植物生長調節劑對發草種子產量及產量構成因素的影響

摘要：本研究采用隨機區組試驗，以噴施三十烷醇（0.15，0.30，0.45，0.60 mg·L^-1）、生長素（20.0，30.0，40.0，50.0 mg·L^-1），抗倒酯（141.0，282.0，423.0，564.0 g·hm^-2）及多效唑（50.0，100.0，200.0，400.0 g·hm^-2）后的發草（Deschampsia cespitosa）為試驗材料，探究了植物生長調節劑對其種子產量及產量構成因素的影響。結果表明：噴施4種植物生長調節劑均能提高發草種子產量，其中以100.0 g·hm^-2多效唑效果最佳，較CK增產207.15%；各產量構成因素與種子產量均呈正相關，其中噴施三十烷醇后發草單株穗重與種子產量呈極顯著正相關（P＜0.01）；噴施生長素后每生殖枝結實數與種子產量呈顯著正相關（P＜0.05）；噴施抗倒酯后千粒重與種子產量呈顯著正相關（P＜0.05）；噴施多效唑后發草每生殖枝小花數與種子產量相關性最高。

關鍵詞：發草；植物生長調節劑；種子產量；產量構成因素

中圖分類號：S143.8文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）05-1588-11

Effects of Plant Growth Regulators on Seed Yield and Yield

Components of Deschampsia cespitosa

HE Bin， LIU Ying MA Yu-shou

（Qinghai university， Qinghai Academy of Animal Husbandry and Veterinary Sciences， Qinghai Key Laboratory of Alpine Grassland

Adaptive Management， Key Laboratory of Utilization of Fine Forage Germplasm Resources in Qinghai Tibetan Plateau， Xining，

Qinghai Province 810006， China）

Abstract：The research adopts randomized block test，the Deschampsia cespitosa sprayed with triacontanol （0.15，0.30，0.45，0.60 mg·L^-1），auxin （20.0，30.0，40.0，50.0 mg·L^-1），trinexapac-ethyl （141.0，282.0，423.0，564.0 g·hm^-2） and paclobutrazol （50.0，100.0，200.0，400.0 g·hm^-2） was used as the test material to explore the effects of plant growth regulators on seed yield and its traits of the species.The test results showed that spraying four kinds of plant growth regulators can increase the seed yield of D. cespitosa，and 100.0 g·hm^-2 of paclobutrazol spraying was gotten the best yield with an increase of 207.15%. In addition，the study found out that all yield traits were positively correlated with the seed yield. based ou the correlation analysis，after spraying triacontanol，the spike weight per plant was significantly positively correlated with seed yield （Plt;0.01）;after spraying auxin，there was a significant positive correlation between the number of fruit per reproductive branch and seed yield （Plt;0.05）;there was a significant positive correlation between the seed yield and thousand kernels weight after trinexapac-ethyl spraying （Plt;0.05）. The correlation between the number of florets per reproductive branch and seed yield was the highest after spraying paclobutrazol.

Key words：Deschampsia cespitosa;Plant growth regulator;Seed yield;Yield traits

發草是禾本科（Gramineae）發草屬（Deschampsia）多年生草本植物，須根柔韌，在中國分布于東北、華北、西北和西南等地區，其適應性強，生長于海拔1 500.0～4 500.0 m的河灘地、灌叢中及草甸草原，具有耐旱性強、耐季節性水淹、耐刈割、抗旱性好、發芽率高、對土壤要求不嚴等特性［1-2］，是理想的退化高寒沼澤濕地植被恢復植物［2］。但發草種子產量低，無法進行規模化生產，導致發草在退化高寒沼澤濕地植被恢復治理工程中應用受到限制。研究表明，噴施適宜濃度的植物生長調節劑可調控牧草的生殖生長，促進葉片光合作用，增加有機物質累積，進而提高種子產量［3-5］。因此，使用植物生長調節劑對發草生殖生長和營養生長進行調控，增加發草種子產量，對青海省種子產業化生產具有重要意義。

植物生長調節劑包括促進劑和延緩劑兩類。其中植物激素是由植物自身產生并直接或間接作用于靶器官或靶組織以調控植物生長的一類有機物質［3］，植物生長促進劑具有促進機體細胞分裂和新生器官分化等作用。其中三十烷醇（Triacontanol）可顯著提高植物的光合作用［6］、促進植株根系的發育［7］；生長素（Auxin）可以加快細胞分裂和生長，引誘細胞分化，改變植物花期與坐果等。研究表明，噴施適宜濃度的三十烷醇能夠增加紫云英干物質積累，增加種子產量［8］。在水稻抽穗期噴施生長素會顯著提高其千粒重、有效穗數、穗實粒數，從而提高種子產量［9］。

