不同治沙措施對土壤細菌群落多樣性及理化性質的影響

摘要：為探究復合型治沙措施對土壤細菌多樣性及理化性質的影響，采用Illumina高通量測序技術，分析尼龍網格沙障+人工梭梭（Nlw+H）、粘土沙障+人工梭梭（Nt+H）和編織袋沙障+人工梭梭（Bzd+H）措施區土壤細菌群落結構及多樣性。結果表明：研究區土壤共有25門細菌，放線菌、變形菌和藍藻菌相對豐度占細菌群的69.42%以上，屬于土壤優勢菌群；綠彎菌、擬桿菌、酸桿菌和芽單胞菌屬于土壤中的主要細菌。3種措施區土壤細菌群落組成及結構相似，但細菌多樣性指數差異顯著。3種措施下土壤多樣性Chao1指數和Shannon指數均顯著高于Ld+H（P＜0.05）。土壤有機質、全氮、全磷、速效鉀等養分含量在3種措施區顯著提高。土壤pH值、有機質和速效鉀與土壤細菌群落之間存在顯著相關關系，是影響土壤細菌群落結構及多樣性的主要因子。綜上所述，治沙措施有助于提高土壤細菌多樣性及改善荒漠土壤微環境。

關鍵詞：治沙措施；荒漠土壤；細菌多樣性；土壤理化性質；高通量測序

中圖分類號：S154.33文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）05-1359-09

Effects of the Different Measures of Sandification Combatting on the Diversity

and Physicochemical Properties of Soil Bacterial Communities

WANG An-lin MA Rui MA Yan-jun NIU Dan-ni HE Chen-chen TANG Wei-dong

（1.College of Forestry， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu Province 730070， China； 2.Northwest Institute of Eco-Environment

and Resources，Chinese Academy of Sciences， Lanzhou， Gansu Province 730000， China； 3.University of Chinese Academy of Sciences，

Beijing 100049， China; 4. Gansu Desert Control Research Institute， Lanzhou， Gansu Province 730070， China）

Abstract：To investigate the effects of the composite measures of sandification combatting on soil bacterial diversity and physicochemical properties，the Illumina high-throughput sequencing technology was used to analyze the structure and diversity of soil bacterial communities in three areas implemented with the measures of sandification combatting：the nylon mesh sand barrier + Haloxylon ammodendron plantation （Nlw+H），the clay sand barrier + Haloxylon ammodendron plantation （Nt+H），and the woven bag sand barrier + Haloxylon ammodendron plantation （Bzd+H）. The results showed that：there were 25 bacterial families in the soils of the study area，and the relative abundance of Actinobacteria，Proteobacteria and Cyanobacteria were accounting for more than 69.42% of the total bacterial flora，which belonged to the dominant soil flora in the study area;while Chloroflexi，Bacteroidetes，Acidobacteria and Gemmatimonadetes were the main bacteria in the sandy soil. The composition and structure of the sandy soil bacterial community in the three areas with the three respective measures of sandification combatting were similar，but the bacterial diversity index was significantly different. Soil diversity of the Chao1 index and Shannon index under the three measures were significantly higher than that under the measure of Ld+H （P＜0.05）. Nutrient contents of soil organic matter，total nitrogen，total phosphorus and rapidly available potassium were significantly increased in the areas with the three measures. Soil pH，organic matter and rapidly available potassium were significantly correlated with the enhancement of soil bacterial community diversity，which were the main factors affected by the soil bacterial community structure and diversity. In conclusion，the measures of sandification combatting helped to increase soil bacterial diversity and improve desert soil microenvironment.

