模擬增溫和放牧對高寒草甸主要植物生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)的影響

摘要：為了探明增溫和放牧對群落中物種生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)的影響，本研究設置全年增溫、放牧、放牧全年增溫和對照組4種處理。采用“Levins”方法計算優(yōu)勢物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值，使用方差比率法（Variance ratio，VR）、卡方檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)（Association coefficient，AC）和Ochiai（OI）指數(shù)分析了種間聯(lián)結(jié)性。結(jié)果表明，全年增溫、放牧和放牧全年增溫處理在總體上增加了優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度；全年增溫和放牧全年增溫處理使主要物種生態(tài)位重疊值降低；χ²檢驗表明11個優(yōu)勢物種所組成的55個種對在四種處理下，分別有45.5%，41.8%，47.3%和45.5%的種對表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)性；聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值表明，四種處理下分別有54.5%，58.2%，52.7%和54.5%的種對呈負聯(lián)結(jié)；OI指數(shù)表明，全年增溫和放牧處理使得主要物種OI值增大。通過種間聯(lián)結(jié)分析發(fā)現(xiàn)，全年增溫和放牧使群落內(nèi)種間競爭加強，種間關(guān)系變緊密，呈現(xiàn)逆向演替的趨勢。

關(guān)鍵詞：增溫；放牧；高寒草甸；生態(tài)位；種間聯(lián)結(jié)

中圖分類號：Q948.1文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）05-1302-12

Analysis on the Niche and Interspecific Association of Dominant Plant Species

in Alpine Meadow under Simulated Warming and Grazing

YIN Zheng-hui，CHEN Xin-feng，LHA Duo

（College of Science， Tibet University， Lhasa， Tibet 850000， China）

Abstract：To explore the effects of warming and grazing on the niche and interspecific association of species in the community in alpine meadow，four treatments were set up：Annual warming，Grazing，Annual warming with Grazing，and Control groups. The “Levins” method was used to calculate the niche breadth and niche overlap of the dominant species to other ones. The Variance ratio （VR），chi-square test，Association coefficient （AC） and Ochiai （OI） indices were used to analyze the interspecific association between the dominant species in the community. The results showed that the annual warming，grazing and annual warming with grazing increased the niche width of dominant species in general. The annual warming and annual warming with grazing reduced the niche overlap of major species. By the Chi square test，the 45.5%，41.8%，47.3% and 45.5% of the 55 species pairs composed of 11 dominant species displayed positive association under the four different treatments，respectively. The association coefficient showed that 54.5%，58.2%，52.7% and 54.5% of species pairs were negatively linked under the four different treatments，respectively. The OI index showed that both the annual warming and grazing treatments increased the OI values of the main species. Based on the interspecific association analysis，the annual warming and grazing strengthened the interspecific competition and the interspecific relationship in the community with a trend of regressive succession.

Key words：Simulated warming;Grazing;Alpine Meadow;Niche;Interspecific association

生態(tài)位（Niche）是反映物種在生物群落中的地位和角色的重要指標，主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個種群在時間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系［1］，其對于研究種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)和群落動態(tài)演替等方面具有重要參考價值［2］。生態(tài)位寬度是物種在群落中所利用的不同資源的總和，能反映物種的分布情況［3］。生態(tài)位重疊值指的是兩個或兩個以上生態(tài)位相似的物種對資源的利用程度，反映的是不同物種在同一時空分布中競爭資源或共同分享的現(xiàn)象，利用生態(tài)位理論能更好的解釋植物群落分布特點及物種多樣性變化［4］。種間關(guān)系是指在群落中不同物種之間所形成的復雜關(guān)系［5］，種間聯(lián)結(jié)（Interspecific association）作為植物群落內(nèi)種間關(guān)系的重要方面，指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，反映不同物種共同出現(xiàn)的可能性程度［6］。與傳統(tǒng)的群落時空分布格局相比，種間聯(lián)結(jié)能夠定性分析物種間是否存在正聯(lián)結(jié)、負聯(lián)結(jié)或者無聯(lián)結(jié)的相互關(guān)系，且總體聯(lián)結(jié)性可以反映群落的穩(wěn)定性，有助于進一步研究氣候條件改變下的種群分布格局和群落構(gòu)建機制［7］。此外，研究植物群落種間生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性，在認識群落結(jié)構(gòu)特征及演替方面具有重大意義［8］。

