分層湖庫溫躍層溶解氧極值現象研究進展

董 飛，馬 冰，彭文啟，劉曉波

中國水利水電科學研究院，流域水循環模擬與調控國家重點實驗室，北京 100038

氧是河湖中除水以外最重要的基礎物質，溶解氧(DO)對所有耗氧生物的新陳代謝有極其重要的作用[1]，是水生生物賴以生存和水生態系統健康的前提[2].缺氧或無氧會破壞生態系統平衡，產生厭氧環境，導致水質受損、魚類死亡及好氧生物大量減少，嚴重時會導致有毒物質(如H2S、NH3等)產生、沉積物中污染物(如Mn、Fe、營養鹽等)釋放等.對于飲用水水源，缺氧還會增加水處理費用[3].DO便于監測，對環境影響(如有機污染、全球變化、營養鹽輸入、富營養化)的反應高度敏感，因此成為水資源與水環境管理中最重要的指示因子.

缺氧(hypoxia)、無氧(anoxia)現象廣泛存在于湖泊、水庫、近海、海洋等水體中，熱分層是導致缺氧、無氧的重要原因.熱分層是湖庫等靜止水體(lentic water)的重要特征.通常，在分層期，混合層(epilimnion)直接與大氣接觸，浮游植物初級生產通常大于呼吸作用，為整個系統的異養動物和微生物提供大部分能量；滯溫層(hypolimnion)與大氣隔絕，水生生物呼吸作用和還原性無機物氧化導致DO消耗，DO消耗到一定程度會導致水體生化循環改變，缺氧或無氧狀態會一直持續，直到分層狀態被打破或深循環給滯溫層補充氧氣.全球許多湖庫有滯溫層缺氧現象，這種現象會隨著氣候變化和污染物輸入而加重.在溫躍層(metalimnion)，較大的密度梯度限制了物質的垂向交換[4]，造成溶解性物質梯度的形成并長期存在，而水生生物和還原性無機物的耗氧，也會導致溫躍層DO消耗.因此，對于湖庫而言，缺氧主要發生于熱分層期的溫躍層和滯溫層(見圖1).

圖1 夏季湖庫熱分層現象和缺氧區分布Fig.1 Thermal stratification and hypoxia zone of lakes and reservoirs

滯溫層DO對于湖庫管理有重要的現實意義，研究人員進行了重點密集的研究.目前，對滯溫層DO的有關過程已經有了比較全面的認識，對DO動力學過程的模擬和預測也比較成功.相對滯溫層DO問題的研究，有關溫躍層DO的研究相對較少.2022年3月11日，在Web of Science上以lake&oxygen&hypolimion 或reservoir & oxygen & hypolimion為主題，共檢索到文獻906篇；以lake & oxygen & metalimnion或reservoir & oxygen & metalimnion為主題，僅檢索到171篇.

對于溫躍層而言，除了會形成溫躍層DO極小(metalimnetic oxygen minimum,MOM)現象，還會出現溫躍層DO極大(metalimnetic oxygen maximum)現象(見圖2).MOM是分層期DO在溫躍層減少，DO濃度出現負異質曲線的現象；溫躍層DO極大現象是DO在溫躍層增加，DO濃度曲線出現正異質曲線的現象[1,5].溫躍層DO極大現象的機理已得到充分研究，許多文獻也對細節進行了討論[6].MOM出現于世界范圍的許多湖庫[7-8]、海洋[9]中，在近海[10]也曾出現.海洋MOM機理、成因研究結論一致，即有生產能力的混合層的有機質沉降及沉降過程中伴隨著微生物分解.然而，湖庫MOM的機理、原因研究不充分，尚未形成共識.絕大多數研究認為存在一個導致溫躍層耗氧量增加的機制[1]，而不同因素的貢獻率差異較大[7].也有學者認為即使垂向上沒有突然增大的DO消耗機制，也會形成MOM[8].

圖2 湖庫熱分層期間垂向水溫、垂向溶解氧示意Fig.2 Vertical water temperature and dissolved oxygen during thermal stratification

該研究聚焦湖庫溫躍層DO問題，通過系統收集整理分析國內外有關文獻，詳細梳理了湖庫MOM和溫躍層DO極大兩類極值現象的研究歷程、形成原因、研究方法，分析了兩類極值現象對生態環境造成的影響，比較了兩類極值現象的異同.在此基礎上，對未來研究進行了展望.