Key words：Measure of sandification combatting;Desert soil;Soil bacterial diversity;Soil physical and chemical properties;High-throughput sequencing

荒漠綠洲過渡帶是荒漠生態系統和綠洲生態系統共同影響的生態交錯地帶［1］，其生態環境脆弱敏感，導致這一地區沙漠化防治逐漸成為區域生態穩定與經濟可持續發展的關鍵所在。經過幾十年來專家學者們對綠洲荒漠化防治的探索和發現，工程治沙和生物治沙的有機結合是高效防治荒漠化的重要手段。尤其是機械沙障結合栽植人工梭梭（Haloxylon ammodendron）等固沙措施已經是流沙治理和防治風沙災害行之有效的組合固沙措施［2］。目前關于河西走廊治沙措施對荒漠綠洲過渡帶的研究已經廣泛開展。學者們主要以沙障的防風固沙效應為研究對象，針對不同沙障材料、規格、配置方式和鋪設部位等，通過野外觀測、風洞試驗及數值模擬等手段［3］，開展了氣流場結構、輸沙率、小氣候改善、植被恢復、土壤改良、地表蝕積與微地形變化［4-5］等方面的試驗，研究某一措施布設在不同時間梯度下產生的生態效益［1］。

土壤微生物是土壤生態系統的重要組成部分，作為土壤中重要的分解者幾乎參與了土壤中包括有機質分解和養分轉化的所有生理生化反應，在土壤生態系統物質循環、能量流動和維持生態功能穩定的過程中扮演著重要的角色［6］。研究表明，土壤微生物具有改善土壤通透性，提高土壤養分含量，增加土壤肥力，影響土壤結構，監測土壤質量變化［7-8］等作用。細菌作為土壤微生物的重要組成部分，最高比例可達90%以上，結構復雜，繁殖速度較快，對環境變化較敏感，在土壤微生物中占絕對優勢［9-10］。研究土壤細菌多樣性與理化因子間的關系有助于明確植物對土壤環境的適應機制，也能更好的評價綠洲沙漠化防治的成效。但關于不同治沙措施影響下土壤微生物多樣性、理化性質等因子定量變化規律的研究相對匱乏。鑒于此本研究采用高通量測序技術，以民勤3種不同工程和生物治沙措施區梭梭林土壤為研究對象，探究土壤細菌多樣性及理化性質對不同治沙措施的響應機制，進一步評價人工積極干預荒漠化進程的效果，為河西走廊生態恢復、土壤生產力提高、定量評估沙漠化防治措施提供數據支持。

1材料與方法

1.1研究區概況

研究區位于甘肅民勤荒漠綠洲過渡帶，地處巴丹吉林沙漠和騰格里沙漠的夾縫地帶，地理坐標是38°75′93″ N，103°16′ 76″ E，平均海拔1 297～1 323 m，年平均降水量117.8 mm，蒸發量2 413.5 mm，晝夜溫差大，年平均日照時數2 915.4 h，光熱資源豐富，是典型的干旱荒漠氣候。盛行西北風，年均風沙日達到138天，年平均風速2.7 m·s^-1，是我國沙塵暴的主要策源地。土壤類型主要以風沙土為主，植被種類單一，現有的植被分為天然和人工兩種類型，主要植被包括梭梭（Haloxylon ammodendron）、沙拐棗（Calligonum mongolicum）、白刺（Nitraria tangutorum）、油蒿（Artemisia ordosica）、沙蒿（Artemisia desertorum）、紅砂（Reaumuria soongarica）等［1，11］。

1.2試驗樣品采集與預處理

2022年6月在民勤荒漠綠洲過渡帶西線最大的風沙口—老虎口防沙治沙示范區（38°75′03″N～38°76′93″N，103°16′16″E～103°17′85″E）進行外業調查與土樣采集。該區域治沙措施和人工梭梭林均營造于2008年。本研究以尼龍網沙障+人工梭梭林（Nlw+H）、粘土沙障+人工梭梭林（Nt+H）、編織袋沙障+人工梭梭林（Bzd+H）3種不同的治沙措施區土壤為研究對象，以流動沙丘人工梭梭林（Ld+H）土壤為對照（表1）。每種措施區域內隨機設置3個標準樣方（20 m×20 m），共設置12個標準樣方，調查樣地梭梭林高度和蓋度。每一標準樣地內設置3個（1 m×1 m）小樣方，用土鉆按照5點取樣法分別采集0～20 cm的土壤樣品；同時用體積100 cm3環刀采取0～20 cm土壤用于含水量的測定，不同治沙措施區域重復采集3個土壤樣品。其中每個樣品一部分土樣（約30 g）迅速裝入無菌袋用液氮冷凍后在-80℃保存用于土壤細菌多樣性測定，剩余土樣風干過2 mm篩處理測定其理化性。