近幾十年來，以全球變暖和溫室氣體大量排放為主要特征的全球變化正在改變陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能性狀，大量數(shù)據(jù)監(jiān)測表明1901—2012年之間全球升溫0.89℃，預測到21世紀末，全球平均氣溫將升高1.5℃～2℃［9］。氣溫上升對自然生態(tài)系統(tǒng)造成了很大的影響，特別是高緯度、高海拔地區(qū)的升溫幅度和速率均在全球平均水平之上［10］。作為世界屋脊的青藏高原，其對于氣候變化和人類活動更敏感，放牧作為人類利用天然草地最主要的方式之一，也是導致草地退化最主要的因素［11-12］，因此該區(qū)域成為研究高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)對氣候和放牧利用響應的優(yōu)良場所［13］。增溫會直接影響植物的光合作用和呼吸作用等生理過程，通過改變高寒草甸植物的光合能力和生長速率，進一步改變植物的物候［14］。增溫也會間接影響土壤含水量及對營養(yǎng)物質(zhì)的利用，而且小幅度的增溫能夠顯著的加速高寒草甸植物的生長并使其繁殖能力提升［15］。因此，溫度升高通過影響植物生長發(fā)育導致青藏高原草地植被和土壤退化加速，植物群落結(jié)構(gòu)特征也相應發(fā)生變化。放牧改變了群落生境及種群適應性使植物群落的種間關(guān)系發(fā)生變化，比如適度放牧通過改變科爾沁沙地群落主要物種間的相關(guān)性而緩解了植物群落對資源的競爭壓力［16］。

目前有關(guān)青藏高原高寒草甸的研究大多是關(guān)于植物群落結(jié)構(gòu)對增溫的響應，短期增溫與植物群落物種多樣性的關(guān)系，增溫對地上生物量、土壤理化性質(zhì)和植物化學成分的影響，氣候變化對高寒草甸植物物候的影響［17-19］，而有關(guān)放牧和增溫交互作用如何改變高寒草甸植物群落生態(tài)位和種間關(guān)系的研究報道甚少。本研究利用開頂式模擬增溫裝置（Open top chambers，OTCs），在納木錯區(qū)域開展增溫試驗的同時也進行放牧試驗。以11個主要植物種為研究目標，分析全年增溫和放牧條件下的物種生態(tài)位特征、群落總體聯(lián)結(jié)性和種間關(guān)系，以解釋高寒草甸主要植物物種對氣候變化和放牧利用的響應過程，揭示全球變暖和放牧條件下青藏高原高寒草地主要植物種間相互作用的關(guān)系和群落結(jié)構(gòu)變化，以期為應對氣候變暖及人類放牧活動下的植被重建和物種多樣性的保護提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于納木錯附近西藏中部暖干河谷溫性草地發(fā)育區(qū)（30°41.208′～30° 44.579′N；91°01.117′～91° 04.590′E），該區(qū)域平均海拔約為4 874 m［20］。7月是氣溫最高月份，12月為氣溫最低月份，全年溫度在0℃以上的大約只有4個月，其中空氣濕度和土壤濕度在1月份最低，8月份最高［21-22］；降水主要集中在6月到9月，6月底到7月初雨季會來臨［20］，該區(qū)域年降水量約為406 mm［23］；冬季降水相對較少，時常會發(fā)生暴風雪，降雪是該區(qū)冬季降水的主要來源，并且區(qū)域強烈的太陽輻射，雪通常融化的很快，因此植被休眠期通常是無雪；植物生長季通常在4月中旬到10月中旬。