1 分層湖庫溫躍層DO極小現象成因及其影響

1.1 分層湖庫溫躍層DO極小現象研究歷程

MOM的研究至少已有100多年的歷史，早在1911年就有文獻報道，到1960年有學者對MOM的成因進行了系統總結.1911年，Birge等[11]通過研究Wisconsin州的內陸湖，提出MOM的成因：由于溫躍層水體密度梯度和黏性梯度非常大，導致懸浮顆粒物不能上下移動而滯留在溫躍層，進而分解耗氧，導致MOM發生.隨后Wiebe等[12-15]提出，DO濃度低的水體進入庫區是MOM形成的主要原因.Lyman[16]也發現，DO濃度低或生化需氧量高的水體進入水庫，將會導致MOM出現.到1957年，Hutchinson[17]提出地形特征(shelf effect)也是MOM形成的原因，即當湖庫邊坡坡度較小時，溫躍層與邊坡上的沉積物接觸面積更大，導致溫躍層耗氧增加.另外，Hutchinson認為除了溫躍層中的有機物(如從混合層落至溫躍層的死亡浮游生物、糞便等)耗氧和浮游生物呼吸耗氧是MOM形成的原因外，還提出混合層有機物的沉降速率僅受紊流運動的影響，大多數到達混合層底部的有機物顆粒會在紊流運動影響下重新回到混合層上部，只有少部分有機物顆粒會落入溫躍層耗氧而引起MOM；同時，有機物顆粒除了在下降初期具有較高的耗氧速率外，由于溫躍層的溫度高于滯溫層，所以在溫躍層的耗氧速率也較高[18].Ohle[19]認為，上升的甲烷氣泡和溶解性甲烷的生化耗氧可能會導致MOM形成.到1960年，Shapiro[20]在已有的研究基礎上，總結了形成MOM的3種可能原因：①低DO濃度或含高耗氧物質的水體進入；②地形特征和水體垂向運動；③原位耗氧，具體包括浮游生物(浮游植物和浮游動物)呼吸耗氧、微生物分解有機物耗氧.Burke[21]認為浮游動物呼吸耗氧是主要原因，估算得出溫躍層上部的浮游動物耗氧占33%~69%，溫躍層下部的浮游動物耗氧占12%~42%.

20世紀70年代到20世紀末，隨著監測和分析技術的不斷發展，對MOM形成機理的認識逐漸深入.Boyd[7]觀察到MOM位置和大小與溫躍層位置和熱分層強度存在相關性，熱分層結構越穩定，有機物沉降到溫躍層越少，耗氧量越少，故熱分層強度與MOM大小成反比.Bolk等[18,22]分析了Flaming Gorge水庫MOM區域的浮游植物濃度，發現浮游植物濃度很低，認為可以排除浮游植物耗氧的影響，但不能排除微生物分解死亡浮游植物耗氧的影響；而夏末入庫水流中的DO濃度較低，因此推測上游低DO濃度密度流導致了MOM形成.Drury等[23-24]通過分析DO、水溫和微生物的垂向分布規律，認為微生物分解有機物耗氧是MOM形成的主要原因.Mitchell等[25]提出在富營養的Johnson湖中，原位耗氧是MOM形成的主要原因，其中微生物分解有機物耗氧在原位耗氧中起主導作用，浮游動物呼吸作用占DO凈減少量的比例不到10%. Nix[26]分析了DeGray水庫DO和錳濃度的時空分布特征，認為DeGray水庫的MOM是錳等還原性物質進入溫躍層造成的，而還原性物質可能來源于暴雨徑流、混合層或滯溫層.Thornton等[11]還提出上游高DO濃度的水流進入溫躍層底部或更低位置(滯溫層上部)，同樣也會形成MOM，原因是當高DO濃度的水流進入這些位置時，會觀測到這些位置的DO濃度升高，導致溫躍層中上部的DO濃度相對較低，形成類似MOM的現象.Schram等[27]發現，Kentucky湖中微生物分解耗氧的占比在44%以上，浮游動物呼吸的占比為26%~31%.

進入21世紀以來，有學者開始采用數學模型方法對MOM進行研究，有學者提出高耗氧過程和DO垂向輸移過程共同驅動MOM形成，成因研究也從自然因素擴展到人為因素.Joehnk等[28]建立了一維水動力水質模型，模擬了德國Ammer湖的MOM，模型源匯項考慮了大氣復氧、光合作用、呼吸作用、生化需氧量(BOD)和沉積物耗氧(SOD)等因素，研究認為與溫度相關的BOD和持續的分層是MOM形成的主要原因.Antonopoulos等[29]采用類似的方法模擬Vegoritis湖的MOM，并提出垂向紊動擴散特征〔用垂向紊動擴散系數(Kz)表征〕對溫躍層DO的動力學特征有較大的影響.但以上模型都沒有考慮浮游植物或營養鹽動力學，因此無法將DO動力學與生態動力學相結合. Williams[30]用二維水動力水質模型CE-QUAL-W2模擬出了Powell水庫的MOM，模型考慮了浮游植物和營養鹽，通過模擬發現，水庫在溫躍層附近取水會加劇MOM的發展.Gerling等[31]對Falling Greek水庫不同下泄流量的監測表明，MOM在大流量下泄時更為顯著.上述研究將關注點集中在耗氧過程，很少從DO垂向輸移的角度進行定量研究.Kreling等[8]從原位耗氧和DO垂向輸移兩方面闡述MOM形成和發展過程.Wentzky等[3]通過研究排除了邊坡沉積物耗氧和入流的影響，采用多通道熒光探頭設備監測到浮絲藻(Planktothrix rubescens)的消失伴隨著MOM出現，對浮游植物碳生物量進行估算后，發現其生物量與DO消耗量吻合，這表明浮游植物死亡后誘發的微生物分解耗氧或超出其光合作用的呼吸耗氧對貧營養的Rappbode水庫MOM的形成有重要作用.Mi等[32]采用二維水動力水質模型CE-QUAL-W2模擬了Rappbode水庫的物理、生物和化學特征，通過設置對比情景闡述了MOM形成機制，結果表明，盡管溫躍層中浮絲藻衰亡后的分解過程最終形成MOM，但浮絲藻光合作用反而推遲和削弱了MOM.另外，Mi等[32]研究也表明，沉積物耗氧過程也是MOM形成的一個原因，占總耗氧量的60%，這與Wentzky等[3]的研究結論不同.除了自然過程，增氧系統等人為因素也會導致MOM形成.Gerling等[33]發現，在滯溫層增氧系統(hypolimnetic oxygenation,HOx)運行期間，Falling Creek水庫溫躍層中的DO濃度從8.8 mg/L降至1.4 mg/L，出現MOM. 隨后，Chen等[34-35]在Falling Creek水庫中布設了混合層混合系統(epilimnetic mixing, EM)和HOx系統，發現在HOx系統運行的4 d時間內，DO濃度隨深度波動，其中溫躍層DO濃度最低，認為HOx系統減弱了垂向混合，限制了DO向溫躍層傳輸，從而導致MOM形成.