1.3土壤理化性質測定

1.3.1土壤含水量（Soil water content，SWC）測定采用環刀法；pH值測定采用電位法（水土比2.5∶1）；土壤有機質（Soil organic matter，SOM）采用重鉻酸鉀硫酸容量法測定［12］，土壤全碳（Soil total carbon，TC）、全氮（Soil total nitrogen，TN）、全磷（Soil total phosphorus，TP），速效磷（Soil fast-acting phosphorus，AP）、速效鉀（Soil fast-acting potassium，AK）各指標測定方法詳見文獻［13］。

1.416SrDNA提取、測序、數據處理

1.4.116SrDNA提取采用Magabi土壤基因組DNA純化試劑盒（MagaBio Soil Genomic DNA Purification Kit）提取土壤細菌總DNA，利用Thermo NanoDrop One檢測DNA的純度和濃度［14］。PCR擴增采用細菌16SrDNA基因的V3～V4可變區通用引物515F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′）和806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）。以基因組DNA為模板，使用帶barcode的特異引物及TaKaRa Premix Taq?Version 2.0（TaKaRa Biotechnology Co，Dalian，China）進行PCR擴增。PCR反應條件為：94℃預變性5 min，隨后94℃變性30 s，52℃退火30 s，72℃延伸30 s循環30次，最后72℃延伸10 min。每個樣本3次重復并將同一樣本的PCR產物進行混合，并用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR產物的片段長度和濃度后4℃保存［15］。按照NEBNext? UltraTM II DNA Library Prep Kit for Illumina? （New England Biolabs，USA）標準流程進行建庫操作，使用Illumina Nova 6000平臺對構建的擴增子文庫進行PE250測序（Guangdong Magigene Biotechnology Co，Ltd. Guangzhou，China）。

1.4.2數據處理采用Fastp軟件分別對雙端的RawReads數據進行滑窗質量剪裁。根據序列首尾兩端的引物信息，利用Cutadapt軟件（去除引物，得到質控后的有效序列（paired-end Clean Reads）。采用Usearch（10.0.240）軟件中的Uparse算法對樣品有效序列（clean read）在97%相似水平下進行OTU聚類獲得OTUs構建OTU table，將代表性序列集合用GreenGenes和RDP 16S rDNA物種注釋數據庫注釋分析物種［16］。采用QIIME（2020.11）軟件計算細菌Alpha多樣性指數（Chao1指數、Shannon指數、Simpson指數），其中用Chao1指數表示土壤微生物群落豐富度，Shannon指數反映土壤微生物群落多樣性［17］；基于Bray-curtis距離的PCoA分析不同治沙措施下土壤細菌群落的Beta多樣性，并用Adonis來檢驗細菌群落組間相似性或差異性［18］；采用SPSS26.0軟件對所測數據統計分析，分別對土壤理化性質和細菌多樣性指數進行單因素方差分析（One-Way ANOVA），并用Duncan法對各測定數據進行差異顯著性檢驗［19］；用Pearson相關分析法分析細菌多樣性、相對豐度與理化性質之間的相關關系，進一步用RDA分析來描述影響細菌群落的主要理化因子。本研究繪圖由R語言4.2.1“vegan”包和Origin 2021 Pro完成，以平均值±標準差來表示測定結果。

2結果與分析

2.1不同治沙措施下人工梭梭林形態特征

不同治沙措施下人工梭梭林形態特征亦不同。圖1顯示了不同治沙措施下梭梭樹高度和蓋度的變化規律。Bzd+H，Nt+H和Nlw+H 3種措施區梭梭林平均高度分別為177 cm，195 cm，160 cm，較Ld+H（124 cm）增長顯著（P＜0.05）。梭梭林蓋度變化與高度相近，蓋度由高到低依次為Nt+H（41.5%），Nlw+H（38.8%）和Bzd+H（37.3%）。Bzd+H和Nlw+H措施區梭梭林蓋度無顯著差異，但均顯著高于Ld+H（31.7%）（P＜0.05）。結果表明，3種治沙措施實施后，梭梭林高度和蓋度均顯著增高。

