基于MaxEnt模型和ArcGIS的藜麥氣候適宜性研究

李東育，劉 貝，徐養誠，孫大帥，宋 笑，韓大勇

（1.伊犁師范大學，新疆 伊犁835000;2.伊犁師范大學 資源與生態研究所,新疆 伊犁 835000;3.伊犁哈薩克自治州農業農村局，新疆 伊犁 835000;4.通標標準技術服務（青島）有限公司，山東 青島 266101）

相關研究表明未來氣候的變化對全球的環境、生態會產生重大影響，可能威脅人類的生存環境。研究植物對生物氣候因素的適宜性，開展農作物對生物氣候因素的適宜性評估，建立農作物氣候適宜性模型，可為農作物種植結構的調整、優化布局以及種植策略提供科學指導[1]。藜麥（Chenopodium quinoa Willd），為藜科（Chenopodiaceae）藜屬（Chenopodium）的一年生雙子葉草本植物，又稱南美藜、藜谷、昆諾阿藜、印第安麥、奎藜等，具有營養價值高，營養成分全面，具有多種開發利用價值，被國際營養學家稱為“營養黃金”“超級谷物”，國際市場需求強勁,發展前景十分廣闊。FAO曾將2013年設為“國際藜麥年”，呼吁全球關注藜麥在保障糧食和營養安全、消除貧困等方面所發揮的作用[2-3]。藜麥原產于南美洲安第斯山脈地區，已有超過7000年的種植歷史[4-5]。藜麥適合生長于赤道附近熱帶、副熱帶干濕分明的高溫氣候，從2℃到35℃均為其適溫范圍，最適溫度范圍為14～18℃，在除生殖生長外的其他生長階段，可在-1～0℃的霜凍條件下繼續生長，在植株結實后，最低可在-6℃的低溫生長。藜麥屬長夜植物，喜歡強光照；可在海拔4500 m的高山、高原地區生長。耐鹽堿，可在pH值4.5～9.5,排水良好的砂質土壤或壤質砂土中種植[6]。秘魯、玻利維亞、厄瓜多爾等國家最早開始商業化種植，20世紀90年代后，開始逐步被引入北美、歐洲等地。我國最早于上世紀八十年代末在西藏地區進行引種試種，之后在該區域境內大規模地進行小面積試種均取得成功。目前，我國皖、甘、冀、蒙、黑、湘、蘇、贛、吉、遼、晉、陜、滬、川、新和浙等省份均有藜麥種植[7]，但普遍產量較低[8]。MaxEnt模型是基于最大熵原理的生態位模型（MaxEnt Model），由Phillips等基于Jaynes提出的最大熵理論采用JAVA語言編寫（Phillips and Jaynes），用于預測物種在未知區域的分布概率（分布的適宜程度），具有需要樣本量少，預測結果準確等特征[9]，廣泛應用于物種分布預測。如：冬小麥（Triticum aestivum L.）[10]；水稻（Oryza sativa L.）[11-12]；歐亞種釀酒葡萄（Vitis vinifera L.）[13]；紅棗（Zizyphus jujuba Mill）[14-15]；荔枝（Litchi Chinensis Sonn.）[16]；寧夏枸杞（Lycium barbarum L.）[17]。本研究擬采用MaxEnt模型，基于收集到的各點的藜麥分布數據和環境因素，對藜麥在全球的潛在適生區進行預測，以期為農業部門收集種植資源、引種、試種藜麥和產區規劃種植提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 藜麥在全球的分布數據獲取

本文中用于預測的藜麥分布點的數據來源有：（1）查詢全球生物多樣性信息數據庫(Global Biodiversity Information Facility,GBIF)中藜麥在全球范圍內的數分布點（https://www.gbif.org/zh/occurrence/search）；（2）查閱近年來引種試種藜麥成功地區的地理位置數據，使用GoogleEarth軟件確定已經試種成功地區的經緯度數據。將所有數據集，刪除重復數據后使用Microsoft Excel將其轉化為CSV格式留用。

1.2 模擬軟件下載及運行

MaxEnt模型從官方網站(http://www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt/)下載，為MaxEnt Versi on 3.4.1。本文采用MaxEnt模型中刀切法（jackknife test）對主要生物氣候因素貢獻率進行分析，采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic，ROC)線下面積值(area under curve，AUC)對模型的模擬結果進行評價。AUC值的取值范圍為［0，1］，越接近1表明預測結果準確度就越高[18-19]。

1.3 生物氣候因素數據獲取

使用該研究中的19個環境變量來構建Maxent模型，從世界氣候數據庫(http://www.worldclim.org)中下載了19個氣候變量的數據，其中包括8個與降雨有關的氣候因素以及11個與溫度有關的氣候因素。利用WorldClim Version2下載1970—2020年數據時，分辨率設置為10ARC-minutes。

2 結果與分析

2.1 主要生物氣候因素的貢獻率及篩選

運用MaxEnt模型對19個氣候因素進行貢獻率分析的結果表明，年平均溫度，溫度季節變化方差，最冷季度平均溫度的貢獻率較高，均大于10%。最熱月份最高溫度，最冷月份最低溫度，最濕季度平均溫度對藜麥的分布的貢獻率次之，大于2%。累計貢獻率達89.1%。