植物生長延緩劑可抑制植株節間伸長，使植株變矮，延緩植物生長，促進植株側芽分化，提高葉片葉綠素、光合強度和有機物質含量，從而達到提高作物產量的目的［4］。抗倒酯（Trinexapac-ethyl）屬環己烷羧酸類植物生長調節劑，可被植物莖、葉迅速吸收［5］，對降低植株株高，增加牧草種子產量有正向作用［10］。研究表明，適宜濃度的抗倒酯能顯著提升匍匐剪股穎（Agrostis stolonifera）和多花黑麥草（Lolium perenne）的種子產量［11-12］。通過對鴨茅（Dactylis glomerata）噴施抗倒酯能增加每生殖枝花序數及種子產量［13］。多效唑（Paclobutrazol）是現在廣泛使用的三唑類植物生長調節劑，可抑制植株生長，對增加花序結實數和提高種子產量［14-16］等方面均有顯著作用。對白三葉草（Trifolium repense）噴施多效唑后，對其花序數、小花數和千粒重起正向作用［17］。在‘阿壩’垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb‘Aba’）拔節期對其葉面噴施不同濃度的多效唑對其種子產量均具有促進作用［18］。

植物生長調節劑在牧草種子生產中具有廣闊的應用前景，通過對牧草的生長發育進行調控，控制其生殖生長和營養生長，可顯著提高牧草種子產量。有關植物生長調節劑在發草種子生產中的應用研究鮮見報道，當前青海省高寒沼澤濕地退化嚴重，而發草作為退化高寒沼澤濕地恢復植物，對其種子需求量較大，應用植物生長調節劑以增加發草種子產量其研究很有必要。為此，本試驗以不同植物生長促進劑和植物生長延緩劑為研究對象，探討其對發草種子產量及產量構成因素的影響，旨在為植物生長調節劑對發草種子生產實踐提供參考依據。

1材料方法

1.1試驗地概況

試驗地位于青海省貴南縣過馬營鎮。地理坐標35°44′ N，101°10′ E，海拔3 200.0 m，屬大陸性高原氣候，其顯著特點是干旱少雨，氣溫年較差小，氣候溫涼寒冷，四季氣候不明顯。年均氣溫2.3℃，最高氣溫29.3℃，最低氣溫—29.2℃。降水集中在7～8月份，年均降水量391.0 mm；相對濕度為51.0%；年蒸發量1 300.0 mm以上。日照充足，年均日照時數為2 703.0 h，日照百分率為68.0%，歷年最大風速為15.5 m·s^-1。

試驗地土壤平整，平均坡度≤5°，土質松軟，試驗地周邊設有圍欄，其土壤pH為8.5、土壤有機質、全磷、全氮含量分別為4.8%，0.063%，0.17%，速效磷、速效鉀含量分別為129.47和6.9 mg·kg^-1。

1.2試驗設計

供試發草來源于青海省畜牧獸醫科學院。播種前對試驗地深耕20.0 cm，耙細并平整土地、去除雜草后，于2021年7月1日進行條播，行距30.0 cm，播種量7.5 kg·hm^-2，播種深度1.0 cm，肥料使用磷酸二銨，施肥量450.0 kg·hm^-2，小區面積12.0 m²（3 m×4 m），4次重復。小區間隔為80.0 cm，整個生育期適時除雜，防治病蟲害。

1.3植物生長調節劑種類、濃度設置及配置方法

根據前人試驗結果確定噴施植物生長調節劑濃度，各生長調節劑噴施濃度見表1。試驗采用隨機區組設計，在發草抽穗期葉面噴施植物生長調節劑，對照組根據生長調節劑噴施量噴施同等量的水。

三十烷醇：取三十烷醇1.0 g，放入燒杯中，加入100.0 ml含量為95%的乙醇，放在水浴中加熱，使其完全溶解至油狀液，然后再加熱水定容至1.0 L，即得濃度為1 000.0 mg·L^-1清澄透明的三十烷醇乳劑；生長素：取生長素粉末10.0 g，放入燒杯中，加入一定量無水乙醇進行溶解，溶解后用蒸餾水定容至100.0 ml，即得到濃度為0.1 g·L^-1生長素溶液；抗倒酯微乳劑（有效成分25%）、多效唑懸浮劑（有效成分25%），4種植物生長調節劑使用前根據試驗濃度需要，用蒸餾水稀釋至所需濃度。