2.2不同治沙措施下土壤因子的變化不同治沙措施下土壤理化性質如表4所示。Bzd+H和Nt+H措施下，表層土壤含水量顯著低于Ld+H（P＜0.05）。4組樣地土壤為堿性土壤（pH值均大于8.45），Nt+H和Nlw+H措施下pH值顯著高于Ld+H，分別為9.02和8.94。土壤有機質、全碳、全氮、全磷及速效鉀含量整體變化趨勢大體一致，表現為Ld+H中的含量較低，Bzd+H，Nt+H和Nlw+H 3種措施下增幅顯著（P＜0.05）。土壤速效磷含量介于1.26～1.39 mg·kg^-1，對治沙措施的響應不顯著。綜合評價，3種措施（Bzd+H，Nt+H和Nlw+H）對土壤養分因子的改良整體上具有積極作用。

2.3土壤細菌測序數據分析從Ld+H，Bzd+H，Nt+H和Nlw+H 4組不同措施區梭梭林土壤樣品中分別獲得原始序列數125 476，123 826，128 362和124 664條，其中有效序列為125 231，123 595，128 134和124 407條。以大于97%相似性聚類得到11 468個OTU，各樣品所建立細菌文庫的覆蓋率均達98.8%以上。對有效序列隨機抽樣，構建細菌稀釋曲線圖。由圖2可知，4組樣地的土壤細菌稀釋曲線均隨著測序比例的增加而趨于平緩，表明測序深度足夠，更多的測序數目對發現新的OTU貢獻率變小。

2.4土壤細菌群落多樣性分析Nlw+H和Nt+H措施下Chao1指數分別為3 954.31和3 649.03，顯著高于Ld+H（3 182.63）；Nlw+H和Bzd+H措施下Shannon指數分別為6.14和6.06，顯著高于Ld+H（5.49）；Bzd+H，Nt+H和Nlw+H 3種措施土壤之間無顯著差異（表5）?？傮w來看Bzd+H，Nt+H和Nlw+H 3種樣地土壤細菌多樣性和豐富度均高于Ld+H，尤其以Nlw+H土壤細菌多樣性和豐富度最顯著（P＜0.05）?；贐ray-Curtis距離的主坐標（PCoA）Beta多樣性分析表明（圖3）：主成分PC1和PC2共解釋48.27%群落多樣性差異。與Ld+H樣地相比，3種措施下土壤細菌群落組成具有很高的相似性，進一步通過Adonis檢驗發現4組樣地土壤樣品β多樣性并無顯著差異（P=0.401，R²=0.28）。

2.5土壤細菌群落組成分析在門分類水平上，對所得序列進行聚類分析，4組樣地土壤細菌共有25門，其中Ld+H，Bzd+H，Nt+H和Nlw+H土壤中分別有17，19，20和21門細菌。如圖4所示，研究區土壤細菌主要來自放線菌門（Actinobacteria）、變形菌門（Proteobacteria）、藍藻菌門（Cyanobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、酸桿菌門（Acidobacteria）和芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）。其中優勢菌門為放線菌門（22.81%～34.66%）、變形菌門（20.93%～27.75%）和藍藻菌門（8.54%～26.08%）占總細菌群的69.42%以上。其次綠彎菌門（7.20%～10.64%）、擬桿菌門（4.78%～11.16%）、酸桿菌門（3.70%～5.79%）和芽單胞菌門（3.24%～4.51%）4門細菌相對豐度均大于1%，為研究區土壤主要細菌群。

