植體僅為腋芽,外植體單一,繁殖系數(shù)沒有提及,組培還處于實驗階段,不能在實際生產中應用。而關于嫁接繁殖的快繁技術體系還未見報道。
目前研發(fā)的短梗五加產品種類較單一,綜合開發(fā)利用缺乏。山野菜以鮮食為主,對山野菜的深加工也僅有短梗五加茶。短梗五加的藥用價值開發(fā)集中在藥用價值和五加酒、復方無梗五加葉片的研制上,功能性食品和飲品、果干等方面還有較大開發(fā)空間。短梗五加揮發(fā)油的研究多集中在精油提取工藝上,對于短梗五加揮發(fā)油產品如香水、香料、化妝品的研制,也僅停留在定性描述上,并沒有研制出產品。
目前,短梗五加的天然種群數(shù)量極少、分布區(qū)狹窄,處于瀕危狀態(tài)。物種瀕危的原因一般包括外部原因和物種本身原因,對于短梗五加瀕危的外部原因及人們的破壞方式、程度還不清楚;而瀕危的內部原因,如短梗五加種子庫、天然更新方式、更新狀況,以及短梗五加在群落中的生態(tài)位、種間關系、種間連接、分子遺傳多樣性等瀕危的生物生態(tài)基礎均沒有報道。
短梗五加為藥食兩用的珍貴木本植物、三級保護植物,野生資源較少,應加強保育與高效利用的研究。應加強短梗五加的光合生理特性研究,提高光合作用能力及生物量、生產力;開展短梗五加分子遺傳多樣性的研究,從分子層面探究短梗五加瀕危的分子機理;加強短梗五加縣域地理分布的研究,預測適生區(qū)及潛在分布區(qū),為就地保護和遷地保護提供支撐,通過建立自然保護區(qū)實現(xiàn)就地保護。在開發(fā)利用上,構建種子繁殖、扦插和組培繁殖的技術體系,繁育優(yōu)質苗木,建立原料基地,一方面實施遷地保護,另一方面為短梗五加的開發(fā)利用提供充足的原材料,加大深加工產品的研發(fā)力度,打造山野菜、精油產品、功能食品和藥品等精深加工產品,實現(xiàn)食藥多樣化、應用全面化,將短梗五加的開發(fā)利用與高效培育、科學保護相結合,加大宣傳力度,采取保育措施,實現(xiàn)短梗五加資源的可持續(xù)利用。