1.2研究方法

1.2.1試驗設計 2008年在納木錯附近的高寒草甸發(fā)育區(qū)建立了不同季節(jié)增溫試驗平臺，開展增溫試驗，試樣地周圍用圍欄封育。設置全年增溫處理（GRW），即該處理下的增溫罩全年放置在對應的樣圓上。增溫試驗采用國際凍原試驗標準的開頂式增溫罩OTCs進行增溫處理，增溫罩整體上呈圓臺形，頂部直徑0.75 m，底部直徑1.5 m，高度0.4 m。OTCs內(nèi)地上20 cm處大氣溫度增溫梯度為2.00℃。共設置處理小區(qū)64個，每個處理小區(qū)直徑約8 m，其內(nèi)部又隨機設置5個直徑為1.5 m的取樣小樣圓，便于在同一處理下開展數(shù)據(jù)采集、樣品采集等工作。每年中旬開展放牧實驗，主要集中在6，7和8月，在每個放牧區(qū)拴一頭牦牛，每天活動7小時，持續(xù)3天。本次實驗設全年增溫（ANW）、放牧（GRZ）、放牧全年增溫（GANW）和對照（Control，不加處理）共四個處理，每個處理重復4次，共計設試驗處理小區(qū)16個。

1.2.2數(shù)據(jù)采集 2021年8月中旬采用系統(tǒng)取樣法對納木錯增溫試驗平臺中設置的處理小區(qū)內(nèi)的指定樣圓中的16個固定樣方進行了植物群落特征調(diào)查。記錄樣方內(nèi)所有物種，利用針刺法測定群落物種的蓋度及物種分蓋度，利用鋼尺齊地測量20個成熟個體的高度（植物個體數(shù)未達到20株則需要全部測量），計數(shù)法測定群落物種的頻度和多度。

1.2.3物種選取 2021年8月植被調(diào)查結(jié)果顯示，全年增溫處理、放牧處理、放牧全年增溫處理和對照組下分別統(tǒng)計到16，19，16和18種物種。選取各處理均出現(xiàn)，最終確定了11個主要物種。

1.2.4計算方法（1）物種重要值

2檢驗兩個種之間是否存在關(guān)聯(lián)性，通過最終的計算結(jié)果確定種對間的關(guān)聯(lián)程度［5］。1）SymbolcA@

2結(jié)果與分析

2.1不同處理對主要植物生態(tài)位的影響

2.1.1生態(tài)位寬度 不同處理下，納木錯高寒草甸發(fā)育區(qū)植物群落11個主要物種的生態(tài)位寬度有明顯差別（表2）。其中，全年增溫處理下的釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、放牧處理下的高山嵩草（Kobresia pygmaea）、放牧全年增溫處理下的青藏苔草（Carex moorcroftii）與對照組中的高山嵩草和青藏苔草生態(tài)位寬度最大，說明它們對環(huán)境的適應能力最強。而全年增溫處理和對照組中生態(tài)位寬度最小的物種均為山莓草（Sibbaldia procumbens）與中亞早熟禾（Poa litwinowiana），放牧處理和放牧全年增溫處理中生態(tài)位寬度最小的物種也分別是山莓草、中亞早熟禾，表明它們的分布范圍不廣泛。此外，全年增溫處理、放牧處理和放牧全年增溫處理下的金露梅（Potentilla fruticosa）、莖直黃芪（Astragalus rigidulus）和弱小火絨草（Leontopodium pusillum）的生態(tài)位寬度均高于對照組，放牧處理和放牧全年增溫處理下的二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、青藏苔草和西藏蒲公英（Taraxacum tibetanum）的生態(tài)位寬度均高于全年增溫處理，說明隨著處理方式的不同，群落中各物種的生態(tài)位寬度均有不同程度的變化。

2.1.2生態(tài)位重疊 不同處理下，11個主要物種的生態(tài)位重疊也有差異（圖2）。11個優(yōu)勢植物種所組成的 55個種對的生態(tài)位重疊值范圍為0～1.00。其中，全年增溫處理、放牧處理、放牧全年增溫處理和對照組中完全沒有生態(tài)位重疊的種對數(shù)分別為4，0，10和2對，生態(tài)位重疊值在0.75以上的種對數(shù)分別為23，29，15和29對，而在0.40以下的種對數(shù)分別為10，4，14和4對。高山嵩草、釘柱委陵菜與二裂委陵菜、金露梅、莖直黃芪、青藏苔草、弱小火絨草和西藏蒲公英所組成種對的生態(tài)位重疊值較高，說明這些種對之間的資源利用重合程度較高且生境相似。