4組樣地土壤中放線菌門、藍藻菌門和擬桿菌門相對豐度具有顯著差異。放線菌門在Nt+H和Nlw+H措施土壤中相對豐度分別為29.24%和34.66%，顯著高于Ld+H（22.81%）。藍藻菌門在Bzd+H和Nt+H措施土壤中細菌豐度較高占26.08%和21.56%，顯著高于Ld+H（12.9%）。擬桿菌門在Bzd+H和Nlw+H措施土壤中相對豐度較低為5.04%和4.78%，顯著低于Ld+H（11.16%）。其他細菌群相對豐度在4組樣地土壤中差異不顯著。

2.6細菌群落結構和多樣性指數與理化性質相關性分析

pH值、有機質和速效鉀對土壤細菌相對豐度影響較大（表6）。pH值與主要4門細菌相對豐度呈顯著相關關系，其中與變形菌門、擬桿菌門豐度呈顯著正相關，與綠彎菌門、芽單胞菌門豐度呈顯著負相關（Plt;0.05）；有機質和速效鉀與3類主要細菌豐度呈顯著相關關系，其中有機質含量與放線菌門、綠彎菌門和芽單胞菌門豐度呈顯著正相關（Plt;0.05）；速效鉀與放線菌門豐度呈顯著正相關（Plt;0.05），與變形菌門和綠彎菌門豐度呈極顯著負相關關系（Plt;0.01）。另外全碳、全氮、全磷與3類主要細菌豐度相關關系顯著，其中全碳與酸桿菌門豐度呈顯著負相關；全氮與變形菌門豐度呈極顯著負相關；全磷與芽單胞菌門豐度呈顯著負相關。土壤含水量與變形菌門和酸桿菌門豐度呈顯著負相關。另外Chao1指數與pH值呈顯著負相關，與全氮、速效鉀呈顯著正相關，與全磷呈極顯著正相關；Shannon指數與pH值呈顯著負相關。

趨勢對應分析（DCA）結果中Lengths of gradient第一排序軸為1.4（＜3），因此采用RDA（冗余分析）進一步描述細菌群落分布以及與環境因子間的相互關系。如圖5所示，RDA第一、二軸累計解釋率分別為86.6%和9.5%，累計方差解釋率達96.1%，能很好的反映土壤細菌群落與環境因子間的關系，且主要由第一排序軸決定。土壤因子與第一排序軸按相關系數（絕對值）大小排列為：VG＞H＞AK＞SWC＞pH＞SOM＞TN＞TC＞TP＞AP。

3討論

3.1不同治沙措施對梭梭林形態特征和土壤理化因子的影響

生境的異質性是群落構建、生存、定植的主要環境影響機制，適宜的生境是植被定植和功能穩定的基礎［17］。不同的生境導致土壤因子間存在顯著差異，進而影響植物群落的組成與分布，經過學者們對河西走廊多個固沙區域的研究：沙障布設和固沙植被營造相結合的治沙措施在一定布設年限內可對土壤因子產生直接或間接的影響，包括優化土層結構，調節pH值，提高植被密度和蓋度，增加物種多樣性，促進土壤養分（全碳和全氮）的積累等［20］。本研究中在原始生境基本一致的條件下，治沙措施成為驅動環境過濾機制的主要策略，直接影響著植被的重建與分布格局。Bzd+H，Nt+H和Nlw+H 3種治沙措施區域內經過14年的防護與治理，梭梭林平均高度和蓋度相較與Ld+H區域內均顯著提高，土壤有機質、全氮和速效磷含量亦顯著高于Ld+H。這與袁立敏［21］和趙名彥［22］等在庫布齊沙漠東北緣和渾善達克沙地公路土工編織袋沙障區域的研究結果相一致。本研究中3種治沙措施區域土壤水分明顯低于流動沙丘地，其下降梯度由高到低為Nt+H，Bzd+H和Nlw+H，這一現象是由于梭梭林平均高度和蓋度的改善加強了植物葉片的蒸騰作用，促使根系吸收更多的土壤水分，從而消耗了更多的表層土壤水分［23］。同樣措施區內土壤pH值也顯著增加，與梭梭根系在非灌溉條件下存在顯著的積鹽效應［24］這一生物學特性有關。