1.4各項指標與種子產量測定

1.4.1種子產量構成因素測定穗長、穗寬：在成熟期，隨機選取20.0個生殖枝，用直尺測定穗長、穗寬。

每生殖枝小穗數、每生殖枝小花數、每生殖枝結實數：在成熟期，每區隨機選取20.0個生殖枝，測定每生殖枝的小穗數、小花數與種子數。

結實率：結實率=每生殖枝實際種子數/每生殖枝小花數。

單株穗重：在成熟期，每區隨機選取20.0個生殖枝，從最末端小穗處進行截取，測定單株穗重。

千粒重：種子風干清選后，每個處理選取1 000.0粒種子稱重，計算種子的千粒重，重復3次。

1.4.2種子產量測定在成熟期，去除50.0 cm四周邊行，再對小區余下部分進行刈割，收獲種子，曬干，脫粒，清選后稱重。

1.5數據統計與分析

采用Excel2016進行數據整理及作圖，用SPSS19.0進行單因素方差分析，使用Duncan法對不同處理進行多重比較，用Pearson法進行相關性分析。

2結果與分析

2.1植物生長調節劑對發草種子產量構成因素方差分析

噴施植物生長調節劑均極顯著影響發草種子產量（P＜0.01）（表2）。在種子產量構成因子中，三十烷醇對發草穗長有顯著影響（P＝0.015），對結實率影響不顯著，對除穗長和結實率以外的其他產量構成因子達到極顯著影響。生長素對發草種子產量構成因子均達到極顯著的影響。抗倒酯對發草結實率有顯著影響，對除結實率以外的其他因子達到極顯著影響。多效唑對發草結實率有顯著影響，對除結實率以外的其他因子達到極顯著影響。

2.2植物生長促進劑對發草種子產量構成因素的影響

2.2.1三十烷醇由表3可知，Ta處理下穗長和結實率達到最高，除與Td處理下穗長和CK處理下結實率差異顯著外，與其他處理差異不顯著。其穗長較CK增加了15.31%，較Td處理下最小值增加52.70%（P＜0.05），其結實率較CK增加11.18%（P＜0.05）。

Tb處理下每生殖枝小穗數達到最高，其每生殖枝小穗數較CK增加41.00%（P＜0.05），較Td處理下最小值增加87.20%（P＜0.05）。Tb處理下每生殖枝小穗數顯著高于其他處理（P＜0.05）。

除與Ta、Tb處理下每生殖枝結實數差異不顯著外，Tc處理下穗寬、每生殖枝小花數、每生殖枝結實數單株穗重及千粒重達到最高，其穗寬較CK增加34.33%（P＜0.05），較Td處理下最小值增加114.29%（P＜0.05），其每生殖枝小花數較CK增加34.71%（P＜0.05），較Td處理下最小值增加56.73%（P＜0.05），其每生殖枝結實數較CK增加42.71%（P＜0.05），較Td處理下最小值增加61.18%（P＜0.05），其單株穗重較CK增加68.56%（P＜0.05），較Td處理下最小值增加200.00%（P＜0.05），其千粒重較CK增加43.96%（P＜0.05），較Tb處理下最小值增加61.51%（P＜0.05），且顯著高于其他處理（P＜0.05）。

2.2.2生長素由表4可知，Ia處理下千粒重值最高，較CK增加43.87%，較Id處理下增加133.56%（P＜0.05）。Ic處理下穗寬、結實率及單株穗重達到最高，除與Ib、Id處理下結實率及Id處理下單株穗重差異不顯著外，顯著高于其他處理（P＜0.05），其穗寬較CK增加150.00%（P＜0.05），其結實率較CK增加6.84%（P＜0.05），較Ia處理下最小值增加27.00%（P＜0.05），其單株穗重較CK增加219.60%（P＜0.05）。Id處理下穗長、每生殖枝小穗數、每生殖枝小花數及每生殖枝結實數達到最高，除與Ic處理穗長和Ia、Ic處理下每生殖枝小穗數差異不顯著外，顯著高于其他處理（P＜0.05），其穗長較CK增加74.32%（P＜0.05），其每生殖枝小穗數較CK增加51.28%（P＜0.05），其每生殖枝小花數較CK增加89.42%（P＜0.05），其每生殖枝結實數較CK增加76.47%（P＜0.05）。

2.3植物生長延緩劑對發草種子產量構成因素的影響

2.3.1抗倒脂由表5可知，Ea處理下每生殖枝小穗數及千粒重達最高，除與Eb處理差異不顯著外，顯著高于其他處理（P＜0.05），其每生殖枝小穗數較CK增加58.97%（P＜0.05），千粒重較CK增加41.12%（P＜0.05）。

