淺水湖泊草-藻型穩態轉換理論研究進展

張 事，馬方凱，徐望朋，王 健，朱捷緣，李迎喜，吳振斌

(1.長江勘測規劃設計研究有限責任公司，湖北 武漢 430010； 2.水利部長江治理與保護重點實驗室，湖北 武漢 430010； 3.流域水安全保障湖北省重點實驗室，湖北 武漢 430010； 4.中國科學院水生生物研究所，湖北 武漢 430072)

0 引 言

湖泊是陸地表層水體的重要組成部分。據統計，目前全球面積大于0.1 km2的自然湖泊有142萬個，總面積和總容積分別為2.67×106km2和181.9×103km3[1]。中國湖泊集中分布在長江中下游平原和青藏高原，面積大于1 km2的天然湖泊2 693個，總面積為81 414.6 km2[2]。湖泊是全球水分循環、水量調控和物質能量平衡的重要組成部分，在社會經濟發展和生物多樣性維持等方面起著至關重要的作用。

1 淺水湖泊穩態轉換理論

1.1 穩態轉換理論來源及內涵

淺水湖泊作為與人類聯系最為密切的淡水生態系統，夏季不存在熱力分層且健康狀態下能夠大面積生長水生植物。近年來，由于物理、化學和生物作用的干擾，湖泊原有結構和功能遭到嚴重破壞，湖泊生態系統發生穩態轉換，優勢種群由沉水植物轉變為浮游植物?！昂瓷鷳B系統可能不止一種穩定狀態”這一理論假設最初是由Lewomin于1969年提出[3]。隨后，淡水生物學家在富營養化湖泊的治理中發現淡水生態系統可能也存在兩種穩態：草型清水態和藻型濁水態[4]。Scheffer作為淺水湖泊穩態轉換理論研究的奠基人，于2001年在《Nature》上發表了題為《Catastrophic shifts in ecosystems》的研究性文章，詳細闡述了淺水湖泊草-藻型穩態轉換理論[5]。中國知名水污染治理專家年躍剛教授2006年在《環境科學研究》中發表了關于富營養化淺水湖泊穩態轉換理論的文章[6]。

穩態轉換是指隨著干擾強度的增強而出現的結構或功能的突然變化，這種變化具有突發性、難預知性，兼具非線性、多穩態、多閾值以及遲滯效應等特征[7]。基于生態系統狀態對外界環境參數的響應過程，穩態轉換的變化過程可總結為3種類型：平滑型、突變型和不連續變化型(圖1)，可以根據“杯中彈子”概念模型對湖泊穩態進行判定[5，8-10]。

圖1 穩態轉換臨界點及彈性恢復力經典模型

(1) 平滑型是指生態系統和外界條件之間具有線性響應特性，生態系統處在一個連續性漸變的過程中，淺水湖泊藻型穩態轉換就是其中比較典型的現象。藻類水華形成的主要驅動力是磷，藻類生物量和水體中磷濃度之間就存在線性關系[11-12]。

(2) 突變型是指當外界條件發生變化時，生態系統在較短時間內發生非線性的本質變化。最典型的實例是人為富營養化所導致的淺水湖泊透明度突然降低，水生植物迅速消亡[13-14]。

(3) 不連續變化型是指當外界條件變化超過生態系統自我調節能力時，生態系統發生災變，由一種狀態突然變化到另一種狀態，并呈現出一定的遲滯現象[8]。

1.2 淺水湖泊穩態轉換驅動因素

由于溫躍層的存在，使得深水湖泊的上部混合層與下部滯水層很難發生物質交換，因而比較穩定。而淺水湖泊由于水深較淺，營養鹽、氣候、捕食作用、風浪風暴、自然災害等變化均會觸發水體發生穩態轉換[15-16]。這些影響淺水湖泊生態系統穩態轉換的驅動因素可以概括為化學、物理和生物因素。