2.2不同處理對主要植物種間聯(lián)結(jié)性的影響

2.2.1總體聯(lián)結(jié)性納木錯高寒草甸發(fā)育區(qū)11個主要物種總體聯(lián)結(jié)性VR表明，全年增溫處理（VR=0.002）、適度放牧處理（VR=0.002）、放牧全年增溫處理（VR=0.002）和對照組（VR=0.004）的VR均小于1，11個物種總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)出負聯(lián)結(jié)，表明4種處理下各主要物種之間對環(huán)境資源存在一定程度的競爭關(guān)系。

2.2.2χ²檢驗統(tǒng)計量不同處理下，11個主要物種所組成的 55個種對，其中，全年增溫處理下正聯(lián)結(jié)種對有25個，占45.5%，負聯(lián)結(jié)種對有30個，占54.5%；放牧處理下正聯(lián)結(jié)種對有23對，占41.8%，負聯(lián)結(jié)種對有32個，占58.2%；放牧全年增溫處理下，正聯(lián)結(jié)種對有26對，占47.3%，負聯(lián)結(jié)種對有29對，占52.7%；對照組正聯(lián)結(jié)種對有25對，占45.5%，負聯(lián)結(jié)種對有30對，占54.5%。從顯著性來看（圖3），全年增溫處理顯著正聯(lián)結(jié)種對3個（占5.5%），極顯著正聯(lián)結(jié)種對22個（占40.0%），顯著負聯(lián)結(jié)種對8個（占14.5%），極顯著負聯(lián)結(jié)種對有22個（占40.0%）；放牧處理極顯著正聯(lián)結(jié)種對23個（占41.8%），顯著負聯(lián)結(jié)種對1個（占1.8%），極顯著負聯(lián)結(jié)種對31個（占56.4%）；放牧全年、增溫處理顯著正聯(lián)結(jié)種對6個（占10.9%），極顯著正聯(lián)結(jié)種對20個（占36.4%），顯著負聯(lián)結(jié)種對4個（占7.3%），極顯著負聯(lián)結(jié)種對有25個（占45.4%）；對照組極顯著正聯(lián)結(jié)種對25個（45.4%），顯著負聯(lián)結(jié)種對1個（1.8%），極顯著負聯(lián)結(jié)種對29個（占52.8%），上述各處理中，絕大多數(shù)種對間均呈極顯著負聯(lián)結(jié)，這與總體聯(lián)結(jié)性為負相一致，表明種間聯(lián)結(jié)緊密，主要物種間的競爭程度較強。

2.2.3AC指數(shù)對照組中AC≥0.01的種對有6個，0≤AC＜0.01的種對有19個，-0.01≤AC＜0的種對有10個，AC＜-0.01的種對有20個（圖4）。其中負聯(lián)結(jié)的種對占總種對數(shù)的54.5%，這與種間χ²檢驗結(jié)果為負相一致。分析主要物種之間的聯(lián)結(jié)系數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-二裂委陵菜、高山嵩草-金露梅間呈負聯(lián)結(jié)，而釘柱委陵菜-二裂委陵菜、釘柱委陵菜-金露梅、二裂委陵菜-金露梅之間則呈正聯(lián)結(jié)。表明在正常條件下，群落中部分種對間正負關(guān)聯(lián)性不明顯，且高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-二裂委陵菜和高山嵩草-金露梅之間存在激烈的競爭。

