混播人工草地建植初期對黑土灘植被和土壤的恢復效果

摘要：為探究不同混播的人工草地建植初期對黑土灘的影響，本研究設置三種混播組合，分別是上繁草組合（垂穗披堿草（Elymus nutans）、同德短芒披堿草（Elymus breviaristatus），SF），下繁草組合（冷地早熟禾（Poa araratica）、中華羊茅（Festuca sinensis）、星星草（Puccinellia tenuiflora），XF），上繁草+下繁草組合（垂穗披堿草、同德短芒披堿草、冷地早熟禾、中華羊茅、星星草，SFXF），研究人工草地建植后植物群落和土壤養分的變化特征，篩選出最佳恢復組合。結果表明，人工草地建植顯著增加植物地上生物量（Plt;0.05），但降低了植物多樣性（Plt;0.05）；人工草地建植改善了土壤性質和養分條件，顯著增加土壤含水量（Plt;0.05）和土壤硝態氮含量（Plt;0.05），顯著降低土壤0～20 cm的銨態氮含量（Plt;0.05）；采用主成分分析法對三種人工草地建植組合進行分析排序，得出SFXF為最優恢復組合。

關鍵詞：混播組合；植被特征；土壤養分；黑土灘

中圖分類號：S812.4文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）05-1546-10

Restoration Effects of Mixed Sowing Artificial Grassland on Vegetation and

Soil of Black Soil Land at the Initial Planting Stage

CHANG Tao LI Shan LI Yi-kang XU Wen-hua SUN Jian ZHANG Zhong-hua

MA Li QIN Rui-min SU Hong-ye HU Xue A Di-ha-ze YUAN Fang LI Hong-lin ZHOU Hua-kun

（1. Qinghai Key Laboratory of Cold Restoration Ecology， Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences，

Xining， Qinghai Province 810008， China; 2. National Key Laboratory of Earth System and Resources and Environment on Tibetan

Plateau， Institute of Tibetan Plateau， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China; 3. Qinghai University， Xining， Qinghai

Province 810016， China;4. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China）

Abstract： In order to explore the effect of different combinations of sowing plants of artificial grassland on the black soil land at the early stage of restoration， three combinations were set up in this study， namely， upper grasses combination： Elymus nutans， Elymus breviaristatus， SF; lower grasses combination： Poa araratica， Festuca sinensis， Puccinellia tenuiflora， XF; upper + lower grasses combinations： Elymus nutans， Elymus breviaristatus， Poa araratica， Festuca sinensis， Puccinellia tenuiflora， SFXF. Plant community characteristics and soil nutrient changes under those three mixed combinations were investigated and the best outcome of the restoration combination was selected. The results showed that the three mixed combinations after planting establishment significantly increased above-ground vegetation biomass （Plt;0.05）， but reduced plant diversity （Plt;0.05）; the planting establishment of all mixed combinations improved soil properties and nutrients， significantly increased soil water content （Plt;0.05）， and soil nitrate （Plt;0.05）; and significantly reduced soil ammonium content from 0 to 20 cm （Plt;0.05）. The SFXF were ranked as the best combination among the three mixed by principal component analysis.

Key words：Mixture combination;Vegetation characteristics;Soil nutrient;Black soil land