在淺水湖泊生態系統草-藻型穩態轉換過程中，氮磷過量導致有毒有害藻類瘋長，與此同時藻類的過度生長又會減低水體的溶解氧及透明度，進而直接干擾沉水植物的光合作用。隨著沉水植物的消亡，魚類和原生動物喪失了餌料和庇護場所，種群數量急劇下降。這就大大減小了浮游植物的攝食壓力，進一步加劇了其生長速度，這類生態系統正反饋機制加速了草型穩態向藻型穩態的轉換進程[17-18]。除了化學因素驅動以外，氣候、水位、岸帶環境以及酸堿度等物理因素也會影響穩態轉換過程。氣候因素中溫度變化對水生態系統影響最為顯著：一方面溫度直接影響水生生物的代謝強度，從而控制其生長、發育和分布；另一方面溫度可以通過水生生物的各種反饋機制間接地影響著其賴以生存的水環境[19]。水深的波動也會改變水生植物的生長環境，進而影響水生植物的演替，水位的降低會導致沉水植物豐度的增加[20]。此外，由于岸帶濕地的消失而引起的風浪及水動力變化，也是淺水湖泊穩態發生變化的物理驅動因素之一[21]。上述物理化學因素作為生態系統的無機組成部分，可以通過各種正負反饋機制影響生態系統穩定性。對于淺水湖泊而言，魚類和大型浮游動物是影響草-藻型穩態轉換的主要生物因素。生物操縱法主要是通過放養兇猛性魚類以期達到控制底棲食性魚類的數量，促使大型浮游動物豐度增加，進而利用浮游動物的牧食壓力來控制浮游植物的生長[22-23]。

淺水湖泊的水體質變發生是量變累積的結果。湖泊的穩態轉換最初往往是由營養鹽的增加引起，營養鹽的增加帶來一系列級聯效應(比如生態系統的退化演變等)，最終由清水穩態轉換為濁水穩態。

1.3 淺水湖泊穩態轉換閾值判定

目前，對淺水湖泊穩態轉換閾值判定的定量方法主要分為實驗觀測、模型模擬和統計分析方法。

(1) 實驗觀測主要以生態系統物種結構和功能進行監測，以期了解湖泊內部的顯著變化。野外觀測數據的分析主要包括時間序列法、頻數分布法和分段函數法[24-26]。實驗觀測法由于其對監測指標的特定性，使其對于特定淺水湖泊的穩態轉換閾值判定更為準確，但是由于缺乏對生態系統整體變化的判定以及較難長時間獲取實驗觀測數據，所以并不適用于普遍的淺水湖泊。

(2) 傳統的實驗觀測手段因為穩態轉換的突變型及非明顯預兆性而難以廣泛使用，因此能夠預測和預警的模型模擬法便得到快速發展。該方法從較為全面的尺度上識別淺水湖泊穩態轉換關鍵過程和判定關鍵因子閾值。目前使用較多的還是以模擬湖泊營養物質含量變化和生態變化過程的模型為主[27]，但是多為線性或簡單非線性模型，沒有反映生態系統穩態變化的非線性特征，在模型誤差和不確定性的處理上仍然存在很多問題。

(3) 統計分析法不需要掌握湖泊生態系統的復雜動態機制和過程，便能夠揭示長時間序列監測數據的規律，并借以判斷穩態轉換閾值或者預警穩態轉換現象，能夠彌補模型模擬法的不確定性[28]。統計分析法主要是將穩態轉換過程視為時間序列上的突變，進而將其視作向量自我回歸過程中的變化點加以分析。目前對閾值判定的常用統計方法包括方差或標準偏差的增加、偏度突變、條件異方差、自相關性增強和干擾后的恢復速率五大類[5，26，29-31]。

2 長江流域淺水湖泊穩態轉換研究現狀

2.1 淺水湖泊富營養化現狀

作為國家戰略水源，長江在中國區域發展總體格局中具有舉足輕重的地位，是中華民族永續發展的重要支撐[32]。隨著社會經濟的迅速發展和城市化進程加快，大量城市廢水、工業污水和農業面源污染帶來的氮和磷等營養元素進入長江流域，造成水體富營養化進程加速，藍藻水華頻繁發生，嚴重危及水生態系統[33]。據《長江流域水資源公報》統計顯示，納入富營養化評價的淺水湖泊數量從2008年的10個增加到2018年的61個，湖泊的營養水平從貧營養和中營養逐漸發展為“貧營養湖泊消失，輕度富營養化”為主體的格局。湖泊富營養化趨勢沒有得到好轉，中營養湖泊比例從2009年的31.3%逐步降低至2018年的13.1%，中度富營養化湖泊比例從2009年的31.3%增加至2018年的42.7%(圖2)[34]。以藻型濁水穩態為主的淺水湖泊數量不斷激增，充分反映出長江沿線淺水湖泊的水生態系統不斷惡化的現狀。