Eb濃度抗倒酯處理下穗寬、每生殖枝小花數、每生殖枝結實數及結實率達到最高，除與Ec處理每生殖枝小花數及各處理下結實率差異不顯著外，顯著高于其他處理（P＜0.05），其穗寬較CK增加61.90%（P＜0.05），每生殖枝小花數較CK增加85.58%（P＜0.05），每生殖枝結實數較CK增加101.18%（P＜0.05），結實率較CK增加7.06%（P＜0.05），較Ec濃度處理下最小值增加12.44%（P＜0.05）。Ec濃度抗倒酯處理下穗長及單株穗重達到最高，其穗長較CK增加98.65%（P＜0.05），單株穗重較CK增加88.48%（P＜0.05），且顯著高于其他處理（P＜0.05）。

2.3.2多效唑由表6可知，Pa處理下每生殖枝小穗數及單株穗重達到最高，除與Pb處理下每生殖枝小穗數及CK、Pb處理下單株穗重差異顯著外，與其他處理差異不顯著。其每生殖枝小穗數較CK增加10.17%，較Pd處理下最小值增加155.77%（P＜0.05），單株穗重較CK增加5.52%，較Pd處理下最小值增加232.32%（P＜0.05）。

Pb處理下每生殖枝小花數及每生殖枝結實數達到最高，除與CK處理下每生殖枝結實數差異不顯著外，顯著高于其他處理（P＜0.05），其每生殖枝小花數較CK增加23.15%（P＜0.05），較Pd處理最小值增加155.77%（P＜0.05），其每生殖枝結實數較CK增加8.81%，較Pd處理最小值增加147.06%（P＜0.05）。

Pc濃度多效唑處理下穗長、穗寬及千粒重達到最高，除與Pb、CK處理下穗長和Pa、Pd、CK處理穗寬差異不顯著外，顯著高于其他處理（P＜0.05），其穗長較CK增加13.95%，較Pd處理最小值增加98.65%（P＜0.05），其穗寬較CK增加8.00%，較Pd處理最小值增加92.86%（P＜0.05），其千粒重較CK增加59.23%（P＜0.05），較Pa處理最小值增加113.08%（P＜0.05）。

2.4植物生長調節劑對發草種子產量的影響試驗表明，噴施不同濃度三十烷醇后發草種子實際產量表現為：Tb＞Ta＞Tc＞CK＞Td（圖1A）。Tb濃度三十烷醇處理下發草種子實際產量顯著高于其他處理（P＜0.05）。Ta、Tb、Tc處理種子實際產量較CK分別增加33.91%，102.06%，32.37%。Td處理種子實際產量較CK降低9.99%。

噴施不同濃度生長素后發草種子實際產量Id＞Ic＞CK＞Ia＞Ib（圖1B）。Id濃度生長素處理下發草種子實際產量顯著高于其他處理（P＜0.05）。Ic、Id處理種子實際產量較CK分別增加49.00%，88.14%。Ia、Ib處理種子實際產量較CK降低6.96%，10.79%。

噴施不同濃度抗倒脂后發草種子實際產量表現為：Eb＞Ea＞CK＞Ec＞Ed（圖1C）。Eb濃度抗倒脂處理下發草種子實際產量顯著高于除Ea處理外其他處理（P＜0.05）。Ea、Eb濃度抗倒脂處理下種子實際產量較CK分別增加41.31%，42.88%。Ec、Ed濃度抗倒脂處理下種子實際產量較CK降低14.95%，32.35%。

噴施不同濃度多效唑后發草種子實際產量表現為：Pb＞Pc＞Pa＞Pd＞CK（圖1D）。Pb濃度多效唑處理下發草種子實際產量顯著高于其他處理（P＜0.05）。與CK相比，Pa、Pb、Pc、Pb濃度多效唑處理下種子實際產量分別增加114.28%，207.51%，128.46%，83.16%。

2.4相關性分析

2.4.1植物生長促進劑由表7可知，噴施三十烷醇每生殖枝小花數與穗寬存在極顯著正相關（P＜0.01），相關系數為0.995，每生殖枝結實數與穗寬存在顯著正相關（P＜0.05），相關系數為0.977，每生殖枝結實數與每生殖枝小花數存在顯著正相關（P＜0.05），相關系數為0.990，單株穗重與穗寬存在顯著正相關（P＜0.05），相關系數為0.972，單株穗重與每生殖枝小花數存在顯著正相關（P＜0.05），相關系數為0.974，其他因子間相關性不顯著。各產量構成因子與種子產量的相關程度由大到小依次為單株穗重＞每生殖枝小花數＞穗寬＞千粒重＞每生殖枝結實數＞每生殖枝小穗數＞穗長＞結實率。