表1 19個生物氣候因素對藜麥潛在分布的貢獻率及累計貢獻率

為減少共線性對MaxEnt模擬過程及其結果的影響，對影響藜麥分布的主要生物氣候因素進行相關性分析。年平均溫度bio1和最冷月份最低溫度bio6與最冷季度平均溫度bio 11的相關性較高[20]，因此在模型模擬過程中，參考各生物氣候因素的重要性后，剔除最冷季度平均溫度bio11，進行最終模擬。

表2 主要生物氣候因素之間的相關性

2.2 模型驗證

本研究運用MaxEnt模型在輸入360個全球分布點數據以及5個影響藜麥分布的主要氣候因素之后，最終模擬輸出的ROC曲線如圖1所示，基于環境變量的藜麥在全球的適宜性分布模型的AUC值為0.945，依據AUC值評價標準，表明本次預測結果極好。

圖1 MaxEnt模型的ROC曲線

2.3 藜麥在全球的潛在適生區

預測結果表明，藜麥在全球的高度適生區為南美洲安第斯山脈西麓，歐洲西部的德國、法國、英國和丹麥的部分地區，非洲的埃塞俄比亞西部、肯尼亞西南部、剛果東部和南非東南部的部分地區，亞洲中國云南的部分地區，北美洲墨西哥的部分地區，大洋洲的伊里安島中部、新西蘭南部的部分地區和澳大利亞東部和南部的沿海地區。占陸地面積的1.83%。

中度適生區在歐洲的德國、法國、西班牙和葡萄牙的部分地區，非洲的南非東部、津巴布韋中東部、納米比亞中部、安哥拉西部、肯尼亞西南部、剛果東部、坦桑尼亞西北部、布隆迪、盧旺達等國家和地區的部分區域，北美洲美國西北部沿海地區和墨西哥中部地區的部分區域，南美洲安第斯山西麓隨高度適生區呈帶狀分布、巴西、烏拉圭和阿根廷東部沿海的部分區域，大洋洲與安第斯山脈西麓類似，伴隨高度適生區呈帶狀分布。亞洲主要分布在中國的云南、西藏、青海、甘肅、陜西、寧夏、山西、內蒙和遼寧的部分地區。占陸地面積的3.11%。

圖2 藜麥在全球的潛在適生區

圖3 主要環境變量刀切法測試結果

低度適生區主要分布在歐洲西部，北美洲墨西哥中部、美國中西部地區以及蘇必利爾湖南部地區，南美洲阿根廷南部，烏拉圭和巴西東南部沿海地區，非洲埃色俄比亞西部、肯尼亞西南部、坦桑尼亞北部、剛果東南部、烏干達南部、安哥拉、納米比亞中西部、南非東部、津巴布韋和馬達加斯加東部。亞洲主要分布在我國的廣西、西藏、山西、河北、內蒙、外蒙古南部大部分、東北三省、以及新疆、青海、寧夏在內的西北五省地區，大洋洲澳大利亞西南部和東南部沿海地區。占陸地面積的10.49%。

3 結論與討論

全球最大的藜麥種質資源中心位于玻利維亞，于20世紀后期建成，收集了包括高原、峽谷、鹽灘、多雨濕潤和海岸等5種生態類型的3000多個種質。我國引進的藜麥品種很多，但品種退化嚴重，其豐產性、抗病性和品質均表現較差，在低海拔地區藜麥株高過高易倒[21]。野生近緣種相較于栽培品種，其生存條件更為惡劣，具備在逆境中更強的生存能力，因此尋找藜麥的野生近緣種，并充分利用野生近緣種進行遺傳育種是解決當前栽培品種品質退化的最為有效的方式之一。本研究結果表明，南美安第斯山脈區域和歐洲西部的德國、法國和英國的部分地區是藜麥高度適生區域，這些區域可能蘊藏著更多的藜麥種質資源有待收集、研究。將來可嘗試與這些地區的國家或組織進行合作研究，提升我國藜麥種質資源及相關技術的儲備，推動我國藜麥育種產業的快速發展。

為促進藜麥產業的合理布局，基于已經收集到的藜麥在全球的地理分布點和生物氣候因素，采用MaxEnt模型預測藜麥在全球的潛在適生區，表明我國的云南、青海、甘肅、陜西、陜西、內蒙等區域具有氣候優勢，刀切法結果表明MaxEnt模型可以用來預測藜麥潛在的適生區分布。本研究預測結果與我國藜麥引種種植區域重疊率高，結果可靠。我國自2008年山西靜樂縣開始大規模的種植，隨后甘肅、青海、吉林和河北等地開始大面積種植，超過17個省（自治區）開展了引種、試種工作[21-22]，已成為非原產國家中藜麥種植第二大國，僅次于美國。

物種的空間分布格局是由歷史氣候、地質等條件相互作用形成的，氣候條件對物種的分布具有重要影響[23]。本研究結果表明，影響藜麥分布范圍的6個主要氣候因素都與溫度有關，溫度是影響藜麥生長和潛在分布的主要生物氣候因素，濕度相關的因素對其分布的影響較弱。這可能與其起源地的冷涼和高海拔生境條件密切相關。土壤因子、年均太陽輻射量以及海拔對物種的潛在分布也有一定的影響，后期我們將結合以上因素進行進一步地探索，以獲取更多的信息支撐國內藜麥推廣種植的發展。