全年增溫處理下AC≥0.01的種對有9個，0≤AC＜0.01的種對有16個，-0.01≤AC＜0的種對有4個，AC＜-0.01的種對有26個（圖4）。其中呈負聯(lián)結(jié)的種對占總數(shù)的54.5%，這與種間χ²檢驗結(jié)果為負相一致。分析主要物種之間的聯(lián)結(jié)系數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，高山嵩草-二裂委陵菜、釘柱委陵菜-二裂委陵菜、二裂委陵菜-金露梅之間呈負聯(lián)結(jié)，但高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-金露梅、釘柱委陵菜-金露梅之間呈正聯(lián)結(jié)，全年增溫改變了高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-金露梅之間的聯(lián)結(jié)性（由對照中的負聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)槿暝鰷靥幚碇械恼?lián)結(jié)），也改變了釘柱委陵菜-二裂委陵菜、二裂委陵菜-金露梅之間的聯(lián)結(jié)性（由對照中的正聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)槿暝鰷靥幚碇械呢撀?lián)結(jié)），表明全年增溫處理使得部分物種之間的競爭減弱，而另一部分的競爭關(guān)系加強。

放牧處理下AC≥0.01的種對有2個，0≤AC＜0.01的種對有21個，-0.01≤AC＜0的種對有8個，AC＜-0.01的種對有24個（圖4）。其中呈負聯(lián)結(jié)的種對占總數(shù)的58.2%，這與種間χ2檢驗結(jié)果為負相一致。分析主要物種之間的聯(lián)結(jié)系數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，高山嵩草-金露梅、釘柱委陵菜-金露梅、二裂委陵菜-金露梅之間呈負聯(lián)結(jié)，而高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-二裂委陵菜、釘柱委陵菜-二裂委陵菜之間呈正聯(lián)結(jié)，放牧處理改變了釘柱委陵菜-金露梅、二裂委陵菜-金露梅之間的聯(lián)結(jié)性（由對照中的正聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)榉拍撂幚碇械呢撀?lián)結(jié)），也改變了高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-二裂委陵菜之間的聯(lián)結(jié)性（由對照中的負聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)榉拍撂幚碇械恼?lián)結(jié)），進一步表明放牧處理改變了這些物種之間的競爭關(guān)系。

放牧全年增溫處理下AC≥0.01的種對有13個，0≤AC＜0.01的種對有13個，-0.01≤AC＜0的種對有2個，AC＜-0.01的種對有27個（圖4）。其中呈負聯(lián)結(jié)的種對占總數(shù)的52.7%，這與種間χ²檢驗結(jié)果為負相一致。分析主要物種之間的聯(lián)結(jié)系數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，高山嵩草-金露梅、釘柱委陵菜-二裂委陵菜、二裂委陵菜-金露梅之間呈負聯(lián)結(jié)，而高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-二裂委陵菜、釘柱委陵菜-金露梅之間呈正聯(lián)結(jié)，全年增溫和放牧處理改變了高山嵩草-釘柱委陵菜、高山嵩草-二裂委陵菜之間的聯(lián)結(jié)性（由對照中的負聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)槿暝鰷睾头拍撂幚碇械恼?lián)結(jié)），表明放牧全年增溫處理減弱了這些物種之間的資源競爭。

總體而言，AC指數(shù)表明各處理中55個種對之間負聯(lián)結(jié)程度略高于正聯(lián)結(jié)，且在對照組、全年增溫處理和放牧處理下聯(lián)結(jié)程度高的種對與聯(lián)結(jié)程度弱的種對數(shù)基本持平，說明在此類條件下物種間聯(lián)結(jié)程度不顯著，而在放牧全年增溫處理下，聯(lián)結(jié)程度高的種對要多于聯(lián)結(jié)程度弱的種對，這說明在此種條件下，聯(lián)結(jié)程度顯著。

2.2.4OI指數(shù)納木錯高寒草甸發(fā)育區(qū)植物優(yōu)勢物種間的Ochiai（OI）關(guān)聯(lián)指數(shù)分析結(jié)果表明，在四種處理下的55個種對之間的關(guān)聯(lián)程度是有一定差異的（圖5）。在全年增溫處理、放牧處理、放牧全年增溫處理以及對照組中，OI≥0.15的種對數(shù)分別是4，6，3，3個；OI值在0.10以上的種對數(shù)分別為14個（占23.6%），9個（占16.4%），8個（占16.4%），8個（占16.4%）；OI值在0.10以下的種對數(shù)分別為41，46，47，47個，這說明以上處理中絕大多數(shù)物種聯(lián)結(jié)程度均比較低，這與AC聯(lián)結(jié)系數(shù)分析結(jié)果相一致，而在全年增溫條件下相較于其他三種處理，其種對間的關(guān)聯(lián)程度明顯增大。