2.2 典型淺水湖泊穩態轉換研究現狀

太湖是中國五大淡水湖泊之一，位處長江三角洲的南緣，流域中部水域面積為2 338 km2。李文朝[35]在對太湖的研究中發現湖泊所處的狀態不僅與湖水營養水平有關，而且與湖泊形態(如水深、湖面開敞度)、湖區氣候(如溫度、風情、輻射強度)等因素有關；除了藻型及草型水態以外，淺水湖泊還存在泥沙型濁水狀態，湖泊狀態的躍變不是在同一營養水平上的滑動，而是伴隨大幅度的營養水平變化，“杯中彈子”模型已經無法反映這些特征，所以提出了一種全新全面的多穩態概念模型(圖3)。劉聚濤[36]又采用Mann-Kendall趨勢檢驗法對1981～2008年間太湖湖泊穩態轉換關鍵因子總氮(TN)、總磷(TP)和葉綠素a(Chla)進行突變識別，研究發現太湖可以劃分為草藻共存、藻草共存和藻型濁水穩態3個階段。第一階段為1981～1987年，TP濃度為0.025 mg/L，屬于草藻共存，接近于清水穩態階段；第二階段為1988～1996年，TP濃度為0.086 mg/L，屬于藻草共存階段；第三階段為1997～2008年，TP濃度為0.103 mg/L，屬于藻型濁水穩態。太湖之所以存在多穩態突變過程主要有以下兩方面原因：① 太湖流域的面源污染分散且復雜，外源輸入的總氮及總磷含量波動性較大；② 污染源責任不清導致的利益分配與協調機制缺失，使得治理缺乏持久動力，許多治理技術因未考慮實施成本與經濟效益而難以落地和推廣。

圖2 長江流域富營養化湖泊分布[34]

洞庭湖是中國第二大淡水湖，地處長江中下游典型淤積平原，面積達到2 579.2 km2。張佳磊[37]對長江三口、南部四水、西洞庭湖、南洞庭湖和東洞庭湖5個主要湖區進行野外比較湖沼學研究，通過頻數分布法驗證了洞庭湖水生態系統多穩態的存在，并識別出洞庭湖水生態系統分布特征。發現洞庭湖在不同時空水生態系統均存在多穩態。枯水期長江三口和南洞庭湖基本處于過渡態，南部四水和西洞庭湖草型穩態和過渡態兩者皆有，東洞庭湖處于藻型穩態。到了漲水期和豐水期，長江三口和南部四水處于草型穩態，西洞庭湖和南洞庭湖多處于過渡態，東洞庭湖存在過渡態和藻型穩態。而退水期長江三口和南洞庭湖生態系統轉換為過渡態，南部四水和西洞庭湖則以草型穩態為主，東洞庭湖徹底轉換為藻型穩態。三峽水庫建設對洞庭湖的主要水系湖區穩態轉換具有極其關鍵的影響，年內和年際上的水系漲水、蓄水及退水均會影響其水環境特征，進而改變洞庭湖生態系統狀態[38-39]。

注：S1～S6為不同的生態系統類別。

滇池是云南省最大的淡水湖，位于長江上游干流金沙江支流普渡河上源，流域面積約為2 920 km2。滇池的穩態轉換過程與太湖的穩態轉換過程比較相似，也是分為3個階段，20世紀50～60年代為清水態，20世紀70～80年代為過渡階段，1993年至今為濁水態[40]。高路等[41]在探索人為活動干擾下滇池湖泊穩態轉換過程中指出，目前滇池水體富營養化問題具有非線性、不可預測性等特征，以單一的控源截留作為主要治理工程手段已無法徹底解決問題。污染控制與生態修復并重、“局部治理”向“流域治理”轉變的治理理念需要深入人心。滇池穩態轉換的深入研究對滇池的長久治理具有重要的理論指導意義，借助穩態轉換理論研究，發現滇池的治理還需要加強先進的科學技術開發及自然管理理念。

長江流域大部分類似于太湖及滇池這種典型湖泊，因人類活動而導致水體生態系統處于多穩態狀態。比較特殊的是洞庭湖及鄱陽湖，因其在航運方面的特殊性，導致生態系統中的水生植物大量消亡，進而加劇草型穩態向藻型穩態轉換的進程。