國內對MOM的研究較少，目前只在浙江千島湖和陜西李家河水庫等地有相關報道[36-39].俞焰等[36]分析了千島湖DO濃度、水溫、pH、浮游植物等的垂向分布特征，發現在10~12 m(溫躍層為12~40 m)處出現低氧區，認為水體垂向分層等物理過程以及浮游生物活動直接或間接決定了低氧區的范圍與程度.Zhang等[37]在千島湖的垂向監測結果顯示，MOM區域對應的有色可溶性有機物(CDOM)濃度也較高.Huang等[39]通過對降雨和入流的分析，排除了入流因素對MOM形成的影響；另外，不同斷面的DO垂向分布形態一致，排除了邊坡沉積物耗氧的影響.

1.2 分層湖庫溫躍層DO極小現象成因總結與分析

1.2.1 存在MOM的湖庫特征分析

目前，全球關于MOM的研究報道主要集中在美國和德國的20個湖庫中，中國在千島湖(新安江水庫)和李家河水庫也有報道(見表1).從營養狀態看，貧中營養、中營養和富營養湖庫均可能出現MOM，但大多出現于富營養湖庫.湖庫形態與MOM的關系不明顯，狹長型、橢圓型、峽谷型等均有可能出現，即有熱分層結構的湖庫均可能存在MOM.MOM出現的時間集中在6?10月，持續時間為1~4個月不等.不同類型湖庫中溫躍層缺氧區厚度差異較大，范圍為1.2~12.0 m，大部分DO濃度低于2 mg/L.

表1 存在MOM現象的湖庫Table 1 Reservoirs and lakes with MOM

續表1

1.2.2 MOM成因分析

通過對1.1節分層湖庫MOM研究歷程的梳理，可將導致MOM形成的因素分為兩類：自然因素和人為因素.自然因素又分為生化過程和物理過程兩方面，生化過程主要是溫躍層中MOM對應位置的DO原位消耗，物理過程主要是不同層間的DO垂向輸移.其中，溫躍層中MOM對應位置的DO原位消耗涉及微生物分解有機物、邊坡沉積物耗氧、浮游植物呼吸和浮游動物呼吸等方面.人為因素主要包括在湖庫內水質管理設備運行、水庫取水兩方面.上述原因總結如表2所示.

表2 湖庫MOM成因Table 2 Formation causeof MOM in lakes and reservoirs

以不同方式進入溫躍層中的有機物，在微生物作用下分解，伴隨的耗氧過程導致MOM形成，這是MOM的重要成因.有機物以混合層沉降、異重流對流作用等形式進入溫躍層.來源于混合層的有機物(死亡的浮游植物、代謝物等)沉降至溫躍層，由于溫躍層密度梯度大、垂向紊動擴散相對較小，導致有機物沉降速率降低，使有機物有了更多的分解時間[27].Baines等[44]對溫躍層有機物沉降速率的理論計算和實際監測均表明，大小為10μm的顆粒(顆粒態有機碳、顆粒態磷、顆粒態氮等)的典型沉降速率約為0.25 m/d，小于10μm的顆粒需要40 d才能沉降10 m，因此在溫躍層有充足的分解時間，期間消耗大量氧氣，導致MOM形成(見圖3).這一過程與海洋科學認為MOM是由生物泵(biological pump)作用結果的觀點一致，即混合層產生的有機物發生沉降，在到達滯溫層之前分解而消耗DO.也有研究[3]認為，有機物是溫躍層的準靜態特征物.同時，由于溫躍層溫度高于滯溫層，因此有機物在溫躍層的分解速率較大，伴隨著微生物呼吸耗氧，大量可氧化有機物在溫躍層分解，難分解的部分緩慢沉入滯溫層.Czeczuga[45]認為，混合層中有機物的分解速率更快，但未對復氧速率和有機物在溫躍層的滯留時間進行詳細分析；真光層深度和溫躍層深度的關系會影響最強光合作用的位置，從而決定氧輸入量能否補償分解的耗氧量.此外，Nix[26]研究表明，DeGray水庫上游來流中的還原性錳，以密度流的形式通過對流輸移作用進入溫躍層，加速了溫躍層中DO的消耗.

圖3 微生物分解耗氧導致MOM形成示意Fig.3 MOM caused by microbiological degradation

溫躍層對應深度的岸邊坡度較緩時，邊坡沉積物與水體接觸面積較大，沉積物耗氧導致MOM形成，這是MOM的另一重要成因.Wiebe[46]在早期研究中指出，湖庫形態對DO分布有重要影響，由于邊坡沉積物面積與體積間的比值及水溫均隨深度而變化，因此湖庫形態不同，邊坡沉積物耗氧量可能不同.另外，Wiebe[46]還預測水深較深、狹長型湖庫更容易形成MOM，且在具有類似形態的Hiwassee水庫、Herrington湖泊以及Norris水庫中均觀察到MOM.Hutchinson[17]提出，如果溫躍層對應的邊坡坡度較小，該層水體將大面積與沉積物接觸，從而消耗溫躍層中大量氧氣，形成MOM.Mi等[32]認為，分層期間溫躍層水溫高于滯溫層，其沉積物耗氧速率較高，加之垂向DO輸移補充少，進而導致MOM形成.