在四種處理中，優(yōu)勢種（高山嵩草、釘柱委陵菜、二裂委陵菜）之間的OI值相對較大，說明它們之間的聯(lián)結(jié)程度較緊密，且相伴出現(xiàn)的機率較大。伴生種（山莓草、羽柱針茅、中亞早熟禾）與其他物種的OI值較低，說明此類物種聯(lián)結(jié)程度弱，共同出現(xiàn)的可能性較小。

3討論

增溫和放牧均會改變高寒草甸植物物種的生態(tài)位寬度［27-29］。本研究發(fā)現(xiàn)，不同的處理方式對群落物種生態(tài)位寬度的影響不同。全年增溫處理的釘柱委陵菜、放牧處理的高山嵩草、放牧全年增溫處理的青藏苔草與對照組的高山嵩草和青藏苔草的Levins生態(tài)位寬度最大，表明這些物種分布范圍最廣，且具有較強的種間競爭能力和環(huán)境適應能力，在維持群落內(nèi)部環(huán)境穩(wěn)定性和改善群落生態(tài)環(huán)境方面發(fā)揮了重要作用［30］。而全年增溫處理、放牧處理、放牧全年增溫處理和對照組中山莓草和中亞早熟禾的生態(tài)位寬度最小，說明這些物種對環(huán)境變化的適應能力相對較弱，適宜的生境少，可能會趨向于特種化［31］。并且隨著不同處理方式的改變，群落中同一物種的生態(tài)位寬度也會發(fā)生變化，例如，與對照組相比，高山嵩草的生態(tài)位寬度在全年增溫、放牧全年增溫處理的條件下都有所降低，而金露梅的生態(tài)位寬度卻在除對照之外的三種條件下均增大。這種情況與物種的生態(tài)習性相關(guān)，高山嵩草為典型的淺根性早花植物，主要生活在冰冷而潮濕的高寒草甸土當中，作為高寒草甸的優(yōu)勢種和建群種，高山嵩草自身具有極高的耐寒性，生長期短，而且在生長期容易受到夜間低溫的侵襲，對環(huán)境溫度和水分極為敏感，所以在長期自然選擇的過程中形成了適應高寒環(huán)境的代謝機制［32-33］。增溫處理使得土壤含水量減少，同時土壤可利用水分含量減少，為了更好地適應增溫和水分脅迫的環(huán)境，其生物量會減少，同時資源利用率相應也會降低［14］，從而在增溫條件下導致高山嵩草的生態(tài)位寬度降低。放牧會對草地植物群落產(chǎn)生抑制作用，即通過采食、踐踏以及糞尿返還抑制植物的生長，改變了土壤的透氣性等物理性質(zhì)，可能導致土壤干化和淺層土壤養(yǎng)分脅迫，影響植物根系生長發(fā)育進一步導致地上生物量降低［34］，所以在放牧全年增溫條件下也會導致高山嵩草生態(tài)位寬度降低。金露梅為深根性中花植物，根系發(fā)達，可以直接利用深層水分，吸收水分和養(yǎng)分的能力較強［32］。在增溫條件下，土壤溫度升高使得表層積雪得以加速融化，令金露梅在繁殖期間能夠吸收大量水分，溫度成為影響金露梅水分利用效率的主要因子，王云英等［35］通過對青藏高原金露梅灌叢草甸水分利用效率研究表明金露梅灌叢的水分利用效率與年均氣溫呈正相關(guān)關(guān)系，可以更好地適應增溫條件下水分脅迫的環(huán)境。放牧可能會降低植物覆蓋度，因為食草動物的啃食，青藏苔草等適口性牧草的生態(tài)位寬度變小［27］，從而導致金露梅的生態(tài)位寬度增大。

