淺析祁連山地區沙生針茅種子萌發特性及其影響因素

藺興啟

（武威市涼州區草原工作站，甘肅 武威 733000）

1 研究背景

沙生針茅是一種禾本科多年生旱生草本植物，主要分布在我國內蒙古西部、新疆和西藏北部等地區，在祁連山、龍首山等山地植被中占有十分重要的位置。為了適應環境、氣候等因素的變化，沙生針茅逐漸產生了較強的適應性，適合生長在荒漠區沙地等環境中，其特征主要是旱沙生，并在長期演替過程中逐漸成為沙地植物群落的優勢物種。

根據數據可知，沙生針茅的葉層高達10～15 cm，生殖枝高20～30 cm。一般情況下，沙生針茅種子在4月初逐漸轉變為青色，5 月下旬至6 月上旬為開花期，到6 月中下旬便會進入成熟期。沙生針茅除了具有適應性這一特征外，還具備較強的配置性和分裂性等特征，主要體現在其擁有龐大的地下生物，根系十分發達且深深扎根在地下，短根莖呈分裂狀態。與其他植物對比發現，沙生針茅在固沙和適應能力等方面具有更高的優勢。

我國祁連山地區位于青海省東北部與甘肅省西部邊境的山脈。通過分析當地氣候與地質等條件環境情況可知，該地區具備典型的大陸性氣候特征，山前低山屬于荒漠氣候，中山下部為半干旱草原氣候，存在土地荒漠化、水土流失嚴重等問題。應結合沙生針茅的生長習性和特點合理選擇種子培育技術，使沙生針茅在干旱荒漠區能夠真正發揮出固沙、防風等作用。由此可見，加強沙生針茅種子萌發特性與影響因素的研究和試驗十分必要。

種子萌發是任何植物生長階段必然會經歷的環節。在這一階段應針對種子的萌發特性與影響因素進行深入研究，分析沙生針茅種子萌發對光照、鹽分等因素產生的反應，可以判斷沙生針茅適應環境的生態機制，進而幫助相關工作人員準確理解和掌握沙生針茅的生長特征與養分需求。目前，我國關于沙生針茅種子生物學以及生理生態學的研究還處于起步階段。研究沙生針茅種子萌發特性對整體生長以及環境適應性具有重要意義。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗種子主要取自于祁連山地區范圍內呈自然分布狀的沙生針茅株叢。

祁連山地區位于我國青海高原東北部的邊緣區域，東西長達800 km，南北寬為200～400 km，平均海拔為4 000～5 000 m，西部區域、東南部區域的年均降水量分別為71.4 mm、369.6 mm。

2.2 試驗方法

為了防止采收后的沙生針茅種子出現受潮等問題，在采收結束后及時做好貯存保管工作，將種子貯藏在特質牛皮包裝袋子里，并放在通風條件良好的地方。由于新成熟的種子存在一定時長的休眠期，在開展沙埋試驗之前需要采取有效措施打破種子的非深度生理休眠，依據具體試驗要求運用沙藏法，并將其處于低溫狀態28 d 左右。

將沙生針茅種子劃分成若干小組，每組50 粒種子。為了避免種子出現污染或受潮等問題，按照規范操作步驟和流程將其放在鋪墊雙層濾紙的培養皿中。選擇直徑為50 cm 的培養皿，并注入1.5 mL 蒸餾水。試驗操作過程中容易出現水分蒸發等現象，為了確保試驗正常進行，需要及時補充水分。將胚根突破種皮作為沙生針茅種子萌發的標志[1]。

2.2.1 不同溫度條件下的蒸餾水浸泡處理

準備好5 個容量為100 mL 的燒杯，分別注入溫度為30 ℃、40 ℃、50 ℃、60 ℃、70 ℃的蒸餾水，將50 粒種子分別放置在這些燒杯內進行浸泡處理，接著靜置一段時間直至自然降溫到20 ℃，持續時間應保持在12 h 左右。

2.2.2 低溫、低溫變溫處理

低溫處理主要是將沙生針茅種子放置到墊著雙層濾紙的培養皿中，優先選擇直徑為90 mm 的培養皿，在溫度-18 ℃、-14 ℃、4 ℃的條件下對其分別進行處理，持續時間為10 d、20 d。

低溫變溫處理主要指對經過低溫處理后的種子進行變溫處理，將種子分別置于-20 ℃、-4 ℃的溫度條件下，保持時間為12 h，緊接著將其再置于20 ℃的條件下并保持12 h，這中間需要反復進行4 次操作，總計時間為96 h。96 h 后再將種子進行50 ℃常溫處理12 h，并將其放到鋪墊著雙層濾紙且直徑為90 mm 的培養皿中。