受光補償深度影響，溫躍層中浮游植物呼吸作用大于光合作用，導致MOM形成，這也是MOM的成因.通常，浮游植物在垂向上的分布取決于水溫、DO濃度、營養鹽濃度和光照強度的分布情況[47-48]，同時在紊流和重力作用下穩定在水面以下某一深度處，若該水深處光照強度不足，則會抑制浮游植物光合作用(見圖4).Czeczuga[45]研究發現，兩個相似的湖泊中分別出現了MOM和溫躍層DO極大現象，區別在于光補償深度(1%光照強度對應的水下深度)的不同，當光補償深度高于溫躍層時，溫躍層中浮游植物不再進行光合作用，只通過呼吸作用耗氧，進而導致MOM形成.Effler等[40]研究發現，Cannonsville水庫在熱分層期間，垂向上浮游植物生物量在溫躍層中達到峰值(葉綠素a濃度>20μg/L)，而光補償深度高于溫躍層，限制了溫躍層中浮游植物光合作用產氧，導致MOM形成.

圖4 浮游植物生物作用導致MOM形成示意Fig.4 MOM caused by phytoplankton

特定情況下，浮游動物呼吸耗氧也會導致MOM的形成.多數情況下，較之其他耗氧過程，溫躍層中浮游動物呼吸耗氧對MOM形成的影響較小.但在特定情況下，溫躍層中大量非遷移類浮游動物呼吸耗氧會導致MOM的形成.Shapior[20]觀察到，橈足類最大濃度位置與MOM一致，通過估算橈足類浮游動物呼吸耗氧量，認為浮游動物呼吸作用導致了Washington湖MOM的形成.

除上述耗氧過程外，有研究認為DO垂向輸移對MOM形成和發展同樣重要.Kreling等[8]首次提出，在MOM形成過程中，即使局部耗氧量沒有突然增大，但只要在分層期間滿足初始DO濃度和DO變化率(d[DO]/dt)均隨水深增加而單調減小，同樣也會形成MOM(極小值存在的必要條件是一階導數等于0、二階導數大于0).這一結論從側面印證了真光層深度對MOM的影響，若溫躍層位于真光層內，則會出現DO變化量大于0的情況，抑制MOM的形成，甚至出現溫躍層DO極大現象.對于MOM發展過程，Kreling等[8]采用DO質量守恒方程，計算了MOM位置處DO變化率，包括DO垂向凈輸移項和DO凈消耗項〔見式(1)〕，其中，DO凈消耗項由四部分共同作用，即初級生產、浮游動物呼吸耗氧量、生化需氧量和沉積物耗氧量，并認為有機物分解耗氧是Arendsee湖DO消耗的主要來源.另外，Kreling等[8]通過計算發現，DO垂向輸移項和DO凈消耗項具有相同的數量級(見圖5)，其中，DO垂向輸移抵消了一部分DO消耗.DO凈消耗項和DO垂向輸移項的比值表明，MOM位置處DO消耗大于輸移，其中原位消耗占66%，垂向輸移占34%(27%來自混合層和溫躍層上部分，7%來自滯溫層)，因此認為原位耗氧和DO垂向輸移對MOM發展有同樣重要的作用[8].這一結論的普適性有待進一步研究.

圖5 DO質量守恒方程中DO變化率(TC)、DO垂向通量散度(FD)和產氧率(P net)在MOM發展不同時期的垂向分布情況[8]Fig.5 Vertical profiles of the DOmass balancecomponentsduring MOM development: mean depth profiles TC,FDand P net at the depth of isotherms for the different periods[8]

式中：A為對應水深處的水面面積，m2；Kz為垂向紊動擴散系數；[DO]為DO濃度，mg/L；t為時間，d；z為水深，m.d[DO]/dt為DO濃度變化率(the temporal change of DO concentration，TC)，mg/(L·d)；為DO垂向凈輸移項，即DO垂向通量散度(the flux divergence，FD)，mg/(L·d)；Pnet為產氧率(負值表示耗氧)，是DO產生和消耗所有過程的疊加，mg/(L·d).

溫躍層取水和湖庫中增氧設備的設置等人為因素也會導致MOM形成.Ebel等[49]發現從溫躍層取水時，上游滯溫層中的缺氧水體會流向取水口，而取水口下方含氧量較高的水體則保持靜止，進而形成MOM.Williams[30]認為出流是影響Powell水庫MOM形成的一個因素，溫躍層下方取水和水庫大流量出流，會加劇MOM的形成.通常設置在湖庫中的水質管理系統，如HOx系統和EM系統也會促進MOM的發展[43].HOx系統運行時，一方面側向流入的低氧水消耗溫躍層DO，會形成MOM；另一方面，若HOx系統未實現整個滯溫層充氧，在溫躍層下部存在低DO濃度水體，也會形成MOM.EM系統運行過程中，增加了高濁度富營養化水體從上游淺水區向庫區溫躍層的側向夾帶，進而消耗溫躍層氧氣，導致MOM形成.

總之，受控于物理、化學、生物化學的相互作用，MOM形成原因不能簡單用單一的因果機制解釋，現有研究探究了垂向輸移和原位高耗氧過程在MOM形成中的比重，但是否具有普適性有待進一步研究.此外，由于溫躍層中藻類呼吸作用及其死后分解產生的耗氧過程復雜，如何區分兩個過程在MOM形成中的影響和比重尚不明確，因此多種因素如何共同驅動MOM形成是未來的研究方向.