增溫和放牧均會改變高寒草甸植物物種的生態(tài)位重疊值［27-29］。本研究發(fā)現(xiàn)，在全年增溫處理、放牧處理、放牧全年增溫處理及對照組中，高山嵩草、釘柱委陵菜、二裂委陵菜與其他物種所組成種對的生態(tài)位均有不同程度的重疊，說明此類種對具有類似的資源利用狀態(tài)。而在全年增溫處理下的西藏蒲公英-山莓草、西藏蒲公英-中亞早熟禾、山莓草-羽柱針茅和羽柱針茅-中亞早熟禾之間生態(tài)位均無重疊，則說明它們資源利用狀態(tài)相似性低，這可能是因為在增溫條件下，物種的資源利用率發(fā)生改變，由于增溫后土壤含水量顯著減少，為了適應增溫和水分脅迫的環(huán)境，植物通常以縮小其生態(tài)位寬度，提升水分利用率以適應環(huán)境［36］，同時使種群之間的競爭排斥關(guān)系發(fā)生變化，所以物種之間的生態(tài)位重疊值也會改變。在全年增溫處理、放牧全年增溫處理及對照組中，山莓草-中亞早熟禾之間的生態(tài)位重疊值很高，但是山莓草和中亞早熟禾的生態(tài)位寬度較窄，一方面可能是因為種對具有相似的生物學特性，另一方面也可能是種對在生態(tài)環(huán)境的需求上產(chǎn)生互補［37］，可能與青藏高原高寒草甸的土壤含水量、養(yǎng)分含量等資源匱乏有關(guān)。進一步分析生態(tài)位重疊值在各處理之間的差異，發(fā)現(xiàn)四種處理下的高寒草甸植物群落生態(tài)位重疊程度整體較高，表明種間競爭比較激烈，植物物種組成和群落結(jié)構(gòu)不太穩(wěn)定。不同條件下，各種對之間的生態(tài)位重疊值也有差異，放牧全年增溫處理相較于放牧處理，群落的生態(tài)位重疊程度明顯下降，表明種間競爭減弱，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。

增溫和放牧會改變?nèi)郝涞目傮w聯(lián)結(jié)性。本研究中，全年增溫處理、放牧處理、放牧全年增溫處理和對照組的11個物種間總體聯(lián)結(jié)性均表現(xiàn)為負聯(lián)結(jié)，說明該區(qū)域的物種之間存在一定的競爭關(guān)系，且主要物種對環(huán)境的適應性存在差異，可能是由于長期過度頻繁地放牧，牲畜的啃食使牧草生長緩慢，來不及積累有機物質(zhì)，必然會讓草叢變得低矮，產(chǎn)量越來越低，不僅如此，牲畜踐踏同樣會使土壤的透氣透水能力降低，土壤質(zhì)量下降，從而導致草地退化。此外溫度升高也是引起草地退化的重要因素，氣候變暖導致土壤水分損失增加，植被根系層土壤水分減少，表土干燥，區(qū)域干旱化嚴重，區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)趨于惡化，進而也加速了草地退化過程，周宸宇等［38］對青藏高原三江源區(qū)高寒草甸群落進行生態(tài)系統(tǒng)功能分析結(jié)果表明，高寒草甸退化的同時，其土壤含水量會隨著草地退化加劇而顯著下降。加之高原鼠兔的行為活動，加劇了草地退化，鼠兔挖洞和食草根，導致牧草成片死亡，部分區(qū)域成為次生裸地，已失去放牧利用價值。隨著演替進展到一定程度，群落中的種間關(guān)系由于種間競爭的不斷加劇而變得復雜，處于退化階段的物種會表現(xiàn)出負聯(lián)結(jié)或無聯(lián)結(jié)，物種組成和群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定均在一定程度上反映了群落演替的逆向過程［30］。卡方檢驗統(tǒng)計量與聯(lián)結(jié)系數(shù)AC表明，與對照組相比，全年增溫處理、放牧處理、放牧全年增溫處理改變了高山嵩草-釘柱委陵菜、釘柱委陵菜-西藏蒲公英之間的聯(lián)結(jié)性（由負聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)檎?lián)結(jié)），說明增溫和放牧處理削弱了此類物種之間的競爭。值得注意的是，任何處理下莖直黃芪與伴生種（山莓草、羽柱針茅、中亞早熟禾）之間均呈負聯(lián)結(jié)，金露梅與伴生種（山莓草、羽柱針茅）之間也呈負聯(lián)結(jié)，這說明次優(yōu)勢種與伴生種之間存在一定程度的競爭，表明增溫和放牧增強了物種之間的競爭排斥力，改變了植物群落的種間關(guān)系，由相互弱競爭轉(zhuǎn)變?yōu)橄嗷姼偁帲?9］。