由表8可知，噴施生長素后每生殖枝小花數與種子產量存在顯著正相關（P＜0.05），相關系數為0.966，每生殖枝結實數與種子產量存在極顯著正相關（P＜0.01），相關系數為0.998，結實率與穗長存在顯著正相關（P＜0.05），相關系數為0.971，其他因子間相關性不顯著。各產量構成因子與種子產量的相關程度由大到小依次為每生殖枝結實數＞每生殖枝小花數＞每生殖枝小穗數＞穗長＞單株穗重＞結實率＞穗寬＞千粒重。

2.4.2植物生長延緩劑由表9可知，噴施抗倒酯后千粒重與穗寬存在顯著正相關（P＜0.05），相關系數為0.989；千粒重與每生殖枝小穗數存在顯著正相關（P＜0.05），相關系數為0.975，其他因子間相關性不顯著。各產量構成因子與種子產量的相關程度由大到小依次為千粒重＞每生殖枝小穗數＞穗寬＞穗長＞結實率＞單株穗重＞每生殖枝結實數＞每生殖枝小花數。

由表10可知，噴施多效唑后每生殖枝小穗數與穗寬存在顯著正相關（P＜0.05），相關系數為0.977，單株穗重與每生殖枝小穗數存在顯著正相關（P＜0.05），相關系數為0.951，每生殖枝結實數與每生殖枝小花數存在極顯著正相關（P＜0.01），相關系數為0.994，其余因子間相關性不顯著。各產量構成因子與種子產量的相關程度由大到小依次為每生殖枝小花數＞每生殖枝結實數＞穗長＞穗寬＞單株穗重＞每生殖枝小穗數＞結實率＞千粒重。

3討論

種子產量是種子生產的首要問題，噴施植物生長調節劑是低投入、高回報種子田管護措施。通過噴施適宜濃度的植物生長調節劑，可使種子生產效益得到大幅度提高。

3.1三十烷醇對發草種子產量構成因素及種子產量的影響

三十烷醇廣泛存在于植物蠟質中，如紫花苜蓿（Medicago sativa）、藍莓（Vaccinium spp.）和水稻（Oryza sativa）等［19］。三十烷醇促進植株根莖生長，在提高植物產量上起著至關重要的作用［20］。徐坤等［21］對雜交水稻及謝娟［22］對茶葉噴施三十烷醇的研究結果均表明，三十烷醇能夠提高目標作物產量。針對不同植物，三十烷醇的最適濃度亦不相同。王菲菲等［23］對小麥（Triticum aestivum）噴施0.67 mg·L^-1三十烷醇對小麥種子產量的增加量最高。趙怡紅等［24］研究表明，有效成分0.1% 的三十烷醇微乳劑，稀釋濃度為0.2，0.5和0.8 mg·kg^-1均能提升苜蓿種子產量，最佳噴施濃度為0.5～0.8 mg·kg^-1。銀航等［25］研究表明，噴施1.5 mg·L^-1三十烷醇能夠顯著提升花椒產量，增產效果達30.0%。本研究中，對發草噴施0.30 mg·L^-1三十烷醇能顯著增加種子產量及每生殖枝小花數，較CK增產102.66%，且噴施三十烷醇的最佳濃度與前人的研究結果不同，這是由于試驗材料及環境因素不同。噴施0.45 mg·L^-1三十烷醇種子產量低于0.30 mg·L^-1三十烷醇，但穗寬、每生殖枝小花數、每生殖枝結實數、單株穗重及千粒重高于0.30 mg·L^-1三十烷醇。這是因為0.45 mg·L^-1三十烷醇可有效調控發草營養生長，促進生殖生長，使種子成熟時間提前，收獲時已有種子掉落，導致噴施0.45 mg·L^-1三十烷醇的種子產量低但種子產量構成因素高的原因。