1.3 分層湖庫溫躍層DO極小現象對環境的影響

MOM對環境的影響主要包括影響捕食者捕食、影響種群結構、影響溫室氣體釋放等方面.

a)MOM導致低DO濃度和高濁度同時存在于溫躍層，影響捕食者捕食.水生生物避難所對捕食者和食物的共存有重要作用.作為捕食者的魚類，一方面無法忍受低氧環境，另一方面作為典型的視覺捕食者，任何與光照強度相關的因素均會影響其捕食速率.溫躍層中光強和散射隨濁度的增加而降低，進而損害了食物圖像的傳輸，極大影響了魚類的覓食效率[50].Hiidenvesi湖在夏季熱分層期間存在MOM，溫躍層中的濁度為40~70 NTU，Horppila等[41]研究表明，溫躍層濁度超過30 NTU時，可為幽蚊屬(Chaoborus)躲避魚類捕食提供有效避難所.Liljendahl等[51]研究表明，當溫躍層DO濃度為3~4 mg/L、濁度為70~80 NTU時，魚類的捕食速率降低74%.

b)MOM會阻礙水生生物的垂向遷移，影響種群結構. Horppila等[41]研究了Hiidenvesi湖胡瓜魚(smelt)、幽蚊屬以及枝角類(cladoceran)浮游動物的遷移變化規律，發現枝角類的垂向遷移局限于MOM水層之上；幽蚊屬在白天大量棲息在DO濃度較小的區域(12~15 m)，晚上向上遷移至約8 m水深處；胡瓜魚白天棲息在7~9 m水深處，晚上向上遷移至約3 m水深處.因此胡瓜魚可能避開了溫躍層(10~15 m水深)中較高的DO濃度梯度，而幽蚊屬則利用MOM區域作為避難所.部分胡瓜魚會進入MOM區域與幽蚊屬存在于同一深度，共同以捕食枝角類為生，而導致枝角類數量減少.

c)MOM改變了水庫中溫室氣體的垂向分布，進而影響其釋放過程.Mcclure等[43]研究表明，Falling Creek水庫在滯溫層缺氧情況下，CH4通常積聚在滯溫層，CO2積聚在溫躍層；MOM的存在以及HOx系統和EM系統的運行，改變了CH4和CO2的分布.沉積物中釋放的CH4通過對流輸移作用積聚在溫躍層，使CH4在靠近水面的區域累積，導致在翻庫前的熱分層期CH4擴散通量升高；HOx系統增加了滯溫層中的DO濃度，促使有機物分解速率增加，使滯溫層中的CO2濃度升高.CO2擴散通量有兩次峰值，第一次出現在熱分層期間，MOM區域中高達95%的CH4在釋放過程中被氧化成CO2；第二次峰值出現在翻庫期間，滯溫層中積累的大量CO2在翻庫期間釋放，因此MOM的存在會影響CO2的擴散通量和時間.

2 分層湖庫溫躍層DO極大現象成因分析

2.1 分層湖庫溫躍層DO極大現象研究歷程

20世紀初，在世界各地多個貧營養湖庫中均觀察到溫躍層DO極大現象，到1964年有研究者總結了溫躍層DO極大現象成因.早在1911年，Birge等[1]最早觀察到Wisconsin州中部Knights湖和Otter湖中存在溫躍層DO極大現象，其中Knights湖4.5 m水深處的DO濃度為36.5 mg/L，Otter湖4.5 m水深處的DO濃度為35.7 mg/L.1964年，Eberly[52]進一步將溫躍層DO極大現象定義為生物現象，其總結了世界各地54個存在溫躍層DO極大現象的湖泊，涉及美國、日本、瑞士、奧地利、德國、波蘭、俄羅斯等國家，探討了不同類型的DO垂向分布與湖庫形態的關系，并將溫躍層DO極大現象總結成3種類型.第一類為偽溫躍層DO極大現象，即在小而淺的湖泊中，溫躍層偶爾會靠近混合層，從而將部分混合層置于溫躍層之下，出現溫躍層DO極大現象的假象，這種情況通常是暫時的，風驅動下的環流會導致這種現象消失，如Taylor湖.第二類為暫時性溫躍層DO極大現象，即在水深相對較深且低營養水平湖泊的溫躍層中，浮游植物由于缺乏營養物質而逐漸消失，沒有形成一種特有的、固定的浮游植物群落，如Still湖；第三類為永久性溫躍層DO極大現象，即溫躍層DO極大現象一直存在，直至熱分層結束，如Knights湖、Otter湖、Beasley湖等，此類型再細分為由硅藻和藍藻2類浮游植物群落結構引起的溫躍層DO極大現象.

20世紀60年代，有學者關注到高原湖泊中的溫躍層DO極大現象.從文獻看，Roth等[53]是研究高原湖泊中的溫躍層DO極大現象的最早研究人員，認為在生物或物理作用下，高原湖泊在熱分層期間形成永久性溫躍層DO極大現象，并隨熱分層的持續而增強.1979年，Dubay等[54]首次研究了Virginia高原湖泊中挺水植物與溫躍層DO極大現象的相關性，發現相比浮游植物群落，二者更具相關性，表明除了Eberly[52]提出的兩種浮游植物(硅藻和藍藻)群落外，大型挺水植物可以作為第3種驅動溫躍層DO極大現象形成的生物因素.