高寒草甸是三江源區重要的草地生態系統，具有涵養水源、固碳增匯、水土保持、保護生物多樣性等重要功能［1］。然而，在全球氣候變化的大背景下［2］，過度放牧和不合理的草場管理等人為因素［3-4］，以及以高原鼠兔為代表的嚙齒類動物的干擾下［5］，高寒草甸發生嚴重退化。有研究表明，三江源區草地退化面積為8.9×10⁶ hm²，占其草地總面積的 31.88%。其中輕度退化面積為3.7×10⁶ hm²，中度退化面積為2.3×10⁶ hm²，重度退化面積為2.9×106 hm²［6］。在三種程度的退化中，重度退化高寒草甸“黑土灘”對高寒草甸生態系統危害最大，黑土灘發生后其地上生物量減少，優良牧草消失，并伴隨大量毒雜草入侵，使大部分草皮層消失，平均裸地面積可達到40%～50%，地上部分喪失生產能力［7］。隨著地上植被的退化，地下土壤養分中的氮磷鉀等養分含量也隨之減少［8］。土壤水分含量和土壤微生物數量顯著減少，微生物群落由細菌群落主導型改變為真菌群落主導型，土壤基本喪失自我恢復能力［9］。黑土灘嚴重危害到高寒草甸的生態功能和生產功能，因此，研究適合黑土灘的恢復措施，對保護三江源區的生態環境和促進經濟的可持續發展具有重要意義。

對于重度退化高寒草甸黑土灘，人工建植已經成為最有效恢復措施之一［10］。研究發現，人工建植后，植物群落在蓋度、高度、生物量和多樣性指數方面均有顯著改善［11］。賈映蘭等［12-13］研究發現，人工建植有利于土壤團聚體的形成，增加土壤團聚體的體積使土壤團聚體具有較強的穩定性，從而改善黑土灘表層土壤結構，提高土壤含水量。此外，人工建植會減少土壤中的碳流失，增加地上植被的碳儲量，有固碳增匯的功能［14］。目前，人工建植常見草種主要有垂穗披堿草（Elymus nutans）、冷地早熟禾（Poa araratica）和中華羊茅（Festuca sinensis）等鄉土草種組成［15］。這些鄉土草種按照株叢和枝條構成，可以分為上繁草和下繁草兩種，其中，上繁草植株較高大，以長營養枝為主，如垂穗披堿草等；下繁草植株較矮小，以短營養枝為主，如中華羊茅和冷地早熟禾等［16］。在人工建植過程中，常常利用上繁草和下繁草之間生態位不同進行混播，來建植更穩定的群落［17］。

人工草地建植對于黑土灘的恢復取得顯著成效，表現在植物生產力增加，土壤養分改善等方面［18］。但同時也存在群落單一、穩定性差等問題，很容易造成黑土灘的二次發生［19-20］。為此，本研究以不同的植物生活型為依據，用不同生活型的上繁草組合（SF）、下繁草組合（XF）及上繁草+下繁草組合（SFXF）進行人工建植，研究不同組合對黑土灘恢復過程中植物和土壤的影響及綜合恢復效果，為黑土灘的恢復提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究地點

本研究試驗區位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣軍牧場，地理坐標為34°23′～34°20′N，100°31′～100°29′E，平均海拔為4 100 m，屬典型的大陸高原季風氣候，年平均氣溫為1.5 ℃，降水主要集中在5月至8月的生長季，年平均降水量為423～565 mm。該區植被類型為典型的高寒草甸，土壤為高寒草甸土。主要植被有西伯利亞蓼（Knorringia sibirica）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、鐵棒槌（Aconitum pendulum）、細葉亞菊（Ajania tenuifolia）、甘青烏頭（Aconitum tanguticum）、黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala）、蘭石草（Lancea tibetica）等。

1.2試驗設計

本試驗于2021年5月末在果洛軍牧場試驗基地進行，選取黑土灘為試驗對象，對黑土灘進行人工草地建植恢復，為防止干擾，試驗樣地采用圍欄全年圍封。利用牧草的不同形態特性，設計三種人工草地建植方式，包括上繁草建植（SF）、下繁草建植（XF）及上繁草+下繁草混合建植（SFXF），以黑土灘作為對照（CK），不做任何處理。采用隨機區組設計，每個處理5個重復，每個處理面積為3 m×6 m，處理之間的間隔為2 m。其中，上繁草處理為垂穗披堿草和同德短芒披堿草（Elymus breviaristatus）組合，兩種種子施撒量均為2.25 g·m^-2；下繁草處理為冷地早熟禾、中華羊茅和星星草（Puccinellia tenuiflora）組合，三種種子各施撒0.75 g·m^-2；上繁草+下繁草混合處理為垂穗披堿草、同德短芒披堿草、冷地早熟禾、中華羊茅和星星草組合，其中，上繁草種子各施撒1.80 g·m^-2，下繁草種子各施撒0.30 g·m^-2。

