氮、磷、鉀肥對繡球‘花手鞠’容器苗生長及養分狀況的影響

汪雪影， 胡永紅， 張憲權， 秦 俊*， 劉群錄*

(1. 上海交通大學 設計學院， 上海 200240； 2. 上海辰山植物園， 上海 201602； 3. 上海城市樹木生態應用工程技術研究中心， 上海 200020 )

繡球(Hydrangeamacrophylla)為繡球花科(Hydrangeaceae)繡球屬(Hydrangea)落葉灌木，其花色豐富、花序碩大，是大眾所喜愛的一種觀賞植物(趙冰，2016；陳有民，2017；Alexander, 2017)。為滿足市場對盆栽繡球苗的需求，加速優質種苗的生產，合理施肥是一項重要的生產措施。

施肥是改變植物體內養分含量和生長發育的有效措施(張文君，2012)。其中，氮(nitrogen，N)、磷(phosphorus，P)、鉀(potassium，K)是園林植物生長發育中的三大必需營養元素(Katsuya et al., 2017)。三種肥料的合理配施可以促進植物生長發育及植株抗病能力，進而提高園林植物的觀賞和經濟價值(王華榮和馬文婷，2012)。朱報著等(2020)對杜鵑紅山茶(Camelliaazalea)苗期元素進行了診斷，發現杜鵑紅山茶對N肥和K肥的反應比對P肥更為敏感。劉晨等(2019)對微型月季(Rosachinensisminima)的研究結果表明，在不同肥料模式處理下其營養元素含量、生長指標等顯著提高，觀賞品質也有所提升。在切花菊‘秦懷玉蓮’(Chrysanthemummorifolium‘Qinhuaiyulian’)研究中，不同水平的N、P、K處理中N2P1K2和N3P2K1是適宜的處理，切花菊的生長品質和養分有效利用率都較好(方馨妍等，2020)。因此，肥料的合理用量與配施可直接影響植物生長和養分含量等指標，提高園林植物觀賞和經濟價值，有利于園林植物的栽培養護，而不合理的肥料用量會抑制生長。

近年來，與繡球相關的研究多集中在花色相關基因的表達分析(陳旦旦等，2020；薛超，2020)、新品種快速繁殖(郭超，2015)、鋁脅迫(李葉華等，2020)、切花保鮮(楊景雅等，2018)等方面。施肥的相關研究主要集中在商品肥料對切花品質的影響(王培等，2019)；N肥對繡球生長和養分吸收的影響(Bi et al., 2008; Li et al., 2019)；緩釋P肥對繡球生長的影響(Shreckhise et al., 2019)；N和K水平及交互作用對切花繡球生長和開花影響的田間實驗(Thaneshwari & Gupta, 2017)。而定量研究N、P、K 三種肥料的施肥效應，特別是盆栽繡球的養分研究還相對欠缺，這一定程度上制約了繡球規模化生產和應用。

“3414”施肥試驗設計已經廣泛應用于農作物的施肥研究中，在園林植物中也開始有所應用(張文君等，2009；金冬雪等，2021)。此試驗設計可進行單因素和多因素肥料效應分析，確定植物N、P、K肥的適宜用量。本研究的材料為‘花手鞠’(Hydrangeamacrophylla‘Hanatemari’)，是引自日本的優良品種，在實踐中有較多應用。該品種具有重瓣、花序直立、不易倒伏的優良性狀(陸文佳，2018)，還具有較強的抗性(潘月等，2021；凌瑞等，2021)。本研究采用“3414”試驗設計，研究N、P、K肥對盆栽繡球生長和養分濃度的影響，探究施肥與植株生長和各器官養分濃度的關系，確定繡球代表品種‘花手鞠’最適的N、P、K肥施用水平，旨在為盆栽條件下繡球養分管理及N、P、K精準配方施肥提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

本次施肥試驗于2020年3月至8月在上海辰山植物園隔離苗圃內(121°48′ E，31°22′ N)展開，場地位于上海市西南部的松江區，屬于亞熱帶季風氣候，年均氣溫18.5 ℃，試驗期間苗圃的溫度范圍為8～36 ℃。