20世紀末，數學模型方法開始應用于溫躍層DO極大現象的成因研究中.1995年，Stefan等[55]采用一維垂向氧輸移方程和垂向熱傳導方程，使用葉綠素a和SOD系數的雙層分布，模擬了Thrush湖中由于光合作用產生的溫躍層DO極大現象.

到21世紀，對物理和生物兩種作用在溫躍層DO極大現象形成中的比重有了新的認識.2015年，Wilkinson等[6]基于對溫躍層DO極大現象兩方面成因(物理過程和生物過程)的認識，通過監測17個湖泊溫躍層中過飽和O2和氬氣(Ar)的垂向分布，進一步探究了物理和生物作用的比重，Ar過飽和度為正值，如Arrowhead湖、Brandy湖、Crampton湖，表明溫躍層DO極大現象完全由生物過程引起的假設是不正確的.此外，在一些湖泊中，由于凈生物消耗過程，溫躍層DO極大所在位置處的O2相對飽和度低于Ar，如Paul湖、Raspberry湖，造成DO極大現象相比僅在物理過程下弱一些.

2.2 分層湖庫溫躍層DO極大現象成因分析

總結國內外存在溫躍層DO極大現象的主要湖庫(見表3)，可知發生DO極大現象的湖庫范圍較廣，在面積3~1 000 hm2、最大水深6~47 m、平均水深4~30 m、相對水深(最大深度與直徑之比)1.2~12的湖庫中均有可能發生.DO極大現象一般出現在7?9月，持續時間為幾周至幾個月，一般出現在水深2~8 m處，DO濃度的最大值一般在12 mg/L以上.

表3 存在溫躍層DO極大現象的湖庫Table 3 Reservoirs and lakes with metalimnetic oxygen maximum

湖庫中溫躍層DO極大現象是兩種機制共同作用的結果，第1種是物理過程，在平衡狀態下，低溫水具有更高的DO濃度，隨著春季湖庫分層的形成，富含DO的低溫水被困在溫躍層下，隔絕了與大氣的交換.隨后在太陽照射下水溫逐漸升高，水體溶解度降低，故出現DO過飽和現象.第2種是凈生態系統生產過程，即生化過程，溫躍層中硅藻、藍藻及大型挺水植物在溫躍層中的產氧速率超過呼吸耗氧和紊流傳輸耗氧速率[6]，導致溫躍層DO極大現象形成(見圖6).

圖6 浮游植物生物作用導致溫躍層DO極大現象形成示意Fig.6 Metalimnetic oxygen maximum caused by phytoplankton

在適宜的水溫和光照強度下，浮游植物在溫躍層中形成穩定的生物群落，溫躍層DO極大現象在生物作用下逐漸形成.溫躍層DO極大現象通常出現在水溫10~12℃、光照強度為水面光強的1%~5%處，如Myers湖DO極大水深處的平均溫度為(10.6±2.0)℃，平均光照強度為水面光強的1.5%±0.8%，Mclish湖DO極大水深處的平均溫度為(11.7±1.5)℃，平均光照強度為水面光強的2.0%±1.0%[52,56].DO極大與葉綠素a濃度的最大值所在水深不總是一致的，如Wetzel[1]認為Lawrence湖中的DO最大深度與浮游植物和大型植物最大光合作用的深度完全一致，而Matthews等[57]發現DO最大深度與浮游植物最大密度所在的深度不一致.導致葉綠素a與DO峰值之間所在水深不一致的最可能原因是，浮游植物生物量不能作為光合作用產氧速率最準確的因子，如Parker等[58]研究表明，Moutain湖的溫躍層DO極大現象是由光合活性最高的浮游藻類引起的，而不是生物量最大且與DO極大深度一致的麗藻(Nitella)引起的，光限制可能是造成峰值間不一致的重要因素.Thomann[2]認為光強隨著水深增加而減弱，生物的生長速率會降低50%~90%.Matthews[57]研究表明，Whatcon湖溫躍層

中存在光照強度梯度，光強可用率在溫躍層底部逐漸減小，即7?8月的Secchi深度(水面光強的10%)大約位于溫躍層上部(5.0~5.4 m)，水面光強的1%位于溫躍層下部(13.5~14.5 m).8?9月水體透明度減小，到達溫躍層的光照強度逐漸減弱，溫躍層DO極大現象也隨之消失.Eberly[52]研究表明，在DO濃度高的湖泊中，大約10%~50%的光強可以到達溫躍層.但由于DO極大值通常出現在溫躍層中下部，因此在最大產氧量的深度上，實際的光照強度通常遠小于該值.Mayer湖和Mclish湖在適宜的光照條件下，顫藻(Oscillatoria)通過偽空胞動態調節細胞密度尋找最適宜環境，并通過外部作用聚集在溫躍層中，成為優勢藻種.而在對Mayer湖和Mclish湖的顫藻進行室內試驗后，發現顫藻更適宜在水溫和光照強度相對較高的條件下繁殖，表明兩湖中的溫躍層環境并不是顫藻最理想的生存條件.此外，水體透明度也是溫躍層DO極大現象形成的一個重要條件，如Rajgrod湖[45].

湖庫中營養物質的組成和含量會影響浮游植物生長，進而影響溫躍層DO濃度.溫躍層中的產氧主要依靠浮游植物光合作用，而湖庫中營養物質的組成，不論從定性還是定量上，都是決定浮游植物物種和影響群落代謝速率的主要因素[58].營養物質的含量和成分一方面受入流所攜帶的營養物質影響，另一方面受浮游植物影響，浮游植物在春季大量繁殖，消耗營養物質，其衰亡后轉化為有機質沉降分解，進而改變湖庫中營養物質組成.