1.3樣品采集和測定

在2022年8月中旬采樣，使用0.5 m×0.5 m樣方框在每個處理小區隨機選取3個觀測樣方，進行植物物種調查，分物種測定植物的高度、蓋度、株叢數。調查結束后，采用齊地面刈割法，將樣方內刈割的地上植被裝入牛皮紙信封，帶回實驗室，在60 ℃烘干后稱重，計為地上生物量。使用內徑為5 cm的土鉆分別鉆取樣方內0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm四個深度的土壤，每個樣方三鉆，將相同深度的三鉆土樣混合均勻為一袋，帶回實驗室，過篩后將土根分離，土壤用來測定土壤養分，根清洗后60 ℃烘干稱重，為地下生物量。土壤容重采用環刀法獲取。土壤養分方面，土壤全氮含量采用硫酸-催化劑消解法測定，銨態氮和硝態氮含量采用氯化鉀浸提法測定，土壤全磷含量采用NaOH熔融法測定，速效磷含量采用雙酸浸提-鉬銻鈧比色法測定，土壤全鉀含量采用火焰光度法測定，有機碳含量采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法測定，pH值采用電位法測定。

1.4數據分析

使用Excel 2019將原始數據進行整理，使用SPSS 25對數據進行單因子方差分析（One-way ANOVA）和主成分分析（Principal Component Analysis，PCA），以P＜0.05為檢驗標準。使用Origin 2021繪圖。植物物種多樣性采用Patrick指數（R）、Shannon-Wiener指數（H′）、Simpson指數（D）和Pielou均勻度指數（P）表示：

2結果與分析

2.1人工草地建植對生物量的影響

如圖1所示，在地上生物量方面，相比于對照CK，三種不同組合人工草地建植下的生物量均顯著增加（Plt;0.05），SF，SFXF，XF分別增加了321%，513%，302%。在三種人工建植措施中，SF和XF兩者之間生物量無顯著差異。SFXF處理下，地上生物量最高，為563 g·m^-2，顯著高于其他兩種人工建植措施（Plt;0.05）。

在地下生物量方面，對照與三種人工建植組合之間并沒有顯著差異，地下生物量相對最高的處理為XF組合，為1 549.03 g·m^-2，對照CK處理的地下生物量組合次之，為1 422.29 g·m^-2，地下生物量最低的處理為上SFXF組合，為813.02 g·m^-2。總體來說，人工建植一年后對群落的地下生物量有一定影響，但與對照之間無統計學差異。在根冠比方面，與對照相比，三種人工建植組合的根冠比顯著降低（Plt;0.05）。但三種人工建植組合之間組合的根冠比無顯著差異，XF組合的根冠比最高，SF組合次之，SFXF組合的根冠比最低。表明三種人工建植組合在恢復初期，植物更趨向于將資源分配給地上部分。

2.2人工草地建植對植物多樣性的影響

如圖2所示，相比于對照，人工建植組合下的草地植物群落的Patrick指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數均顯著降低（Plt;0.05）。對照與處理組的主要關鍵物種也不一樣（表1），CK的優勢種為鵝絨委陵菜，SF處理的優勢種為垂穗披堿草，XF處理的優勢種為冷地早熟禾，SFXF處理下的優勢種為垂穗披堿草。