3 淺水湖泊水生植物適宜生物量評估方法

3.1 水生植物重要性

水生植物是淺水湖泊草型清水穩態十分重要的組成部分。水生植物作為初級生產者，生長過程中可以吸收水體中氮磷等營養鹽，維持自身的生長與繁殖[42]；同時水生植物通過遮光、營養鹽的吸收以及分泌化感物質等過程抑制藻類的生長[43]；其中以挺水植物和沉水植物為代表，不僅可為魚類提供重要的附著場所，同時也可提供豐富的食物。豐富的植物群落為魚類生長發育和躲避天敵提供極好的場所，而平緩的水流生境又為幼魚提供良好的棲息環境[44]；水生植物還能夠通過減緩水流流速，以達到促進懸浮顆粒物沉降、保護湖岸免受風浪的直接沖刷和侵蝕的效果[45]。但是過多的水生植物會威脅水生動物的健康狀況，腐解引起水質惡化，進而加速湖泊淤積和沼澤化。因此，合理控制水生植物的生物量對淺水湖泊草型清水穩態的構建及水生態修復具有重要的指導作用。

3.2 水生植物生物量目標評定方法

目前關于淺水湖泊水生植物適宜生物量評估方法主要包括歷史最大值法、最大容納值法以及生態模型評估法[46]。

(1) 歷史最大值法即淺水湖泊的水生植物從有歷史記錄以來的最大覆蓋度或最大生物量。主要是通過工程措施對已經退化或消失的水生植物進行修復，以期恢復淺水湖泊水生植被退化前的結構、功能和相關的物理、化學和生物特征，重新發揮其在淺水湖泊系統中的重要作用。該方法的評定基礎在于淺水湖泊的主要土地利用格局、污染負荷、水文要素以及地形地貌等與歷史參照時間點基本沒有太大的變化[47-48]。而對于需要生態修復的淺水湖泊來說，湖泊生境已經發生明顯變化，因此完全按照歷史最大值來評定就違背了生態恢復學的基本原理。

(2) 最大容納值法是指淺水湖泊目前的生境條件所能容納的最大水生植物覆蓋度或生物量[49]。早期淺水湖泊生態修復過程中建議盡可能恢復水生植物生物量或覆蓋度，但是這種方法弱化甚至忽視了水生植物對淺水湖泊的負面效應，因此也不能作為一種理想的水生植物適宜生物量評估方法。

(3) 目前用生態模型來評定淺水湖泊水生植物適宜生物量已經得到大量的研究和應用。其中Ecopath with Ecosim模型基于能量流理論特性，能夠全面評價淺水湖泊生態系統管理措施的經濟、生態和社會效益，同時提出適宜的生態系統管理措施[50]。LakeWeb模型作為比較綜合的湖泊生態系統模型，對水質凈化法等有更好的預測效果[51]。而荷蘭湖沼生態模型學家Janse團隊研發的PCLake模型作為只適用于淺水湖泊的生態模型，綜合考慮了淺水湖泊生態系統的基本元素，對淺水湖泊水生植物適宜生物量評估具有很好的指導作用[52]。

4 結論與展望

本文系統總結了淺水湖泊穩態轉換理論、驅動因素及穩態轉換閾值判定；典型淺水湖泊穩態轉換研究現狀及水生植物適宜生物量評估研究。淺水湖泊生態系統穩態轉換與外部環境因子和內部生物因子密切相關，并且這些因子存在復雜的相互反饋作用；此外，不同淺水湖泊所處的演化進程、營養狀態、物理形態等各不相同，導致穩態轉換過程存在極大的差異性?；诂F有研究總結需要進一步探索的問題如下：

(1) 聯合多種技術手段還原反演湖泊生態系統演化進程。聯合遙感領域多源衛星對地觀測，收集環境、水文和氣象學科的觀測數據，發展新的觀測方法，研究淺水湖泊生態系統歷史演化進程及其成因。

(2) 加大淺水湖泊穩態轉換理論研究分析樣本。由于導致淺水湖泊穩態轉換過程的因素除了營養元素外，也包含其所處緯度、深度等流域特征，因此應加強樣本湖泊的比較湖沼學研究，尋求不同類型湖泊所處的穩態，同時研究不同穩態的主要影響因素。

(3) 豐富水生植物恢復的種群搭配。對于草型清水穩態構建過程中，不僅水生植物適宜生物量的評估至關重要，同時水生植物的種群搭配也是淺水湖泊水生態治理的重要環節。