湖庫形態不是溫躍層DO極大現象形成的主要因素.湖庫分層穩定性在很大程度上受湖庫形態、氣候和周圍環境等外部因素的影響.在美國，面積小于30 hm2、相對深度約為4.3%的湖泊中，溫躍層DO濃度較高；在日本，DO濃度極大值與湖泊大小有關，與相對深度無關；而在Alpine高原湖泊中，與形態相關的因子與DO濃度的極大值均無任何相關性[52].

此外，DO濃度高的水流通過對流作用進入湖庫，也是造成溫躍層DO極大現象的原因.

2.3 分層湖庫溫躍層DO極大現象對環境的影響

溫躍層DO極大現象對環境的影響主要體現在對魚類等水生生物的影響.

溫躍層DO極大現象造成水體DO濃度過飽和，導致魚類患氣泡病甚至死亡.生活在氣體過飽和水體中的魚類，通過呼吸作用將高濃度氣體擴散到血液中，使魚體內外的氣體處于平衡狀態.此時血液中的氣體濃度高于相同條件下正常水體中的濃度，處于過飽和狀態.當魚體內的氣體積累到一定量時，為了排除體內過多的氣體，魚類不停游動，并試圖從氣體過飽和水體中掙脫.加速運動會造成呼吸頻率加快、加速血液循環，反而使血液中氣體過飽和程度加重，于是形成惡性循環，直至死亡[59].研究表明，DO濃度過高，會對大口黑鱸(Micropterus salmoides)、羅非魚(Oreochromisspp.)、虹鱒魚(Oncorhynchus mykiss)等魚類行為產生影響，且有可能使其患氣泡病[60].董英杰等[61]以鳊魚、草魚、鯽魚和鳙魚為對象，將其置于110%、120%、130%等3種DO飽和度環境進行室內試驗，探究不同魚類對氣體溶解飽和的敏感性，發現不同魚類在同一DO過飽和度水體中存在不同的生理反應；同種魚類在不同DO過飽和度水體中出現的氣泡病癥狀也不相同；同種魚類在相同DO過飽和度水體中暴露時間不同，患病程度也不相同.

DO含量過飽和不僅會對魚類產生危害，水體中的其他生物也會受到威脅.如生活在DO過飽和水體中的大型蚤(Daphnia magna)、蝦類、軟體動物等，體液可能會充滿氣泡、身體逐漸膨脹，最終導致死亡[59].

3 分層湖庫溫躍層DO極值現象研究方法進展

分層湖庫溫躍層溶解氧極值現象成因及其對環境影響的研究方法主要有試驗方法和模型方法.2000年之前，一般采用試驗方法；2000年以來，通常采用兩種方法的結合.

3.1 試驗方法

試驗方法包括現場監測和實驗室分析.現場監測一般采用多參水質監測儀(如YSI 6600 V2、YSI EXO-1)，參數包括水溫、DO濃度、葉綠素a濃度、pH、電導率等.2017年以來，有研究在現場監測中，通過在垂向剖面上布設DO、水溫和葉綠素a探頭來實時記錄各項參數，優點是可以更精準地捕捉水質的變化情況[3,8]，缺點是現場監測難度較大，受水流、風等周圍環境的影響，水質監測儀在水中不可避免存在偏移現象，導致數據存在誤差.實驗室分析法通過對分層采集的水樣進行分析，常規檢測指標有浮游動物[20]、浮游植物[3]、細菌數量[39]、還原性錳[26]等，通過建立相關指標和DO濃度的關系，分析驅動溫躍層DO極大現象或MOM的形成因素.此外，研究中一般側重于監測氧平衡，很少同步分析碳平衡.

3.2 模型方法

從溫躍層DO相關研究中可知，溫躍層中存在的密度梯度，導致DO、浮游生物、微生物和其他物質的垂向輸移速率均存在較大梯度，量化各種耗氧過程對MOM形成的影響非常困難；根據現場監測數據只能對某一種可能的因素進行分析，而影響DO的不同因素相互作用，因此還需借助其他方法進行.水動力水質模型可以同時模擬水動力過程、物質輸移過程和生化反應過程，一方面有助于解釋耗氧機制，另一方面可以通過情景分析進行預測，因此是研究湖庫DO及其驅動因素的有效工具.

2000年以來，采用模型探究溫躍層DO變化的相關研究逐漸出現，其中以一維和二維水動力水質模型居多[62].該研究對比了分層湖庫溫躍層DO極值現象研究方法的優缺點和適用性(見表4).Joehnk等[28]最早采用一維物理生物耦合模型對美國Ammer湖的MOM進行了模擬，模型采用k-ε紊流模型求解紊動擴散系數，進而求解一維對流擴散方程，模型源匯項考慮了包括大氣復氧、光合作用、呼吸作用、BOD和SOD在內的多個過程.隨后，Williams等[30,32]采用二維水動力水質模型CE-QUAL-W2，在一維模型的基礎上，考慮了營養鹽輸移轉化、藻類生化反應等過程對DO濃度的影響，模擬了德國Rappbode水庫的MOM.Dong等[42]采用三維水動力水質模型EFDC模擬了德國Arendsee湖的熱分層情況，定量分析了不同水層垂向紊動擴散特征，結果表明溫躍層中較低的Kz(垂向紊動擴散系數)是MOM形成的前提條件.