2.3人工草地建植對土壤物理性質的影響人工建植影響土壤物理性質（圖3），在土壤含水量上，與對照相比，三種人工建植組合的土壤含水量均顯著高于對照處理（Plt;0.05）。含水量最高的XF組合相比于含水量最低的對照CK高出42.76%，但三種人工建植處理下的土壤含水量之間無顯著差異。在土壤容重上，對照與三個人工建植組合之間無顯著差異，但從圖中可知，對照CK處理的容重是最高的，三種人工建植組合下的容重呈下降趨勢。土壤pH值方面，人工建植組合中SFXF處理0～10 cm，10～20 cm土層的pH值與對照相比顯著降低（Plt;0.05），XF處理的0～10 cm土層的pH值相比于對照顯著降低（Plt;0.05）。

2.4人工草地建植對土壤養分的影響

人工草地建植對土壤的各個養分含量影響不同，如圖4所示，不同人工草地建植對土壤的全氮含量、全鉀含量均無顯著影響，并且隨著土層深度加深，全鉀含量無下降趨勢，全鉀含量在各個深度均勻分布，全鉀含量保持在18 g·kg-1上下。在0～10 cm土層，三種人工建植組合的全磷含量均顯著高于對照（Plt;0.05）。三種人工建植中，SF處理下全磷含量最高，但三種人工建植組合之間無顯著差異。土壤有機碳方面，與對照相比，三種人工建植組合的土壤有機碳有增加趨勢，但無顯著差異。

速效養分方面（圖5），與對照相比，三種人工草地組合方式在四個土層深度的硝態氮含量均顯著高于對照（Plt;0.05），其中SFXF的硝態氮含量最高，為13.5 mg·kg-1，相比于對照增加了45.27倍。與對照相比，人工建植措施下的0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土層均顯著下降（Plt;0.05），三種人工建植組合的各土層之間銨態氮含量變化不大，但對照的銨態氮含量從表層到深層有明顯下降。速效磷方面，人工建植組合與對照處理之間在各個土層之間均無顯著差異。

2.5基于主成分分析的綜合評價

使用SPSS軟件將兩層土壤養分、土壤性質、生物量和植物多樣性共計27個指標進行標準化處理，處理后通過主成分分析，計算出27個指標的主成分特征值、方差解釋率和主成分的載荷矩陣，如表2、表3所示，其中，特征值用t表示，主成分載荷值用z表示。

主成分分析中，當特征值≥1時，提取的主成分才具有代表性。因此，表中計算得出的三個主成分滿足要求，可以進行下一步分析。提取的三個主成分的方差貢獻率分別是62.54%，24.61%和12.85%，表明提取的這三個主成分分別能夠代表這27個指標的62.54%，24.61%和12.85%。依據主成分載荷值和對應的特征值計算出主成分的特征向量系數B，通過特征向量系數B計算出3個主成分的特征向量權重值f₁，f₂，f₃。對人工建植組合進行綜合評價，計算出各個人工建植組合的綜合得分（表4）。

基于主成分分析的綜合評價，得出四個處理的綜合得分從大到小依次是SFXFgt;XFgt;SFgt;CK，其中，排序最高的處理為SFXF，即在此人工建植組合下，短期對于黑土灘恢復效果最好。

3討論

地上生物量和植被蓋度是評價恢復效果的重要指標，是退化草地在恢復后效果最直觀的體現［21-22］。本研究中，從生物量角度來講，與黑土灘對照相比，人工建植下的地上生物量顯著增加，與李潔等研究一致［23］。但地下生物量并未顯著增加，表明在人工建植初期，建植植物將資源分配給地上部分較多，原因可能是高大的植株更有利于光競爭［24］。相似的研究發現，在人工建植4年后，建植草地的地下生物量仍為1 200 g·m^-2左右，與本研究的地下生物量相近［11］。表明在人工建植的草地中，地上部分的變化比地下部分更加顯著，但考慮到建植群落地下根系對于群落穩定性的影響［25］。今后的人工建植應該更加關注于地下根系恢復。植物多樣性是維持植物群落穩定的關鍵因素［20-21］。本研究中，人工建植處于初期，禾本科作為主要的建植草種，能快速占據生態位，使其重要值增大［26］。于是人工建植處理下的禾本科建植草種導致了地上生物量增加，植物多樣性減少，這與李蘭平等研究一致［27］。在人工建植的三個組合中，SFXF處理的生物量最大，可能是由于上繁草和下繁草之間存在生態位互補，產生超產效應［28］。有研究發現，人工建植初期群落之間物種正向合作較多，植物之間的聯系密切，形成動態補償，這種物種間的補償動態能提高了群落的穩定性［29-30］，但人工建植長期的群落動態變化仍需進一步研究。