3.2生長素對發草種子產量構成因素及種子產量的影響

生長素可促進植株細胞分裂，莖葉生長，進而增加植株種子產量［26］。何佳芳等［27］研究表明，對水稻噴施50.0 mg·L^-1生長素能夠顯著增加水稻有效穗數、穗實粒數及理論產量。陳明燦等［28］研究表明，棉花噴施生長素能顯著提升株高、葉面積、單株蕾數、主根長度、側根條數及最終產量。本研究中，噴施適宜濃度的生長素能夠提高發草穗長、每生殖枝小穗數、每生殖枝小花數、每生殖枝結實數及種子產量。郭耀東等［29］指出對玉米（Zea mays）噴施15.0 kg·hm^-2生長素后能顯著提高玉米產量。杜明華等［30］提出西芹（Apium graveolens）噴施20.0 kg·L^-1生長素后能促進西芹細胞的分生、分化和伸長，并提高光合面積，進而增加產量。本試驗中，噴施50.0 mg·L^-1生長素能夠有效促進發草的生殖生長，提高發草穗長、每生殖枝小穗數、每生殖枝小花數、每生殖枝結實數，進而提高種子產量。因此，不同植物最適濃度選擇不同，原因在于生長對植物的作用受外界環境和試驗材料的影響。

3.3抗倒酯對發草種子產量構成因素及種子產量的影響

抗倒酯為赤霉素生物合成抑制劑，能夠防止植株倒伏。噴施不同濃度抗倒酯可縮短黑麥草穗長，增加穗粒數，提高種子產量［39］。Rolston等［32］研究表明噴施抗倒酯后多年生黑麥草種子產量平均增加44.0%。本研究中，噴施282.0 g·hm^-2抗倒酯時發草穗寬、每生殖枝小花數、每生殖枝結實數、結實率及種子產量表現最優，564.0 g·hm^-2抗倒酯對發草種子產量有抑制作用。另有研究表明，施用400.0和600.0 g·hm^-2的抗倒酯均可以提高多年生黑麥草的結實率，種子產量最高可達到2 090.0 kg·hm^-2 ［33］。董濤海等［34］研究表明，在小麥6葉期噴施300.0 ml·hm^{- 2}抗倒酯，較CK增產8.30%。本試驗表明，噴施282.0 g·hm^-2抗倒酯能顯著增加種子產量，噴施564.0 g·hm^-2抗倒酯對發草種子產量產生抑制作用，這是由于該濃度對發草生長產生抑制作用，延長發草種子成熟時間，從而降低發草種子產量。

3.4多效唑對發草種子產量構成因素及種子產量的影響

多效唑能延緩植物生長，增加植株產量［16］。高海娟等［35］研究表明，對苜蓿噴施200.0，400.0和600.0 mg·L^-1的多效唑處理均能增加苜蓿種子產量。魏小星等［36］對紫花苜蓿施用0.8 kg·hm^-2的多效唑種子產量較CK增加39.5%。本試驗中，噴施100.0 g·hm^-2多效唑后發草每生殖枝小花數、每生殖枝結實數及種子產量表現最優。噴施100.0 g·hm^-2多效唑可以顯著提高發草種子產量構成因素和種子產量，但其最適濃度與前人的研究結果不同，這是由于試驗材料及設置濃度梯度不同。另外，不同濃度的多效唑對發草種子產量均有促進作用，對發草種子產量構成因素影響不同，噴施100.0 g·hm^-2多效唑能夠顯著提升其每生殖枝小花數和每生殖枝結實數，從而提高產量，說明噴施多效唑后發草種子產量與穗寬、穗長及千粒重等因素關系不大。這與董靜等［37］研究指出的多效唑促進小麥增產與其粒重作用不大及鄭春風等［38］葉面噴施多效唑增加紫云英產量與千粒重作用不大的研究結論相一致。

3.5植物生長調節劑對發草種子產量及產量構成因素的相關性分析

種子產量由各產量構成因子決定，主要包括千粒重、每生殖枝小穗數、每生殖枝結實數、每生殖枝小花數、穗寬、穗長、結實率、單株穗重等。產量構成因素對種子產量的影響可通過相關系數大小，來確定各構成因素對產量影響的主次關系。如郭耀東等［29］表明，噴施生長素后與玉米產量相關性顯著的是穗長、生殖枝數和百粒重。張旭［39］研究表明，對鴨茅噴施抗倒酯后，種子產量與每生殖枝小花數呈極顯著正相關。張小鵬等［40］研究表明，水稻噴施抗倒酯后，影響水稻產量的主要因素為有效穗數、穗粒數及結實率。魏小星等［36］研究表明，噴施多效唑后紫花苜蓿單位面積花序數、單位面積結莢花序數和每花序莢果數與種子產量相關性最大。本試驗中，噴施三十烷醇后，單株穗重是影響種子產量的第一因子，其次是每生殖枝小花數；噴施生長素后，每生殖枝結實數是第一因子，其次是每生殖枝小花數；噴施抗倒酯后，千粒重是第一重要因子，其次是每生殖枝小穗數；噴施多效唑后，每生殖枝小花數是第一重要因子，其次是每生殖枝結實數。本試驗研究結果與前人不同，這是由于種子產量構成因子間相互影響、相互作用，影響種子產量的因素不能以單獨的構成因素評定，植物生長調節劑的增產效果除受施用濃度影響外，還與噴施時期及當地氣候條件相關，在確定植物生長調節劑施用濃度時，要根據噴施時氣候條件適當增減用量。