4 討論

溫躍層DO極大現象存在于許多湖庫中，且在貧營養湖庫中，這一現象通常非常明顯，溫躍層中DO飽和度超過200%，甚至可達到400%(DO濃度為36 mg/L).總結現有研究可知，溫躍層DO極大現象成因機制明確，已有統一認識. 從物理結構看，夏季熱分層期間，伴隨著混合層水溫升高和滯溫層氧氣消耗，溫躍層中的氧氣處于過飽和狀態，DO極大現象出現；從生物角度看，浮游植物(硅藻、藍藻)在水溫、光照強度和營養鹽適宜的環境中快速生長繁殖，當溫躍層位于光補償深度之上，光合作用產氧大于呼吸作用耗氧，導致溫躍層DO極大現象形成.

較之溫躍層DO極大現象，MOM較少被觀察到，多出現于窄深型、邊坡較緩的富營養湖庫中.從現有研究分析，MOM成因復雜，可能是多種機制共同作用的結果，可歸納為自然因素和人為因素兩個方面.自然因素又可分為生化過程和物理過程兩個方面，人為因素主要包括在湖庫內水質管理設備運行、水庫取水兩方面.對于MOM形成和發展，生化過程主要包括有機物分解耗氧、浮游生物耗氧、邊坡沉積物耗氧.其中，多數研究探討了有機物分解對MOM形成及發展的驅動作用，有機物從混合層沉降或通過異重流進入溫躍層，有機物的沉降速率在密度梯度較高的溫躍層中逐漸降低，并且溫躍層中的溫度高于滯溫層，使得易分解有機物有更多的分解時間和適宜的分解溫度，而難分解有機物則緩慢地沉降到滯溫層，伴隨的耗氧過程導致MOM形成.浮游植物在MOM形成過程中有著重要地位，熱分層期間藻類大量繁殖，當光補償深度位于溫躍層之上時，溫躍層中的浮游植物呼吸作用消耗氧氣；浮游植物衰亡后，以藻源性顆粒有機物的形式沉降分解，消耗氧氣.物理方面，有學者定量化研究DO垂向輸移量后，認為在MOM形成和發展過程中，DO垂向輸移與耗氧過程具有同樣重要的作用.

分層湖庫溫躍層DO極大現象和MOM成因均可總結為生化過程和物理過程，總結其異同點，結果如表5所示.現有研究側重于對兩類極值現象中的一種進行成因分析，缺少對熱分層期兩類極值現象間轉化機制的探討.此外，氣候變化對湖庫垂向DO分布情況的影響，以及對溫躍層DO極大現象和MOM的時空分布特征變化的影響，有待進一步研究.溫躍層DO濃度過飽和或過低，會對湖庫環境和生態帶來不利影響，阻礙水生生物垂向遷移，影響種群結構，尤其是改變了溫室氣體(主要CH4和CO2)的垂向分布和釋放過程，這又會對氣候造成不利影響.未來如何通過改變水庫取水位置和下泄流量、結合湖庫增氧設備等人為因素來抑制溫躍層DO極值形成，從而減緩對水環境的影響還需進一步探索[63].

表5 溫躍層溶解氧極大與極小現象研究對比Table 5 Comparison of metalimnetic oxygen maximum and minimum

5 結論與展望

a)早在1911年，國外即出現對分層湖庫溫躍層DO極值現象成因的研究，而我國對溫躍層DO極值現象的研究直到2017年才有公開發表文獻.對溫躍層DO極大現象的成因已有統一的認識，即物理過程和生化過程共同作用的結果，且主要原因為浮游植物光合作用產氧；而MOM成因復雜，存在多個假設，尚未形成共識.

b)導致MOM形成的因素可分為兩類：自然因素和人為因素.自然因素又可分為生化過程和物理過程，生化過程主要是溫躍層中MOM對應位置的DO原位消耗，物理過程主要是不同水層間的DO垂向輸移.溫躍層中MOM對應位置的DO原位消耗涉及微生物分解有機物、邊坡沉積物耗氧、浮游動植物等方面.人為因素主要包括湖庫內水質管理設備運行、水庫調度兩方面.

c)溫躍層DO極值成因的研究方法主要為試驗方法(現場監測和實驗室分析)和模型方法.僅通過試驗方法難以對DO動力學過程及其各類影響因素進行全面定量分析.21世紀之前，一般采用試驗方法研究；進入21世紀后，通常采用兩種方法的結合.

d)MOM對生態環境的影響主要表現在：降低捕食者的捕食效率；阻礙水生生物的垂向遷移，進而改變影響種群結構；可能使滯溫層中CO2濃度增大、溫躍層中CH4濃度增大，進而改變湖庫溫室氣體向大氣釋放的通量和時間.溫躍層DO極大現象會導致水體中魚類等水生動物患氣泡病甚至死亡.

e)未來對MOM的研究可從如下方面進行：研究內容上，研究氣候變化(風速、氣溫等)、極端天氣、復合型極端氣候事件、水利工程調度、“雙碳”背景下的應對措施等對水溫和DO結構的影響，研究通過水利工程調度減緩MOM對水庫造成的負面影響；研究方法上，改進一般水動力水質模型對藻類生物過程體現不夠精細等不足，綜合現場監測、實驗室分析、數值模擬等方法，通過情景分析、場景推演，從垂向和水平多維度對與DO相關的各物理、化學和生化過程進行研究.