本研究發現，人工建植能顯著增加土壤含水量。原因可能是隨著人工建植的植物植被高度和蓋度增加，土壤的蒸發量減少，從而增加土壤保水性［31］。有研究發現，退化高寒草甸的土壤容重值顯著高于未退化高寒草甸［32］。在本研究中，土壤容重在人工建植處理之間無統計學差異，但與對照相比，人工建植處理有降低趨勢，可能是建植時間較短導致土壤孔隙度變化不明顯所致。本研究中，黑土灘對照的表層pH值已經達到8.5，土壤呈堿性，而人工建植能降低土壤pH值，有利于黑土灘土壤環境的恢復［33］。

土壤全量養分是土壤中的養分庫，是土壤養分潛能的體現［34］。本研究中，土壤全氮含量和全鉀含量在各處理和各土層之間均無顯著差異，只有土壤全磷含量在人工建植處理下顯著高于對照，可能的原因是人工建植的植物在獲取養分的方式與黑土灘的毒雜草植物之間存在差別，從而導致土壤中的磷的釋放不同［35］。本研究因建植年限較短，人工建植植物的凋落物較少，被微生物轉化成土壤有機碳的可能性小，導致土壤表層的有機碳無顯著增加［36］。但長期人工建植后，隨著地上植物的增加，凋落物不斷被分解，土壤表層有機碳含量會顯著增加，甚至會影響到更深層的有機碳含量［14］。速效養分中，各個處理間銨態氮和硝態氮含量存在顯著差異，速效磷之間不存在顯著差異。銨態氮和硝態氮是植物根系能直接利用的營養元素，且通過微生物對有機氮的氨化作用和硝化作用才能產生［37］。本研究中，相比于對照，三種人工建植處理中銨態氮含量相對減少，硝態氮含量相對增加。在人工建植初期，建植草種需要大量土壤養分供給其生長，因此可能會導致銨態氮養分減少［20］。值得注意的是，在人工建植的三個處理中，SF和SFXF的銨態氮含量下降最少，與對照和下XF處理均有顯著差異，這種現象可能與上繁草植物對氮素的利用效率和喜好有關［38］。作為土壤氮素中最易被植物吸收的氮素形態，硝態氮含量的提高顯著增加了土壤養分含量［39］。本研究中，與對照相比，人工建植處理中的硝態氮含量顯著增加，可能的原因是人工建植初期，建植植物根系生長產生了根際激發效應，加速了氮素的循環和周轉率，導致硝態氮含量增加［40］。此外，有研究也表明植物的根系分布與硝態氮含量之間具有正相關關系［41］。

4結論綜上所述，人工建植作為黑土灘的關鍵恢復措施，在建植初期，重新構建了新的群落，在恢復過程中有重要作用。主要表現在地上植被生物量的顯著增加，群落多樣性減少；土壤含水量增加、容重減少，土壤表層pH值降低；人工建植顯著增加土壤中全磷和硝態氮含量，提高土壤養分；在三種人工建植組合中，上繁草+下繁草處理的地上生物量和硝態氮含量均高于其他兩種處理。基于主成分分析，對于三種人工草地建植恢復措施進行綜合評價，得出上繁草+下繁草組合為三種人工建植組合中的最優恢復措施。

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（責任編輯 閔芝智）