供試材料為‘花手鞠’(Hydrangeamacrophylla‘Hanatemari’)兩年生苗，購于杭州畫境種業公司。栽植容器的上口直徑26 cm，下口直徑20 cm，高度26 cm，基質填充深度20 cm。盆栽基質為田園土∶草炭∶珍珠巖 = 3∶6∶1(體積比)(李向林等，2004)。基質的基本理化性質為pH 6.68，全N 30.03 mg·kg-1、全P 8.31 mg·kg-1、全K 654.07 mg·kg-1、堿解N 13.93 mg·kg-1、速效P 1.36 mg·kg-1、速效K 14.99 mg·kg-1。試驗所用N肥為尿素(含N 46.6%)，P肥為過磷酸鈣(含P2O514.5%)，K肥為硫酸鉀(含K2O 54.1%)，購于國藥集團，均為化學分析純。根據植物的生長節律和肥料的物理性質，N肥和K肥分7次，溶于水后施入，施肥間隔約為15 d。P肥分3次，固體施入，其中第一次作為基肥施入總P肥量的50%，后兩次分別在初花期和盛花期，各施入25%。為了防止雨水等其他環境因素造成的肥料流失等問題，盆栽苗底部配有托盤，全部置于四周通風的透明塑料棚下，覆以50%遮蔭率的遮蔭網。

1.2試驗方法

1.2.1試驗設計 采用“3414”肥料試驗設計，N、P、K 3個因素，每個因素有“0、1、2、3”4個水平，共計14個處理(表1)。其中，“2”水平是試驗預設的最佳施肥量，“1”水平為“2”水平的一半，“3”水平為“2”水平的1.5倍(王圣瑞等，2002)。采用隨機區組設計，每個處理設置3個重復，每個重復10株苗，共計420株。具體每個施肥處理的試驗設計和肥料用量見表1。

表 1 “3414”施肥試驗設計與肥料用量Table 1 “3414” fertilizing experimental design and fertilization dosages

1.2.2 生長指標的測定及計算 苗木的高和蓬徑于最后一次施肥半個月(8月4日)后進行測定。測定蓬徑時選擇兩個垂直方向，其中一個為最寬的方向，求其平均值。

每個處理取生長良好的植株6株，共取樣84株，進行葉、莖、根生物量的測定。

地上部分生物量=葉生物量+莖生物量；

植物生長指數(plant growth index，PGI)=(株高+蓬徑1+蓬徑2)/3；

根冠比=地下部分生物量/地上部分生物量。

1.2.3 養分含量測量 將烘干后的根、莖、葉干樣分別研磨，過100目篩，稱取0.2 g。濃硫酸消解，用凱式定氮儀測定植物樣品中的N含量(Kjeltec 8100，FOSS公司，丹麥)。用濃硝酸消解過濾后，采用原子吸收光譜儀(PE公司，美國)對植物葉、莖、根中的全P、全K進行測定。

1.3 數據分析

采用Excel 2019對原始數據進行初步整理；運用SPSS 25.0進行單因素方差分析(ANOVA)，并進行Duncan多重比較及Person相關性分析。采用Origin Pro 8.5繪圖。

根據植株生物量和葉片N、P、K含量擬合一元二次方程，并進行顯著性檢驗。計算95%最大植株生物量對應的各器官養分含量，應用臨界濃度法確定‘花手鞠’推薦施肥量范圍(李毓琦等，2021)。

2 結果與分析

2.1 施肥對‘花手鞠’苗木生長的影響

由表2可知，N肥處理的株高隨施肥量增加呈遞增趨勢，均顯著高于對照處理(P<0.05)，并在N3水平取得最大值，但與N1和N2處理差異不顯著(P>0.05)。隨著施肥量的增加，蓬徑和PGI呈先升高后降低的趨勢。除N0處理外，其他N肥處理均能顯著提高植株蓬徑和PGI(P<0.05)，并在N2水平達到最大值，分別比對照高87.04%和86.03%。N肥的施用顯著提高了‘花手鞠’地上部分和整株生物量(P<0.05)，且均在N3處理取得最大值，“2”“3”水平間差異不顯著(P>0.05)。隨著N肥用量的增加，根冠比呈遞減趨勢，除N0處理根冠比顯著高于對照外(P<0.05)，其他處理根冠比均顯著低于對照處理(P<0.05)，說明施用N肥使養分更多地向地上部分分配，從而增加地上部分生物量，但在一定N肥用量的范圍內(N0～N2)，根系生物量并未顯著增加(P>0.05)，從而導致根冠比下降。