適宜濃度的植物生長調節劑能夠有效提高發草種子產量。因植物生長調節劑對發草產量的作用機理復雜，除考慮濃度外，今后因從噴施時期、外部環境和植物生長調節劑混合施用等方面進行深入研究。

4結論

葉面噴施適宜濃度的三十烷醇、生長素、抗倒酯和多效唑均能影響發草產量的構成因素，提高發草種子產量。4種植物生長調節劑相比較，噴施100.0 g·hm^-2多效唑時發草的種子增產效果最佳，產量為162.19 kg·hm^-2，較對照提高了207.15%。三十烷醇、生長素、抗倒酯、多效唑對發草的作用部位不同，噴施后分別對增加其單株穗重、每生殖枝結實數、千粒重、每生殖枝小花數的效果最好。因此，本研究建議，在青海省同類海拔氣候條件下，為增加發草種子，在發草抽穗期噴施100.0 g·hm^-2多效唑，其種子產量可達較高水平。

參考文獻

［1］王彥龍，馬玉壽，施建軍，等. 發草栽培馴化研究初報［J］. 青海畜牧獸醫雜志，2019，49（2）：21-24

［2］羅巧玉，王彥龍，杜雷，等. 黃河源區發草適生地植物群落特征及其土壤因子解釋［J］. 草業學報，2021，30（2）：80-89

［3］GUZMN Y，PUGLIESE B，GONZLEZ C V，et al. Spray with plant growth regulators at full bloom may improve quality for storage of ‘Superior Seedless’ table grapes by modifying the vascular system of the bunch ［J］. Postharvest Biology and Technology，2021，176：111522

［4］李浩銘，李青豐，曲艷，等. 不同植物生長調劑對八寶景天株型和生理特性的影響［J］. 草地學報，2022，30（12）：3294-3301

［5］ROBERTS K G，GLOY B A，JOSPH S，et al. Life cycle assessment of biochar systems：estimating the energetic，economic，and climate change potential ［J］. Environment Science and Technology，2010，44（2）：827-833

［6］CHEN X，YUAN H Y，CHEN R Z，et al. Biochemical and photochemical changes in response to triacontanol in rice （Oryza sativa L.） ［J］. Plant Growth Regulation，2003，40（3）：249-256

［7］張智勇. 三十烷醇對水稻根系的影響［J］. 植物生理學通訊，1989（5）：35-37

［8］陳敬祥，葉敘豐，王維光，等. 三十烷醇提高紫云英產量的生理基礎［J］. 植物生理學通訊，1982（1）：45-47

［9］沈衛平，蔡強，周鋒利，等. 植物激素調控水稻花器官發育分子機制的研究進展［J］. 植物生理學報，2015，51（5）：593-600

［10］ERVIN E H，KOSKI A J. Kentucky bluegrass growth responses to trinexapac-ethyl，traffic，and nitrogen ［J］. Crop Science，2001，41（6）：1871-1877

［11］MCCANN S E，HUANG B R. Effects of trinexapac-ethyl foliar application on creeping bentgrass responses to combined drought and heat stress ［J］. Crop Science，2007，47：2121-2128

［12］孫旭春，顧洪如，張霞，等. 3種生長抑制劑對多花黑麥草種子產量的影響［J］. 草業科學，2018，35（8）：1959-1964

［13］張旭，聶剛，黃琳凱，等. 植物生長調節劑對鴨茅種子產量的影響［J］. 草業學報，2019，28（6）：93-100

［14］SORENSEN M T，DANIELSEN V. Effects of the plant growth regulator，chlormequat，on mammalian fertility ［J］. International Journal of Andrology，2006，29（1）：129-133