2.2.3 水分和鹽分脅迫對種子萌發特性的影響

試驗場地以人工氣候室為主，根據具體試驗要求將墊著雙層濾紙放置在通風條件最佳的位置，在黑暗且溫度為25 ℃的條件下開展試驗。利用PEG-6000 溶液研究種子萌發對水分脅迫的響應，其濃度為0.5%、10%、15%、20%、25%、30%。鹽分脅迫為Na2CO3、NaCl，鹽分濃度為0%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%。合理運用稱重法計算和掌握試驗過程中因蒸發而喪失的水分，根據具體數據采取有效措施補充水分。這樣做的目的是確保每個處理濃度的穩定性，避免影響試驗的準確性和可靠性。

將經過低溫處理的種子作為試驗組，將未經過低溫處理在20 ℃（常溫）條件下保存的種子為對照組（CK），并詳細記錄這兩組的試驗過程、反應和數據等信息。每個處理流程重復3 次，每次重復需要50 粒種子。在連續黑暗、25 ℃條件下進行試驗操作，利用專業儀器設備將相對濕度控制在60%左右。做好日常觀測工作，確保觀測與記錄信息的準確性和完整性。

2.3 試驗參數

試驗參數分別為發芽率（GR）、發芽勢（GP）、發芽指數（GI），計算方式如下。

式中：n 為供試種子發芽粒數，N 為供試種子的總粒數。

式中：n 為種子發芽在最高峰時的粒數，N 為供試種子總粒數。

式中：Gt為t 日的發芽數，t 為發芽天數，D 為供試種子總粒數。

2.4 數據處理

3 結果和分析

3.1 不同溫度條件下蒸餾水浸泡種子對發芽率的影響

將沙生針茅種子置于不同溫度條件下并對其進行浸泡處理，使用蒸餾水浸泡種子直至規定時間即可。數據顯示，種子發芽率的高峰期是在60 ℃條件下且發芽時間為2～4 d，在此期間發芽率和發芽勢均達到最高，分別為38%、32%。發芽時間在2 d、3 d、4 d 時，發芽率明顯高于CK；發芽時間為10 d 時，發芽率已經達到CK 的4.75 倍，發芽勢則高于4 倍。

計算方差可知，在不同溫度條件下將沙生針茅種子進行蒸餾水浸泡處理，對種子發芽率具有不同的影響，種子發芽率存在較大差異。將沙生針茅種子浸泡在蒸餾水的培養皿內，隨著水溫逐步升高，發芽率呈現出不斷升高趨勢。當水溫達到60 ℃時，發芽率達到最高峰，且具備良好的整齊度，發芽時間比較集中。若水溫超過60 ℃，種子發芽率呈現出下降趨勢。

3.2 不同貯藏溫度對種子發芽率的影響

根據數據分析得知，貯藏溫度對沙生針茅的萌發具有較大影響（P=0.000＜0.01），說明貯藏溫度是影響沙生針茅萌發和生長的重要因素之一。多重比較結果顯示，貯藏溫度為4 ℃和25 ℃（常溫）條件下的種子萌發率存在顯著差異（P=0.01），這說明沙生針茅種子確實存在休眠現象。

3.3 低溫、變溫處理對種子發芽率的影響

3.3.1 低溫處理對種子萌發的影響

將沙生針茅種子置于不同低溫條件下進行低溫處理，在溫度逐漸降低的同時，種子發芽率、發芽勢有明顯提高的現象。由此可知，在低溫處理過程中，種子發芽率和發芽勢會隨著溫度的降低而增大。種子發芽高峰期為2～4 d，經過-20 ℃低溫冰凍處理后的種子發芽率和發芽勢分別為34%、28%[3]。由此可見，在不同低溫條件下冰凍處理的種子，其發芽率差異并不明顯。

在將種子進行低溫冷凍處理的過程中，試驗結果顯示，種子發芽率、發芽勢會隨著溫度降低而逐漸升高。當溫度達到-20 ℃時，種子發芽率、發芽勢將達到最高峰。當溫度超過20 ℃時，種子發芽率、發芽勢呈不斷降低趨勢，但是種子發芽率沒有明顯差異。

3.3.2 變溫處理對種子發芽率的影響

有關數據顯示，在不同溫度條件下，變溫處理的種子萌發率并不存在顯著差異。通過對置于4 ℃恒溫條件下和置于變溫條件下種子的發芽率進行對比分析發現，前者明顯高于后者。在溫度不斷升高或降低的情況下，發芽率均呈持續下降的趨勢，變溫條件下種子的發芽率沒有顯著差異，說明種子發芽率具有隨著溫度變化而變化的趨勢。

(2)將“無障礙網絡課程”打造成特色。目前國內所有殘障人士幾乎都是在專門的學校接受教育。但是這種教育并不是終身的，而無障礙網絡課程則使他們能夠繼續學習。因此，應該將無障礙網絡課程打造成特色，一方面可以滿足障礙人士終身學習的需求，另一方面還可以利用網絡課程給他們頒發相應的證書。