表 2 不同水平氮、磷、鉀施肥處理間繡球‘花手鞠’生長比較Table 2 Comparisons of different growth performances of Hydrangea macrophylla ‘Hanatemari’ under different fertilization levels of N, P and K

隨著P肥用量的增加，植株苗高、PGI、地上部分生物量及植株生物量均呈先上升后下降的趨勢，且均在P1水平取得最大值，較對照分別高117.65%、102.86%、218.26%和143.60%。與對照相比，P肥處理的根冠比顯著降低(P<0.05)；而在各含P處理間無顯著差異(P>0.05)。說明P肥用量不是影響‘花手鞠’養分分配的關鍵因素。

不同K肥用量對株高、蓬徑、PGI、根冠比均無顯著影響(P>0.05)。說明在試驗條件下，K肥用量不是影響‘花手鞠’生長的一個重要因素。

2.2 施肥對‘花手鞠’葉、莖、根養分含量的影響

2.2.1 施肥對‘花手鞠’葉片養分含量的影響 由圖1可知，隨著N、P、K肥用量的增加，‘花手鞠’葉中相應的養分含量隨之增加，均在“3”水平取得最大值。與“0”水平相比，N3處理的葉片N含量提高了361.51%，P3處理的P含量提高了123.47%，K3處理的K含量提高了258.19%。方差分析結果表明，除“0”水平外，其他水平施肥處理的葉片養分含量均顯著高于對照(P<0.05)。葉片P和K含量在“2”和“3”水平時差異不顯著(P>0.05)，而葉片N含量在各水平間均有顯著差異。

處理間不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)； 誤差線根據標準誤繪制。下同。Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments(P<0.05); Error bars represent standard errors. The same below.圖 1 施肥處理下繡球‘花手鞠’葉片養分含量Fig. 1 Nutrient contents of Hydrangea macrophylla ‘Hanatemari’ leaves under different fertilization treatments

2.2.2 施肥對‘花手鞠’莖養分含量的影響 ‘花手鞠’莖中營養元素含量如圖2所示。隨著肥料用量的增加，莖中相應元素的含量呈遞增趨勢。莖中N、P含量在“2”“3”水平間差異不顯著(P>0.05)。莖中N、P、K含量的最大值分別為27.33、3.77、22.62 g·kg-1，與對照相比分別提高了468.08%、315.2%和104.40%。

圖 2 施肥處理下繡球‘花手鞠’莖養分含量Fig. 2 Nutrient contents of Hydrangea macrophylla ‘Hanatemari’ stems under different fertilization treatments

2.2.3 施肥對‘花手鞠’根養分含量的影響 由圖3可知，根中N含量在N0處理與對照處理間無顯著差異(P>0.05)，其他N肥處理則顯著高于對照(P<0.05)，N2與N3處理間無顯著差異(P>0.05)。根中P含量隨P肥用量增加呈上升趨勢，在P2處理達到最高值，P2和P3處理間無顯著差異(P>0.05)，但均顯著高于對照(P<0.05)。K0～K3處理的根K含量均低于對照，K肥的用量變化對根系K含量無顯著影響(P>0.05)。

圖 3 施肥處理下繡球‘花手鞠’根養分含量Fig. 3 Nutrient contents of Hydrangea macrophylla ‘Hanatemari’ roots under different fertilization treatments

2.3‘花手鞠’適宜施肥量的確定

利用‘花手鞠’葉片中N、P、K含量與生物量及PGI繪制散點圖，并擬合養分指標與生物量和PGI的一元二次方程(圖4)。由圖4和表3可知，方程和顯著性檢驗結果綜合判斷，六個方程中葉片N含量與植株生物量及PGI、P含量與植株生物量的模型擬合成功，適合作為確定適宜施肥量范圍的依據。以這兩條養分含量與生物量拋物線上最大生物量的95%對應的葉片養分含量作為最適含量范圍和臨界值，得出‘花手鞠’苗木葉片N、P含量的臨界值分別為35.31、1.88 g·kg-1，N和P的最適含量范圍分別為35.31～46.64 g·kg-1和1.88～2.28 g·kg-1。根據葉片N、P含量推斷繡球‘花手鞠’的最適施N量范圍為N2～N3(8 ～ 12 g N·plant-1)、適宜P肥用量為P1(1.5 g P2O5·plant-1)。K肥相關方程擬合的曲線關系均不顯著(P>0.05)，故無法確定K肥的用量范圍，本試驗中設計的K肥用量均未達到抑制生長植株生長的程度。