增溫和放牧會改變種間的關(guān)聯(lián)程度，物種間關(guān)聯(lián)程度的變化與物種的生態(tài)屬性變化密切相關(guān)，物種的生態(tài)屬性變化與其所處的生境密切相關(guān)［34］。增溫和放牧改變了物種的生境，其生態(tài)屬性也必然會發(fā)生變化。本研究發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，全年增溫處理下優(yōu)勢種（高山嵩草、釘柱委陵菜、二裂委陵菜）與其他物種的生態(tài)位重疊值降低（圖2），然而優(yōu)勢種之間的OI值增大（圖5），這表明增溫使得優(yōu)勢種對資源利用率下降，優(yōu)勢種之間的關(guān)聯(lián)程度卻略有提升，進一步說明優(yōu)勢種利用資源或生境的相似度提高，它們共同出現(xiàn)的幾率較大［40］，全年增溫雖然提高了溫度，在一定程度上滿足了植物對熱量的需求，但增溫后土壤含水量顯著減少，在水分脅迫的環(huán)境下，進一步加劇了物種間的競爭［14］。相較于放牧處理，放牧全年增溫處理下部分種對之間生態(tài)位無重疊，比如金露梅-山莓草、金露梅-中亞早熟禾、莖直黃芪-山莓草和莖直黃芪-中亞早熟禾之間生態(tài)位均無重疊（圖2），此外，這些種對之間OI值較低（OI值lt;0.05），表明這些物種共同出現(xiàn)在同一群落中的可能性較低。同時放牧全年增溫處理下，OI值在0.1以上的種對數(shù)最低（為8個，占總數(shù)的16.4%），說明放牧全年增溫處理下的種間關(guān)系更為松散，可能是由于牲畜的啃食和踐踏造成草叢蓋度減少，土壤水分加快蒸發(fā)，致使表層土干燥板結(jié)，嚴重影響了該區(qū)域植物的生長發(fā)育［16］，在增溫條件下，生態(tài)位類似的物種會對環(huán)境資源存在競爭關(guān)系，個別占據(jù)優(yōu)勢地位的物種也會抑制其他物種的生長，放牧和增溫協(xié)同導致植物種群生態(tài)位發(fā)生分化，表現(xiàn)為物種間存在生態(tài)補償效應［41］。綜上所述，在草地生態(tài)系統(tǒng)中，增溫和放牧干擾會改變物種的生態(tài)位和種間關(guān)系。

4結(jié)論

全年增溫、放牧和放牧全年增溫處理使青藏高原高寒草甸主要物種的生態(tài)位寬度增加，全年增溫和放牧全年增溫使主要物種生態(tài)位重疊值降低，而放牧增加了主要物種的生態(tài)位重疊。全年增溫和放牧全年增溫處理使得高山嵩草生態(tài)位寬度降低，而金露梅、莖直黃芪、弱小火絨草生態(tài)位寬度增加，根據(jù)生態(tài)位互補效應，雜類草生存空間增大，高寒草甸出現(xiàn)了一定程度的退化。全年增溫和放牧條件下，高寒草甸群落主要物種組成和群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，各主要物種未與環(huán)境條件達到相對動態(tài)平衡，加強了物種間的競爭，使植物群落表現(xiàn)的總體負聯(lián)結(jié)程度進一步加強，呈現(xiàn)出逆向演替的趨勢。

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（責任編輯 閔芝智）