［15］賈洪濤，黨金鼎，劉風蓮. 植物生長延緩劑多效唑的生理作用機理及應用［J］. 安徽農業科學，2003，31（2）：323-324

［16］盧軒，高凱，孫忠林，等. 多效唑對少花蒺藜草生物學特性的影響［J］. 草地學報，2022，30（2）：412-417

［17］閆敏，張英俊，鐵云華，等. 生長調節劑對白三葉種子產量及產量構成要素的影響［J］. 草業科學，2007，24（4）：58-62

［18］雷雄，閆利軍，吳婍，等. 多效唑（PP333）對阿壩垂穗披堿草種子產量與質量的影響［J］. 草地學報，2017，25（3）：633-638

［19］NAEEM M，KHAN M M A，MOINUDDIN A S. Triacontanol：A potent plant growth regulator in agriculture ［J］. Journal of Plant Interactions，2012，7（2）：129-142

［20］MUTHUCHELIAN K，VELAYUTHAM M，NEDUNCHEZHIAN N. Ameliorating effect of triacontanol on acidic mist-treated Erythrina variegata seedlings：Changes in growth and photosynthetic activities ［J］. Plant Science （Oxford），2003，165（6）：1253-1259

［21］徐坤，趙益強，趙宗賢. 植物生長調節劑對雜交水稻制種產量影響的試驗研究［J］. 四川農業大學學報，2001（4）：359-361

［22］謝娟. 三十烷醇對湄潭茶葉產量與品質影響的研究［J］. 輕工科技，2021，37（6）：1-2，7

［23］王菲菲. 0.67 mg·kg-1國光‘優豐’三十烷醇微乳劑對小麥生長和產量的影響［J］. 現代農業科技，2018（7）：149-154

［24］趙怡紅，王金福，杜玉寧，等. 三十烷醇在苜蓿種植中的應用［J］. 寧夏農林科技，2003（6）：16-17

［25］銀航，張云霞，竇雪絨，等. 赤霉素、三十烷醇、油菜素內酯對花椒產量的影響［J］. 陜西農業科學，2019，65（4）：5-8，20

［26］賈燕偉，祁娟，賽寧剛，等. 外源赤霉素和吲哚乙酸對老芒麥生長、生理特性及染色體端粒的調控［J］. 草地學報，2023，31（2）：456-463

［27］何佳芳，芶久蘭，肖厚軍，等. 不同生長調節劑對中產稻田水稻根系特性及產量的影響［J］. 農技服務，2014，31（6）：110-111

［28］陳明燦，劉素云，秦拓，等. 生長素和縮節胺對棉花生長發育及產量的影響［J］. 洛陽農專學報，1998（1）：7-11

［29］郭耀東，劉建霞，溫日宇，等. 納米鉀、配肥寶和生長素對玉米農藝性狀及產量的影響［J］. 山西農業科學，2010，38（3）：39-40，58

［30］杜明華，何忠仁，杜長玉，等. 不同生長素對西芹產量及其性狀和生理指標的影響［J］. 內蒙古農業科技，2006（4）：46-47

［31］孫旭春. 抗倒酯等3種生長調節劑對多花黑麥草種子生產影響的研究［D］. 南京：南京農業大學，2011：60-65

［32］ROLSTON M P，TRETHEWE Y J，CHYNOWETH R，et al. Trinexapac-ethyl delays lodging and increases seed yield in perennial ryegrass seed crops ［J］. New Zealand Journal of Agricultural Research，2010，53（4）：403-406

［33］CHASTAIN T G，YOUNG W C，SILBERSTEIN T，et al. Performance of trinexapac-ethyl on Lolium perenne seed crops in diverse lodging environments ［J］. Field Crops Research，2014，157：65-70

［34］董濤海，應海明，金亮. 抗倒酯對小麥揚麥17抗倒性與產量的影響［J］. 浙江農業科學，2016，57（2）：191-197

［35］高海娟，劉澤東，孫蕊，等. 多效唑在苜蓿種子生產中的應用［J］. 黑龍江農業科學，2022（9）：81-84

［36］魏小星，郭文山，孫彥. 生長調節劑對紫花苜蓿種子產量及產量構成要素的影響［J］. 草業科學，2009，26（6）：121-125

［37］董靜，楊艷斌，許甫超，等. 植物生長調節劑和密度對小麥主要形狀的調控效應［J］. 湖北農業科學，2008，47（12）：1403-1406

［38］鄭春風，劉春增，任偉，等. 不同時期葉面噴施多效唑對紫云英結實性的影響［J］. 植物營養與肥料學報，2021，27（1）：172-178

［39］張旭. 不同生長調節劑對鴨茅種子產量及其產量構成因子的影響［D］. 成都：四川農業大學，2019：30-38

［40］張小鵬，宮彥龍，閆秉春，等. 抗倒酯對北方優質稻抗倒伏能力、產量和米質的影響［J］. 中國水稻科學，2022，36（2）：181-194

（責任編輯 彭露茜）