圖 4 繡球‘花手鞠’葉片N、P、K含量與生物量和PGI的關系Fig. 4 Quadratic relationships between biomass and PGI and N, P, K contents of leaves in Hydrangea macrophylla ‘Hanatemari’ seedlings

表 3 繡球‘花手鞠’葉片N、P、K含量與生物量及PGI的回歸方程Table 3 Regressive equations between biomass or PGI and N, P, K contents of leaves in Hydrangea macrophylla ‘Hanatemari’ seedlings

3 討論

N是葉綠素和核酸等的植物體內重要物質的組成成分，對植物的生長發育具有重要作用。繡球分枝數量多、生長旺盛，決定了其對N的需求量大(Thaneshwari & Gupta, 2017)。在本研究中，N肥顯著促進了‘花手鞠’的生長。在一定N肥用量范圍內，株高和PGI等生長指標隨N肥用量的增加呈遞增趨勢。N2和N3處理生長指標間差異不顯著，即當N肥用量從每株8 g增加至每株12 g時，對‘花手鞠’的促生長作用不再顯著。繡球‘梅里特至尊’的施肥試驗中也有相似的結果，各生長指標值在高N肥處理中顯著優于低N肥處理，但15、20 mmol·L-1用量下PGI和干重等差異不顯著(Li et al., 2019)。此類結果在杜鵑花(Rhododendron‘Cannon’s Double’)中也有報道(Bi et al., 2007)。

P是核酸、能量物質、輔酶等的重要組成成分，可以促進蛋白質和纖維素等的合成，是促進植物生長發育的“品質元素”。在本研究中，P肥對繡球‘花手鞠’的株高和全株生物量有顯著促進作用，均在P1處理達到最大值；而P肥僅對燈盞花株高有顯著影響，對植株鮮重影響不顯著(趙崢等，2005)；對空氣鳳梨P肥僅增加了葉面積(王姍等，2014)，說明不同植物對P肥有不同的響應。

K參與蛋白質的合成、蛋白質和碳水化合物的代謝，也參與快速細胞分裂和分化。K肥施用對繡球生長具有顯著促進作用，全株生物量在低水平K處理(K1)中取得最大值。Thaneshwari和Gupta(2017)也發現適量的K肥可促進繡球的生長。陳洪國(2009)在桂花的施肥研究中發現，K肥的過量使用會影響其他養分吸收，進而使得養分平衡失調，影響開花品質。因此，在施用足量N肥的同時，要適量配施K肥和P肥。

養分含量是評價植物生長的重要指標(Graciano et al., 2006；Oliet et al., 2009)。葉片能明顯反映養分供應情況，在營養診斷中葉片的營養狀況是最重要的量化指標(唐菁等，2005)。‘花手鞠’葉片N含量隨施肥水平升高而顯著增加。P、K處理葉片中的相應元素含量在“2”“3”水平間差異不顯著，說明“2”水平的P、K施肥量可滿足‘花手鞠’對P、K的需求。

本研究中，當N肥用量超過“2”水平后，再增加N肥用量，養分濃度升高，生物量不再顯著增加；隨著P肥用量增加，養分含量遞增，但生物量在超過P1處理后產生極顯著下降，K肥與P肥有相似的規律，也在K1處理處出現生物量的轉折點。這可用Timmer(1997)提出的穩態營養模型理論進行解釋。在“貧養期”(dificiency)，植物的生物量和體內的養分積累量均隨施肥增加而增加，逐漸達到“養分充足”(sufficiency)狀態。此后，持續提供養分，生物量增加不再顯著，進入平臺期，而植物體內養分濃度持續升高。此時植物進入“奢養消耗”(luxury consumption)階段，在此階段植株積累了充足的營養， 可提高植物的抗逆能力及移栽成活率。繼續提供養分，則會造成養分過多，產生“養分毒害”。

4 結論

根據施肥對盆栽繡球生長的影響進行模型擬合，并結合肥料經濟效益和環保因素考慮，兩年生‘花手鞠’盆栽苗的N、P、K肥適用量分別確定為N2(8 g N·plant-1)、P1(1.5 g P2O5·plant-1)和K1(4 g K2O·plant-1)。