3.4 水分脅迫對種子萌發的影響

不同植物及品種對水分脅迫的敏感性和響應性存在一定差異，所產生的影響不同。隨著PEG-6000 溶液濃度不斷增加，種子發芽率逐漸呈現出降低趨勢，其發芽勢、發芽指數也是如此，這說明呈負相關關系。通過分析試驗組與對照組的指標數據發現，對照組的發芽勢、發芽指數明顯高于其他試驗處理組（P＜0.05）。這說明沙生針茅種子對水分脅迫具有較強的響應，在高強度水分脅迫下種子依舊能打破休眠狀態萌發，種子具備極強的環境適應能力。回歸數據表明，PEG-6000溶液濃度與沙生針茅種子發芽率之間存在著負相關的聯系（R2=0.098 5，P＜0.01），說明生存環境中的水分條件對沙生針茅種子的萌發具有一定影響。有關數據資料顯示，在水分脅迫的影響下，沙生針茅種子發芽的臨界值為15.9%，極限值達到26.3%。

3.5 鹽分脅迫對種子萌發的影響

在鹽脅迫下，隨著鹽濃度持續增加，沙生針茅種子的發芽率、發芽勢等逐漸下降。根據方差計算數據可知，在不同鹽類濃度脅迫下，種子發芽率具有顯著差異（P＜0.01），說明鹽脅迫與水分脅迫對種子萌發均有抑制作用。通過對比分析0.2%Na2CO3溶液、0.2%NaCl溶液處理過的種子發芽率、發芽勢和發芽指數發現，前者明顯低于后者。隨著Na2CO3溶液的濃度逐漸增加直至≥1.0%時，經過Na2CO3溶液處理的沙生針茅種子會停止萌發狀態，其發芽率、發芽勢和發芽指數顯示為0。當NaCl 溶液濃度增加至1.0%時，部分沙生針茅種子依然處于萌發狀態，但是其發芽率、發芽勢和發芽指數呈現出顯著的下降趨勢。回歸分析法計算結果表明，鹽濃度與種子發芽率呈負相關關系（R2=0.098 5，P＜0.01）。

4 討論

在自然條件下，植物種子在成熟后會落在土壤里。有的種子在生長條件適宜的情況下會迅速萌發，有的種子會因為生長條件不宜而出現枯萎干癟等現象，還有部分種子會進入休眠期。這是種子為了抵抗不良生長條件而形成的一種適應性，也是植物本身具備的一種生物學特征。當生存條件適宜時，會打破休眠狀態并萌發。

現階段在測定種子活力時，通常將種子的發芽率和發芽勢作為試驗指標，通過計算種子發芽率和發芽勢能夠準確判斷和掌握種子的萌發速度等信息。種子的發芽勢能夠很好地反映種子的品質，通過準確計算發芽勢，能有效預測沙生針茅幼苗產量和長勢。通常情況下，發芽勢較高的種子一般具有出苗迅速、整齊等優點。種子發芽率能夠反映出種子的活力。實際上，為了充分發揮沙生針茅在沙地生態系統建設中的優勢，必須確保其種子的成活率。通過試驗掌握種子發芽率，便可判斷種子是否具有活力，為種子挑選工作提供數據參考。

本試驗將沙生針茅種子浸泡在不同溫度條件下的蒸餾水中，經過低溫變溫處理、鹽分脅迫等，以此揭示沙生針茅種子的萌發特性。試驗結果表明，水分脅迫、鹽分脅迫等對種子萌發具有一定的抑制作用，且抑制程度會隨著濃度增加而呈升高趨勢，說明沙生針茅種子對干旱環境具有較強的適應性和耐鹽性，不同鹽類、不同濃度、貯藏溫度等對種子發芽率的影響具有顯著差異（P＜0.05）。

沙生針茅種子在萌發過程中所呈現出的抗鹽耐鹽性是一種常見的生理過程。沙生針茅所處環境干旱少雨，加上分布區域在地理、氣候等方面存在一定的差異性，所以不同地區的沙生針茅種子具有不同的抗鹽耐鹽性。即使在同一地區的沙生針茅種子，在不同生育期的抗鹽耐鹽性也會存在差異[4]。

5 結論

貯藏溫度是影響沙生針茅種子萌發的關鍵因素。本研究將沙生針茅種子浸泡在60 ℃的溫水中，并保持自然降溫12 h 左右，經過低溫貯藏和變溫處理，重復4 次。經過多次對比分析可知，將種子置于20 ℃條件下并回溫12 h 后其發芽率可達到最高；通過不斷調節光度發現，在保持長期黑暗狀態條件下種子的萌發率最高；在水分脅迫和鹽分脅迫的抑制影響下，沙生針茅種子依舊保持正常的萌發狀態。通過試驗結果可知，沙生針茅種子的耐鹽指數和發芽指數等會隨著鹽分和PEG-6000 溶液濃度的增加而呈現出降低趨勢，而相對鹽害率和干旱傷害率卻顯示出增加的趨勢。