3.2不同治沙措施下土壤細菌群落結構及多樣性

細菌群落在土壤微生物中結構復雜，數量巨大，因此成為衡量土壤生產力及功能穩定性的重要指標之一［25］。目前采用高通量測序技術研究表明放線菌門、變形菌門、酸桿菌門、綠彎菌門等是荒漠綠洲土壤的優勢菌群［26-27］。魏鵬等［28］以準格爾盆地荒漠土壤為研究對象，發現放線菌門、變形菌門和綠彎菌門是準格爾盆地荒漠土壤的優勢細菌群。王巍琦［29］等研究發現變形菌門、放線菌門為干旱區不同類型鹽堿土壤的優勢菌門。本研究測定結果顯示：放線菌門、變形菌門和藍藻菌門均為研究區土壤主要優勢菌群，這與前人研究大體一致。其原因是放線菌不僅參與復雜的有機質分解過程，而且抗旱性較強，因此成為荒漠類土壤的優勢菌群［30］；其次變形菌分布最廣泛，相對豐度最大，種類最多，具有極大的可變形態和生理學特性，使其在生態位中具有更大的競爭優勢，是環境適應能力較強的細菌之一［31］。4個樣地土壤細菌α多樣性指數及各優勢菌群比例存在明顯差異。其中Bzd+H，Nt+H和Nlw+H 3種措施下土壤細菌多樣性和豐富度均高于Ld+H，其原因是梭梭林建成后，植株的莖稈和葉片減少風沙侵蝕，滯留塵埃粒子以及匯集凋落物［32］。另外治沙措施的實施有利于增加近地面粗糙度，削弱風沙流強度，減小地表沙粒和凋落物被風沙流吹走的可能性，對地表土壤養分的富集起到積極作用［33］，從而對土壤細菌群落結構和多樣性產生積極影響。

3.3土壤細菌群落結構與理化因子相關關系

在干旱、半干旱沙化區，植被自身的新陳代謝和塵埃顆粒物的沉積是土壤養分的主要來源方式［34-35］。相關性分析表明：pH值、有機質、速效鉀是影響細菌群落組成的主要因子，這與王巍琦等［29］和王禮霄等［36］人的研究結果一致。RDA分析進一步發現除了土壤因子，梭梭林高度和蓋度也顯著影響細菌群落分布。這是由于荒漠土壤中細菌營養物質的來源主要是植被根系分泌物及枯枝落葉凋落物，有研究發現植被蓋度與凋落物量呈極顯著正相關關系，蓋度越大，凋落物量越多，分解輸入到土壤中的養分越多，進而對細菌群落組成和分布格局產生更大的影響［35，37］。這與劉秉儒等［38］研究發現土壤細菌群落組成及分布受地上植被的影響的結果一致。本研究區人工梭梭林根系分泌物、凋落物及組織液經過14年的土壤入滲，很大程度上影響著土壤微生物結構及理化性質，從而造成了不同治沙措施區土壤細菌群落結構和多樣性的差異。此外在未來研究中應當結合宏基因組學，功能基因芯片技術與16S rRNA測序相結合的技術方法，系統解讀人工積極干預治沙措施對防治土地荒漠化、維持土壤微生物穩態和功能性的重要作用。

4結論

以民勤荒漠綠洲過渡帶流動沙丘人工梭梭林土壤為對照，探究了尼龍網格沙障+人工梭梭林、粘土沙障+人工梭梭林和編織袋沙障+人工梭梭林3種復合型治沙措施對土壤細菌多樣性和理化性質的影響，定量解釋了各種治沙措施的實際生態效益。（1）3種治沙措施區域內人工梭梭林高度及蓋度明顯高于流動沙地梭梭林，同時具有更高水平的土壤養分含量；（2）3種措施區土壤細菌α多樣性顯著高于流動沙丘，但β多樣性未表現出顯著差異。放線菌、變形菌和藍藻菌為該地區土壤優勢菌群，但所占比例有所差異。土壤細菌群落結構主要受土壤pH值、有機質和速效鉀等理化因子的影響。綜上所述，機械沙障+人工梭梭復合型治沙措施有助于改善荒漠土壤細菌群落結構和養分含量。

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（責任編輯 劉婷婷）